全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(6): 1071−1079 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31071356), 安徽省教育厅自然科学基金重点项目(KJ2011A271)和国家公益性行业(农业)科研专项
(201203079, 201203100)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 李金才, E-mail: ljc5122423@126.com
第一作者联系方式: E-mail: wujindong@wxc.edu.cn
Received(收稿日期): 2011-10-31; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-03-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120329.1121.016.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01071
花后渍水高温交互效应对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响
吴进东 1,2 李金才 1,* 魏凤珍 1 王成雨 1 张 一 1 武文明 1
1安徽农业大学农学院, 安徽合肥 230036; 2皖西学院, 安徽六安 237012
摘 要: 渍水和高温是长江中下游麦区冬小麦(Triticum aestivum L.)生育中后期的主要气象灾害因子。2009—2011年
连续 2个生长季盆栽烟农 19, 在籽粒形成期(花后 5~8 d)和乳熟期(花后 15~18 d)分别设渍水(土表水层 1 cm)、高温[昼
(35±2) /℃ 夜(25±2) ]℃ 和渍水+高温处理, 探讨了渍水和高温双重胁迫对小麦开花后光合特性及产量的影响。结果表明,
花后渍水、高温、渍水+高温逆境均显著降低旗叶净光合速率(Pn)、叶绿素含量(SPAD值)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率
(Tr), 增加胞间 CO2浓度(Ci); 同时降低穗粒数、千粒重及产量, 但对成穗数影响不显著。渍水和高温胁迫对旗叶光合
作用的主要限制因素是非气孔因素。从产量平均相对受害率看, 其影响为渍水+高温逆境(37.7%)>渍水逆境(21.1%)>
高温逆境(17.6%), 而胁迫时期的影响为籽粒形成期(30.8%)>乳熟期(20.1%)。渍水和高温的交互效应显著, 且籽粒形
成期逆境不良效应显著大于乳熟期。
关键词: 冬小麦; 渍水; 高温; 渍水高温交互效应; 光合特性; 产量
Effect of Interaction of Waterlogging and High Temperature after Anthesis on
Photosynthetic Characteristics of Flag Leaf and Yield in Winter Wheat
WU Jin-Dong1,2, LI Jin-Cai1,*, WEI Feng-Zhen1, WANG Cheng-Yu1, ZHANG Yi1, and WU Wen-Ming1
1 Agricultural College, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China; 2 West Anhui University, Lu’an 237012, China
Abstract: Waterlogging and high temperature are main stress factors during late growing period of winter wheat (Triticum aesti-
vum L.) in Yangtze Valley region of China. To understand the effect of interaction of waterlogging and high temperature on pho-
tosynthetic characteristics and grain yield of wheat, we carried out a pot experiment, using the variety of Yannong 19, in continu-
ous growing seasons from 2009 to 2011. At grain-forming (5–8 d after anthesis) and milking (15–18 d after anthesis) stages, wa-
terlogging (1 cm of surface water layer), high temperature (35±2°C of daytime/25±2°C of nighttime), and waterlogging + high
temperature stresses were imposed to wheat plants, separately. Waterlogging, high temperature, and both stresses showed signifi-
cantly effects on photosynthetic characteristics of flag leaf and yield reducing photosynthetic rate (Pn), chlorophyll content (SPAD
reading), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr); enhancing intercellular CO2 concentration (Ci); and declining
grain number per spike, 1000-grain weight, and grain yield. However, in the case, spike number per pot was not affected signifi-
cantly. Thus, the effects of waterlogging and high temperature on Pn did not result from stomata factor of flag leaf. The average
relative injury rates (RIR) of yield were 37.7% for waterlogging + high temperature treatment, 21.1% for waterlogging treatment,
and 17.6% for high temperature treatment. Stress showed higher RIR at grain forming stage (30.8%) than at milking stage (20.1%).
There was significant interaction between waterlogging and high temperature, and grain-forming stage was more sensitive to the
interaction than milking stage.
Keywords: Winter wheat; Waterlogging; High temperature; Interaction; Photosynthetic characteristics; Grain yield
渍水和高温是长江中下游麦区冬小麦(Triticum
aestivum L.)生育中后期主要气象灾害因子, 且随全
球气候变暖, 冬小麦花后渍水和高温逆境发生程度
及频数都逐渐增加[1]。渍水可导致土壤缺氧, 小麦根
系活力下降 , 影响养分和水分的吸收 [2]; 上部功能
叶早衰, 叶绿素含量和叶面积减小, 光合作用受抑
1072 作 物 学 报 第 38卷

制[3-4], 影响植株干物质的积累与转运, 最终可导致
减产超过 20%[5-6]。Wardlaw 和 Wrigley[7]指出, 在
25℃基础上, 花后气温每上升 1 , ℃ 冬小麦产量就降
低 4%。高温胁迫加速植株水分散失, 膜脂质过氧化
加剧, 导致蛋白质变性, DNA损伤[8], 叶绿体生物合
成受抑制, 绿叶面积减小[9], Rubisco 的含量与活性
以及 PSII 光合效率降低[10-11], 籽粒灌浆历期持续期
明显缩短, 小麦大幅度减产[12-14]。
目前, 很多学者就渍水或高温逆境进行了相关
试验[15-18], 而花后 2 种胁迫的交互作用对冬小麦生
长发育和产量形成的研究较少。本试验探讨了花后
不同时期的渍水、高温和渍水+高温逆境处理对冬小
麦旗叶光合特性及最终籽粒产量的影响, 以期为长江
中下游麦区冬小麦减灾抗逆高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2009—2011年在安徽农业大学农萃园盆栽烟农
19, 聚乙烯塑料桶高 30 cm, 直径 25 cm, 桶底中央
有排水孔。土壤类型为黄棕壤。2009—2010 年度,
0~20 cm土壤含有机质 10.2 g kg−1、全氮 1.08 g kg−1、
速效氮 79.5 mg kg−1、速效磷 32.4 mg kg−1、速效钾
78.5 mg kg−1; 2010—2011年度, 0~20 cm土壤含有机
质 10.5 g kg−1、全氮 1.12 g kg−1、速效氮 83.5 mg kg−1、
速效磷 34.7 mg kg−1、速效钾 72.3 mg kg−1。播前土
壤过 1 cm淌筛, 与肥料充分混匀后装入桶中, 每桶
10 kg, 浇透水并待晾干再打孔播种; 然后将塑料桶
埋入试验田土中 , 塑料桶内土壤与桶外大田土齐
平。播种时每桶施饼肥 20 g, 氮、磷、钾肥用量折
合为 225 kg hm−2 (N)、112.5 kg hm−2 (P2O5)和 112.5
kg hm−2 (K2O), 其中磷、钾肥作基肥一次性施入, 氮
肥基施 50%, 拔节期追施 50%。
10 月 25 日播种, 三叶期定苗, 每盆均匀留苗 7
株, 小麦生长期间正常田间管理。分别在小麦籽粒
形成期(花后 5~8 d)和乳熟期(花后 15~18 d)进行逆
境处理 4 d。在人工气候室中进行高温处理, 昼温
(35±2)℃, 夜温(25±2) , ℃ 对照为昼温(27±2)℃和夜
温(17±2)℃。渍水处理时用无孔塑料桶套上试验桶,
保持桶内水深超过土壤表面 1 cm, 常湿处理(对照)
为保持土壤田间最大持水量 75%左右[TDR (Spec-
trum, 美国)法测定]。
共有常温常湿(对照)、籽粒形成期常温渍水(前
期渍水)、籽粒形成期高温常湿(前期高温)、籽粒形
成期渍水高温(前期渍水+高温)、乳熟期常温渍水(后
期渍水)、乳熟期高温常湿(后期高温)、乳熟期渍水
高温(后期渍水+高温) 7个处理, 每处理 10盆, 采用
完全随机设计。
1.2 光合特性测定方法
自开花当日开始, 采用 SPAD-502 型叶绿素计
(Minolta, 日本), 于距旗叶叶尖 1/3处测定 SPAD值
表示叶绿素含量。每处理随机测定 10片旗叶, 每 5 d
测一次。自开花当日开始 , 选择晴朗无风的上午
(9:00~11:00), 用 LI-6400 光合仪(LI-COR, 美国)测
定旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2
浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。每处理随机选取生长一致
的旗叶 10 片, 每叶测 3 点, 取平均值, 每 5 d 测一
次。
1.3 产量测定及受害程度计算方法
成熟后取 5 盆分别收获, 测定千粒重、穗粒数
和穗数, 计算每盆产量。小麦受害程度用相对受害
率(RIR)表示, RIR(%) = [(对照区测定值−处理区测
定值)/对照区测定值] × 100 [6]。
1.4 统计分析
应用 DPS6.55软件进行方差分析, 利用Microsoft
Excel 2003作图, 两年度的数据进行 t检验比较, 采用
Duncan’s检验进行处理间多重比较。
2 结果与分析
2.1 花后渍水和高温逆境对旗叶叶绿素含量的
影响
对照旗叶叶绿素含量在花后呈单峰曲线变化 ,
花后 5 d达到最高值, 此后随生育进程持续下降; 花
后 0~20 d 保持较高水平, 此后开始快速下降, 至花
后 30 d 下降到最低水平(图 1)。虽然年度间存在差
异, 但相同处理的胁迫效应基本一致。不同胁迫处
理均显著降低旗叶叶绿素含量(P<0.05), 籽粒形成
期胁迫的效应显著大于乳熟期胁迫(P<0.05), 渍水
与高温的交互效应显著(P<0.05)。旗叶叶绿素平均含
量 (2 年平均 )的 RIR 值表现为 : 前期渍水+高温
(23.5%)>前期渍水(18.5%)>后期渍水+高温(14.9%)>
前期高温 (12.4%)>后期渍水 (9.1%)>后期高温
(6.9%)。籽粒形成期短暂渍水高温胁迫对旗叶叶绿
素含量影响大于乳熟期, 其 RIR 值分别为 18.1%和
10.3%。逆境胁迫以渍水+高温对旗叶叶绿素含量的
影响最大(RIR值 19.2%), 其次是渍水(RIR值 13.8%),
高温胁迫的 RIR值相对较小(9.6%)。
第 6期 吴进东等: 花后渍水高温交互效应对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响 1073



图 1 不同渍水和高温处理对冬小麦旗叶叶绿素含量的影响
Fig. 1 Effects of waterlogging and high temperature treatments on chlorophyll contents of winter wheat flag leaf
数据为 10次随机取样测定值的平均值±标准差。经 t-检验, 对照叶绿素含量在年度间有显著差异(t = 11.35, P = 1.24×10–6)。前期和后
期逆境胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。WL: 渍水; HT: 高温。
Data are means ± SD of 10 measurements with random samples. The chlorophyll contents of controls were significantly different between
growing seasons according to t-test (t = 11.35, P = 1.24×10–6). Early and late stresses were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, re-
spectively. WL: waterlogging; HT: high temperature.

2.2 花后渍水和高温逆境对旗叶光合特性的影
响
2.2.1 胁迫处理对 Pn的影响 对照旗叶 Pn随着
生育进程持续下降, 花后 25 d 时下降明显, 之后保
持在较低水平(表 1)。t 检验结果显示两年度之间有
显著差异, 但年度间各逆境胁迫效应基本一致。渍

表 1 不同渍水和高温处理对冬小麦旗叶净光合速率(Pn)的影响
Table 1 Effects of waterlogging and high temperature treatments on Pn of winter wheat flag leaf (μmol CO2 m−2 s−1)
处理
Treatment
花后 0 d
0 DAA
花后 5 d
5 DAA
花后 10 d
10 DAA
花后 15 d
15 DAA
花后 20 d
20 DAA
花后 25 d
25 DAA
花后 30 d
30 DAA
2009–2010
对照 Control 21.1±0.6 a 19.8±0.4 ab 19.0±0.4 a 17.8±0.5 a 16.1±0.3 a 8.6±0.1 a 3.5±0.1 a
前期渍水 Early WL 20.9±0.5 a 19.5±0.4 b 17.2±0.4 c 14.3±0.2 de 9.1±0.2 d 4.5±0.1 e 0.3±0.1 d
前期高温 Early HT 21.0±0.4 a 20.1±0.5 a 17.8±0.4 b 14.7±0.5 cd 9.5±0.1 c 5.0±0.1 d 0.7±0.1 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 21.1±0.5 a 18.5±0.4 c 15.8±0.4 d 11.6±0.2 f 5.3±0.1 f 2.1±0.1 f −0.1±0.1 f
后期渍水 Late WL 20.8±0.4 a 20.0±0.5 ab 19.1±0.5 a 15.1±0.5 c 9.5±0.1 c 6.0±0.1 c 0.9±0.1 b
后期高温 Late HT 21.2±0.3 a 20.1±0.4 a 19.0±0.4 a 16.3±0.4 b 10.0±0.1 b 6.3±0.1 b 1.0±0.1 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 21.1±0.3 a 19.8±0.4 ab 18.9±0.5 a 13.9±0.4 e 7.7±0.1 e 2.1±0.1 f 0.1±0.1 e
2010–2011
对照 Control 18.5±0.4 a 18.1±0.3 a 17.1±0.5 a 15.7±0.5 a 14.4±0.2 a 7.9±0.1 a 3.3±0.1 a
前期渍水 Early WL 18.7±0.4 a 17.3±0.6 b 15.3±0.4 c 12.8±0.6 e 8.1±0.2 d 3.5±0.1 e 0.3±0.1 c
前期高温 Early HT 18.9±0.3 a 17.9±0.5 ab 16.0±0.5 b 13.3±0.5 de 8.7±0.3 c 3.9±0.1 d 0.3±0.1 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 18.4±0.5 a 16.2±0.3 c 14.2±0.4 d 9.8±0.2 f 4.0±0.1 f 0.9±0.1 g −0.2±0.1 e
后期渍水 Late WL 18.7±0.5 a 17.8±0.6 ab 17.0±0.5 a 14.0±0.4 c 8.5±0.1 c 5.2±0.1 c 0.4±0.1 c
后期高温 Late HT 18.5±0.4 a 17.8±0.4 ab 17.1±0.4 a 14.8±0.4 b 9.0±0.1 b 5.7±0.1 b 0.8±0.1 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 18.4±0.5 a 17.7±0.6 ab 16.8±0.5 a 13.6±0.3 cd 6.7±0.1 e 1.3±0.1 f −0.1±0.1 d
数据为 10次随机取样测定值的平均值±标准差。经 t检验, 对照 Pn值在年度间有显著差异(t = 3.12, P = 0.012)。前期和后期逆境
胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。同一年度中, 数据后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
DAA: days after anthesis; WL: waterlogging; HT: high temperature. Data are shown with means ± SD of 10 measurements with random
samples. The Pn values of controls were significantly different between growing seasons according to t-test (t = 3.12, P = 0.012). Early and
late stresses were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, respectively. In each growing season, values followed by different small letters
are significantly different at P<0.05.
1074 作 物 学 报 第 38卷

水和高温胁迫均显著降低旗叶 Pn 值(P<0.05), 籽粒
形成期胁迫的效应显著大于乳熟期胁迫 (P<0.05),
两种逆境交互效应显著(P <0.05)。按两年度平均数
比较, 从旗叶 Pn的 RIR 值看, 各处理的影响程度为
前期渍水+高温(31.6%)>后期渍水+高温(21.4%)>前
期渍水(19.5%)>前期高温(16.6%)>后期渍水(13.9%)>
后期高温(11.6%), 可见渍水+高温双重逆境对 Pn的
影响最大(RIR平均 26.5%), 其次是渍水逆境(RIR平
均 16.7%), 高温逆境的影响相对最小 (RIR 平均
14.1%)。籽粒形成期短暂渍水高温胁迫对旗叶 Pn的
平均 RIR 为 22.6%, 明显大于乳熟期的平均 RIR
(15.6%)。
2.2.2 胁迫处理对 Gs 的影响 花后对照冬小麦
旗叶Gs的变化趋势同Pn的基本一致, 随着生育进程
持续下降(表 2)。t检验结果显示 2009—2010年度的
Gs显著高于 2010—2011年度, 但年度间各逆境胁迫
效应基本一致。渍水和高温胁迫均显著降低旗叶 Gs
值(P<0.05), 籽粒形成期胁迫的效应显著大于乳熟
期胁迫(P<0.05), 两种逆境交互效应显著(P<0.05)。
按二年度平均数比较, 从旗叶 Gs的 RIR 值看, 各处
理的影响程度为前期渍水+高温(22.6%)>前期渍水
(15.8%)>后期渍水+高温(12.5%)>前期高温(11.0%)>
后期渍水(8.1%)>后期高温(6.1%), 可见渍水+高温
双重逆境对Gs的影响最大(RIR平均 17.6%), 其次是
渍水逆境(RIR平均 12.0%), 高温逆境的影响相对最
小(RIR 平均 8.5%)。籽粒形成期短暂渍水高温胁迫
对旗叶 Gs的平均 RIR为 16.5%, 明显大于乳熟期的
平均 RIR (8.9%)。

表 2 不同渍水和高温处理对冬小麦旗叶气孔导度(Gs)的影响
Table 2 Effects of waterlogging and high temperature treatments on Gs of winter wheat flag leaf (mmol m−2 s−1)
处理
Treatment
花后 0 d
0 DAA
花后 5 d
5 DAA
花后 10 d
10 DAA
花后 15 d
15 DAA
花后 20 d
20 DAA
花后 25 d
25 DAA
花后 30 d
30 DAA
2009–2010
对照 Control 412±5 a 394±4 a 365±6 ab 326±5 a 245±8 a 190±5 a 116±3 a
前期渍水 Early WL 417±7 a 376±7 c 332±7 d 266±3 f 169±4 e 121±6 c 65±3 e
前期高温 Early HT 414±5 a 384±6 b 345±6 c 288±6 e 186±4 cd 153±4 b 84±5 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 415±8 a 367±5 d 306±4 e 247±4 g 146±5 f 91±4 e 36±2 g
后期渍水 Late WL 415±5 a 392±6 a 364±6 b 305±5 c 193±4 c 151±3 b 74±3 d
后期高温 Late HT 410±8 a 389±6 ab 369±5 ab 313±5 b 210±5 b 156±5 b 89±2 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 413±9 a 395±6 a 372±6 a 295±6 d 182±6 d 114±3 d 60±3 f
2010–2011
对照 Control 391±6 a 370±5 a 345±4 a 309±4 a 230±5 a 173±5 a 107±3 a
前期渍水 Early WL 397±8 a 347±6 c 308±4 c 245±4 e 151±5 f 108±4 e 56±3 e
前期高温 Early HT 392±5 a 355±5 b 317±4 b 261±4 d 168±5 d 132±4 d 69±2 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 389±5 a 342±6 c 284±4 d 223±4 f 130±4 g 77±3 g 31±2 g
后期渍水 Late WL 391±7 a 366±4 a 340±5 a 289±3 b 177±4 c 142±4 c 62±3 d
后期高温 Late HT 386±5 a 365±7 a 344±5 a 294±4 b 194±4 b 143±4 b 79±2 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 388±6 a 367±7 a 342±9 a 268±5 c 159±3 e 89±3 f 43±2 f
数据为 10次随机取样测定值的平均值±标准差。经 t检验, 对照 Gs值在年度间有显著差异(t = 2.78, P=0.021)。前期和后期逆境
胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。同一年度中, 数据后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
DAA: days after anthesis; WL: waterlogging; HT: high temperature. Data are shown with means ± SD of 10 measurements with random
samples. The Gs values of controls were significantly different between growing seasons according to t-test (t = 2.78, P = 0.021). Early and
late stresses were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, respectively. In each growing season, values followed by different small letters
are significantly different at P < 0.05.

2.2.3 胁迫处理对 Ci 的影响 花后对照冬小麦
旗叶 Ci缓慢增加, 花后 10 d左右迅速增加(表 3)。t
检验结果显示 2009—2010 年度的 C i 显著低于
2010—2011 年度, 但年度间各逆境胁迫效应基本一
致。渍水和高温胁迫均显著提高旗叶 Ci值(P<0.05),
籽粒形成期胁迫的效应显著大于乳熟期胁迫
(P<0.05), 2种逆境交互效应显著(P<0.05)。从两年度
旗叶 Ci的平均 RIR看, 各处理的影响程度为前期渍
水+高温(–24.4%)>前期渍水(–14.6%)>后期渍水+高
温(–13.3%)>前期高温(–10.8%)>后期渍水(–9.6%)>
后期高温(–7.2%), 可见渍水+高温双重逆境对 Ci 的
影响最大 (–18 .9%) , 其次是渍水逆境 (–12 .1%) ,
第 6期 吴进东等: 花后渍水高温交互效应对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响 1075


表 3 不同渍水和高温处理对冬小麦旗叶胞间 CO2浓度(Ci)的影响
Table 3 Effects of waterlogging and high temperature treatments on Ci of winter wheat flag leaf (μmol CO2 mol−1)
处理
Treatment
花后 0 d
0 DAA
花后 5 d
5 DAA
花后 10 d
10 DAA
花后 15 d
15 DAA
花后 20 d
20 DAA
花后 25 d
25 DAA
花后 30 d
30 DAA
2009–2010
对照 Control 148±2 a 170±5 cd 192±6 d 217±5 d 243±5 d 272±7 f 310±7 e
前期渍水 Early WL 146±3 a 180±5 b 215±5 b 253±7 b 289±5 b 324±6 c 360±7 c
前期高温 Early HT 149±4 a 175±5 bc 207±6 c 237±6 c 284±6 b 304±7 e 355±7 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 146±5 a 190±5 a 225±4 a 265±6 a 318±6 a 368±8 a 408±6 a
后期渍水 Late WL 150±4 a 171±6 cd 180±6 e 229±6 c 286±5 b 317±5 cd 363±5 c
后期高温 Late HT 147±4 a 166±6 d 187±4 de 229±6 c 274±8 c 309±7 de 345±7 d
后期渍水+高温 Late WL+ HT 148±5 a 164±7 d 185±8 de 233±5 c 291±5 b 338±7 b 379±6 b
2010–2011
对照 Control 158±2 a 184±5 bc 202±6 c 233±6 e 264±6 e 297±6 e 327±7 e
前期渍水 Early WL 158±4 a 200±6 a 237±5 a 277±8 b 316±7 bc 348±5 c 387±8 c
前期高温 Early HT 159±4 a 190±5 b 223±6 b 260±7 c 314±7 c 333±6 d 377±6 d
前期渍水+高温 Early WL+ HT 161±4 a 204±6 a 244±3 a 291±6 a 352±8 a 400±7 a 434±7 a
后期渍水 Late WL 156±4 a 178±5 c 200±6 c 255±6 cd 311±6 c 346±6 c 388±5 c
后期高温 Late HT 160±4 a 179±6 c 198±5 c 251±7 d 301±7 d 332±6 d 375±7 d
后期渍水+高温 Late WL+ HT 159±5 a 182±6 c 205±7 c 257±5 cd 322±6 b 375±6 b 413±6 b
数据为 10次随机取样测定值的平均值±标准差。经 t检验, 对照 Ci值在年度间有显著差异(t = 2.98, P = 0.015)。前期和后期逆境
胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。同一年度中, 数据后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
DAA: days after anthesis; WL: waterlogging; HT: high temperature. Data are shown with means ± SD of 10 measurements with random
samples. The Ci values of controls were significantly different between growing seasons according to t-test (t = 2.98, P = 0.015). Early and
late stresses were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, respectively. In each growing season, values followed by different small letters
are significantly different at P < 0.05.

高温逆境的影响相对最小(–9.0%)。籽粒形成期短暂
渍水高温胁迫对旗叶 Ci 的影响(RIR 平均–16.6%),
明显大于乳熟期(RIR平均–10.1%)。
2.2.4 胁迫处理对 Tr 的影响 花后对照处理冬
小麦旗叶 Tr随着生育进程持续下降(表 4)。t检验结
果显示 2009—2010年度的 Tr 显著高于 2010—2011
年度, 但年度间各逆境胁迫效应基本一致。渍水和
高温胁迫均显著降低旗叶 Tr 值(P<0.05), 籽粒形成
期胁迫的效应显著大于乳熟期胁迫(P<0.05), 两种
逆境交互效应显著(P<0.05)。按两年度平均数比较,
从旗叶 Tr的 RIR 值看, 各处理的影响程度为前期渍
水+高温(21.9%)>前期渍水(16.8%)>后期渍水+高温
(12.6%)>前期高温(11.3%)>后期渍水(8.9%)>后期高
温(6.5%), 可见渍水+高温双重逆境对 Tr的影响最大
(RIR平均 17.2%), 其次是渍水逆境(RIR平均 12.8%),
高温逆境的影响相对最小(RIR 平均 8.9%)。籽粒形
成期短暂渍水高温胁迫对旗叶 Tr的影响明显大于乳
熟期, 其 RIR值分别为 16.7%和 9.3%。
2.3 花后渍水和高温逆境对冬小麦产量构成的
影响
t 检验结果显示 2009—2010 年度的冬小麦成穗
数、穗粒数、千粒重及产量都显著高于 2010—2011
年度(P<0.05), 但年度间各逆境胁迫效应基本一致
(表 5)。渍水和高温胁迫对成穗数无显著影响
(P>0.05), 但均显著降低冬小麦穗粒数、千粒重及产
量(P<0.05), 且两种逆境交互效应显著(P<0.05)。按
两年度穗粒数、千粒重及产量的 RIR值平均数比较
(表 6), 渍水+高温双重逆境对穗粒数、千粒重及产
量的影响最大, 其次是渍水逆境, 高温逆境的影响
相对最小。籽粒形成期短暂渍水高温胁迫对穗粒数、
千粒重及产量的影响明显大于乳熟期。
2.4 花后渍水和高温逆境下冬小麦产量与旗叶
光合特性参数相关性分析
花后渍水和高温逆境下冬小麦产量与旗叶的
Pn、叶绿素含量(SPAD值)、Gs、Tr呈极显著正相关,
与 Ci呈极显著负相关(表 7)。
3 讨论
2009—2010年度试验冬小麦的光合特性和产量
各项指标都优于 2010—2011年度, 可能是后者冬春
季干旱缺水影响冬小麦生长发育所致, 但年度间各
逆境胁迫的效应基本一致。渍水导致叶绿素合成受
1076 作 物 学 报 第 38卷

表 4 不同渍水和高温处理对冬小麦旗叶蒸腾速率(Tr)的影响
Table 4 Effects of waterlogging and high temperature treatments on Tr of winter wheat flag leaf (mmol H2O m–2 s–1)
处理
Treatment
花后 0 d
0 DAA
花后 5 d
5 DAA
花后 10 d
10 DAA
花后 15 d
15 DAA
花后 20 d
20 DAA
花后 25 d
25 DAA
花后 30 d
30 DAA
2009–2010
对照 Control 13.4±0.3 a 11.4±0.2 b 10.3±0.3 a 8.7±0.2 a 5.7±0.1 a 4.5±0.2 a 2.2±0.1 a
前期渍水 Early WL 13.4±0.3 a 10.7±0.2 c 9.1±0.2 c 7.0±0.2 e 3.6±0.1 e 2.4±0.1 d 1.0±0.1 de
前期高温 Early HT 13.4±0.3 a 11.8±0.2 a 9.4±0.2 b 7.7±0.2 d 3.8±0.2 d 2.5±0.1 d 1.2±0.1 bc
前期渍水+高温 Early WL+ HT 13.3±0.3 a 10.3±0.3 d 8.5±0.2 d 6.6±0.2 f 3.2±0.1 g 2.0±0.1 e 0.8±0.1 f
后期渍水 Late WL 13.3±0.3 a 11.2±0.2 b 10.4±0.2 a 8.2±0.1 b 4.3±0.1 c 2.8±0.1 c 1.1±0.1 cd
后期高温 Late HT 13.3±0.3 a 11.2±0.1 b 10.2±0.1 a 9.0±0.2 a 4.5±0.1 b 3.0±0.1 b 1.3±0.1 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 13.2±0.2 a 11.3±0.2 b 10.3±0.2 a 8.0±0.2 c 3.4±0.2 f 2.1±0.1 e 0.8±0.1 f
2010–2011
对照 Control 11.7±0.3 a 9.8±0.2 b 9.0±0.2 a 7.5±0.2 a 4.7±0.1 a 3.7±0.1 a 1.7±0.2 a
前期渍水 Early WL 11.7±0.3 a 9.1±0.2 c 7.7±0.2 c 6.1±0.2 e 2.8±0.1 d 1.8±0.1 d 0.5±0.1 d
前期高温 Early HT 11.8±0.3 a 10.2±0.2 a 8.2±0.2 bd 6.5±0.1 d 3.3±0.1 c 1.9±0.1 cd 0.8±0.1 c
前期渍水+高温 Early WL+ HT 11.6±0.3 a 8.8±0.2 c 7.1±0.3 d 5.5±0.3 f 2.2±0.2 f 1.2±0.1 f 0.5±0.1 d
后期渍水 Late WL 11.9±0.4 a 9.8±0.3 b 9.1±0.2 a 7.0±0.2 c 3.2±0.2 c 2.0±0.1 c 0.8±0.1 c
后期高温 Late HT 11.7±0.3 a 9.7±0.2 b 8.9±0.2 a 7.8±0.1 b 3.6±0.1 b 2.3±0.1 b 1.0±0.1 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 11.8±0.3 a 10.0±0.1 ab 8.9±0.2 a 6.8±0.1 c 2.6±0.1 e 1.5±0.1 e 0.5±0.1 d
数据为 10次随机取样测定值的平均值±标准差。经 t检验, 对照 Tr值在年度间有显著差异(t = 2.87, P = 0.018)。前期和后期逆境
胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。同一年度中, 数据后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
DAA: days after anthesis; WL: waterlogging; HT: high temperature. Data are shown with means ± SD of 10 measurements with random
samples. The Tr values of controls were significantly different between growing seasons according to t-test (t = 2.87, P = 0.018). Early and
late stresses were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, respectively. In each growing season, values followed by different small letters
are significantly different at P < 0.05.

表 5 不同渍水和高温处理对冬小麦产量构成的影响
Table 5 Effects of waterlogging and high temperature treatments on components of yield of winter wheat flag leaf
处理
Treatment
成穗数
Spikes per pot
穗粒数
Grains per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Yield (g pot−1)
2009–2010
对照 Control 24.20±0.84 a 40.80±1.64 a 40.90±0.85 a 40.40±2.75 a
前期渍水 Early WL 23.80±0.45 a 38.00±1.00 bc 33.50±1.70 de 30.35±2.65 cd
前期高温 Early HT 23.60±0.89 a 38.20±1.30 bc 35.58±1.16 cd 32.11±2.64 bcd
前期渍水+高温 Early WL+ HT 23.40±0.89 a 34.80±0.84 d 28.54±1.02 e 23.22±0.48 e
后期渍水 Late WL 24.00±1.00 a 38.40±0.89 bc 37.59±1.50 bc 34.69±2.89 bc
后期高温 Late HT 24.00±0.71 a 38.80±0.84 ab 38.21±0.62 b 35.58±1.33 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 23.60±0.55 a 36.20±1.30 cd 32.90±0.84 e 28.12±1.69 d
2010–2011
对照 Control 24.00±0.71 a 40.60±1.31 a 39.73±1.65 a 38.78±3.37 a
前期渍水 Early WL 23.80±0.84 a 37.60±0.81 bc 31.63±1.21 d 28.30±1.24 cd
前期高温 Early HT 23.20±0.84 a 37.80±0.95 bc 33.50±1.26 cd 29.37±1.54 bcd
前期渍水+高温 Early WL+ HT 23.20±0.84 a 34.60±1.15 d 26.46±1.28 e 21.23±1.28 e
后期渍水 Late WL 23.60±0.89 a 37.80±0.91 bc 35.49±1.54 bc 31.68±2.47 bc
后期高温 Late HT 23.80±0.84 a 38.40±1.11 b 36.62±1.49 b 33.49±2.39 b
后期渍水+高温 Late WL+ HT 23.20±0.45 a 36.20±0.63 cd 31.32±0.91 d 26.30±1.16 d
数据为 5盆测定值的平均值±标准差。经 t检验, 对照成穗数(t = 2.32, P = 0.045)、穗粒数(t = 2.98, P = 0.015)、千粒重(t = 4.84, P
= 0.001)、产量(t = 5.01, P = 0.001)在年度间有显著差异。前期和后期逆境胁迫分别在花后 5~8 d和 15~18 d处理。同一年度中, 数据
后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。
WL: waterlogging; HT: high temperature. Data are shown as means ± SD intervals meant standard deviation acquired from 5 replica-
tions. The spikes per pot (t = 2.32, P = 0.045), grains per spike (t = 2.98, P = 0.015), 1000-grain weight (t = 4.84, P = 0.001), yield (t = 5.01,
P = 0.001) values of controls were significantly different between growing seasons according to t-test respectively. Early and late stresses
were imposed at 5–8 d and 15–18 d after anthesis, respectively. In each growing season, values followed by different small letters are sig-
nificantly different at P < 0.05.
第 6期 吴进东等: 花后渍水高温交互效应对冬小麦旗叶光合特性及产量的影响 1077


表 6 不同渍水和高温处理冬小麦产量构成因素的平均 RIR
Table 6 Average RIR of yield components in winter wheat under waterlogging and high temperature treatments (%)
胁迫时期 Stage of stress treatment 胁迫处理 Stress treatment 处理
Treatment 籽粒形成期
Grain formation
籽粒乳熟期
Milking
渍水
Waterlogging
高温
High temperature
渍水×高温互作
Interaction
2009–2010
成穗数 Spike number per pot 2.5 1.4 1.3 1.7 2.9
穗粒数 Grain number per spike 9.3 7.4 6.4 5.7 13.0
千粒重 1000-grain weight (g) 20.4 11.4 13.1 9.8 24.9
产量 Yield (g pot−1) 29.3 18.8 19.5 16.2 36.5
2010–2011
成穗数 Spike number per pot 2.5 1.9 1.3 2.1 3.3
穗粒数 Grain number per spike 9.7 7.7 7.2 6.2 12.8
千粒重 1000-grain weight (g) 23.2 13.2 15.6 11.8 27.3
产量 Yield (g pot−1) 32.2 21.4 22.7 19.0 38.8

表 7 不同渍水和高温处理冬小麦产量及旗叶光合特性参数的相关系数
Table 7 Correlation coefficients among yield of winter wheat and photosynthetic parameters of flag leaf under waterlogging and
high temperature stresses
SPAD值 SPAD value Pn Gs Ci Tr
2009–2010
产量 Yield 0.96** 0.99** 0.95** −0.96** 0.95**
SPAD值 SPAD value 0.97** 0.97** −0.95** 0.99**
Pn 0.95** −0.97** 0.96**
Gs −0.99** 0.99**
Ci −0.96**
2010–2011
产量 Yield 0.96** 0.99** 0.98** −0.98** 0.96**
SPAD值 SPAD value 0.96** 0.96** −0.98** 0.97**
Pn 0.98** −0.99** 0.97**
Gs −0.99** 0.96**
Ci −0.99**
**P < 0.01.

到抑制, Pn下降, 与 Kumutha等[4]的结果一致, 可能
由于根系厌氧呼吸, 产生的 ATP 减少, 矿物质的吸
收和运输减少, 功能叶面积减小, 植株早衰[19]。高
温使叶绿素含量降低, Pn 下降主要由于质膜过氧化
加剧, 蛋白质变性, 导致蛋白质尤其是 D1蛋白合成
受到抑制, 破坏 PSII 及叶绿体结构[9-11], 缩小功能
叶面积, 加速功能叶片衰老, 呼吸消耗增加。渍水与
高温都使气孔关闭, Ci升高, Tr降低, 与 Salvucci和
Crafts-Brandner[20]的研究结果一致。而 Sharma 等[5]
认为渍水使 Gs与 Ci都降低, Liao和 Lin[21]也认为渍
水使 Gs下降, Pn不降低, 导致 Ci降低。本试验中逆
境胁迫后光合作用的主要限制因素是非气孔因素 ,
Ci 升高可能是胁迫后根系活力下降, 叶绿素含量降
低, Tr下降, RuBP羧化酶活性显著下降, 电子传递和
光合磷酸化受抑制, 进而 Pn下降, 呼吸作用加强所
致。渍水与高温都导致减产, 可能由于两逆境都影
响植株干物质的积累与转运, 增加不孕小花数, 降
低灌浆速率, 缩短灌浆持续期, 降低穗粒数与千粒
重 [5,22], 而成穗数在逆境产生胁迫前已经确定 , 逆
境对其无显著影响。渍水高温交互作用显著, 可能
由于高温使受渍根系呼吸作用及根际微生物活动加
强, 氧气消耗加剧 [23], 植株快速失水, 体内激素平
衡被打破 , 加重渍害 , 形成“高温逼熟”, 引起植株
早衰, 灌浆速率与灌浆持续期锐减。籽粒形成期逆
境不良后效显著大于籽粒乳熟期, 原因可能是籽粒
形成期是胚乳细胞快速分裂和库容形成的重要时期,
渍水高温逆境使库容减小, 库活降低, 且逆境胁迫
不良后效持续时间长, 而籽粒乳熟期库容已经形成,
1078 作 物 学 报 第 38卷

对渍水高温逆境胁迫的抵抗力较强 , 这与封超年
等[12]研究结果不一致。针对渍水高温逆境胁迫发生
的原因, 小麦生产上, 一方面通过选用耐渍水高温
冬小麦品种, 另一方面推广“三沟配套”和灌浆期田
间及时清沟沥水降渍, 使用外源物质如叶面喷施氮
肥、水杨酸等缓解逆境胁迫的栽培管理技术, 对于
防渍和减轻 “短暂高温逼熟”危害具有非常重要的
实际意义。
4 结论
冬小麦花后渍水、高温及渍水+高温双重逆境胁
迫都会导致旗叶叶绿素含量减少, 光合作用受抑制,
气孔关闭, 蒸腾作用下降, 但由于对胞间 CO2 的利
用能力下降, 呼吸作用加强, Ci反而升高, 降低穗粒
数、千粒重及产量, 对成穗数影响不显著。渍水高
温逆境胁迫对旗叶光合作用的主要限制因素是非气
孔因素。冬小麦产量与旗叶 Pn、叶绿素含量、Gs和
Tr 显著正相关, 与 Ci显著负相关。渍水高温交互效
应显著, 高温加重了渍水胁迫, 逆境胁迫的不良效
应表现为渍水+高温>渍水>高温; 籽粒形成期胁迫
的不良效应大于乳熟期胁迫。
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