全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1247−1252 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由河北省科技支撑计划项目(06220116D-2)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 杨学举, E-mail: shmyxj@hebau.edu.cn, Tel: 0312-7528267
第一作者联系方式: E-mail: juweijuwei2008@sina.com
Received(收稿日期): 2011-12-26; Accepted(接受日期): 2012-04-16; Published online(网络出版日期): 2012-05-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120511.1819.032.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01247
冬小麦低温处理叶片细胞膜透性的 QTL定位
巨 伟 1 杨彩凤 1 张树华 2 田纪春 3 海 燕 4 杨学举 2,*
1 河北农业大学农学院 / 河北省作物种质资源实验室, 河北保定 071000; 2 河北农业大学生命科学学院, 河北保定 071000; 3 山东农
业大学农学院, 山东泰安 271018; 4 河南省农作物新品种重点实验室, 河南郑州 450000
摘 要: 为探索冬小麦抗寒性的分子机制, 以 168个花培 3号×豫麦 57的双单倍体株系为作图群体, 利用已构建含有
324 个 SSR 标记的遗传图谱, 对电导法测定低温(−18℃)处理后的叶片膜透性进行 QTL 定位。利用完全区间作图法,
在 3种环境下共检测到 21 个与叶片膜透性相关的加性 QTLs, 分布于 1B、2A、3A、3B、5B、6A、6B、6D、7B 和
7D 染色体上, 其中 4 个位点(qCMP-1B-1、qCMP-3B-2、qCMP-5B-1 和 qCMP-5B-4)遗传贡献率大于 10%, 属主效基
因, 其余 QTL的遗传贡献率较小, 属微效基因。3种环境条件下在 5B染色体的 Xgwm213–Xswes861.2区间检测到共
同位点, 与 Xswes861.2的遗传距离为 0 cM, 其中 qCMP-5B-1 (环境 1)和 qCMP-5B-4 (环境 3)的贡献率高达 17.5%和
14.0%。研究结果对于小麦抗寒标记选择和抗寒育种具有应用价值。
关键词: 冬小麦; DH群体; 细胞膜透性; 抗寒性; QTL
Mapping QTL for Cell Membrane Permeability of Leaf Treated by Low Tem-
perature in Winter Wheat
JU Wei1, YANG Cai-Feng1, ZHANG Shu-Hua2, TIAN Ji-Chun3, HAI Yan4, and YANG Xue-Ju2,*
1 College of Agronomy, Agricultural University of Hebei / Crop Germplasm Laboratory of Hebei Province, Baoding 071000, China; 2 College of Life
Sciences, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China; 3 College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;
4 Henan Key Laboratory for Crop Improvement, Zhengzhou 450002, China
Abstract: To understand the genetic mechanism of cold resistance in winter wheat, we mapped quantitative trait loci (QTLs) for
cell membrane permeability of leaf treated by low temperature using compound interval method based on an existing linkage map
containing 324 simple sequence repeat (SSR) markers. The map population, which was consisted of 168 double haploid lines from
the cross Huapei 3 × Yumai 57, was planted in three sites, and the cell membrane permeability of leaf treated by low temperature
(−18°C) was determined with electric conductometry . A total of 21 additive QTLs associated with cell membrane permeability of
leaf were detected in three environments, which were distributed on chromosomes 1B, 2A, 3A, 3B, 5B, 6A, 6B, 6D, 7B, and 7D.
Four loci (qCMP-1B-1, qCMP-3B-2, qCMP-5B-1, and qCMP-5B-4) with phenotypic contributions higher than 10% were re-
garded as major genes, and the remaining QTLs were minor genes with phenotypic contributions lower than 10%. A common
locus in the Xgwm213–Xswes861.2 interval on chromosome 5B was detected in the three environments, with 0 cM genetic dis-
tance from Xswes861.2. The loci, designated qCMP-5B-1 in environment 1 and qCMP-5B-4 in environment 3, explained 17.5%
and 14.0% with phenotypic variations, respectively. The result of the present study was useful for marker-assisted selection and
breeding for cold resistance of wheat.
Keywords: Winter wheat; DH population; Cell membrane permeability; Cold resistance; Quantitative trait loci
抗寒性一直是冬小麦抗逆性研究的热点。全球
几乎所有冬小麦种植区都有冷害和冻害发生, 成为
小麦生产上最大的自然灾害之一[1]。在我国北方晚
熟冬麦区, 气候严寒减小了冬小麦适宜种植的地理
分布区域, 使农业生产遭受很大的损失[2]。因此, 探
索冬小麦抗寒性的分子机制, 在基础理论和生产应
用方面都有重要价值。
冬小麦经过抗寒锻炼后, 发生一系列生理生化
1248 作 物 学 报 第 38卷

变化 , 其中一些生理性状可作为抗寒鉴定的指标 ,
如膜透性、可溶性蛋白含量、丙二醛含量等[3]。低
温引起的细胞膜结构破坏是导致植物寒害损伤和死
亡的根本原因, 质膜的冷稳定性与小麦品种的抗寒
性呈显著正相关[4]。我们曾通过相关性分析研究发
现, 电导法检测受冻小麦叶片细胞膜透性是鉴定冬
小麦抗寒性可靠的方法[5]。
冬小麦的抗寒性是复杂的数量性状, 受环境的
影响较大, 温度、湿度、日照长短、土壤状况等均
可成为基因表达的影响因素。Brube 等[6]研究表明,
冬小麦的抗寒性是由微效多基因控制的, 小麦抗寒
基因是一种诱发基因, 只有在低温及短日照的诱导
下, 才能表现抗寒力。Waldman等[7]利用六倍体和四
倍体小麦材料, 将耐冻性定位在 5A 和 5D 染色体
上。Limin等[8]的研究认为, D组比 A组小麦种更抗
寒。由于小麦抗寒性的田间鉴定影响因素较多, 冬
季温度不稳定, 给相关研究造成了困难。有关小麦
抗寒性生理指标的分子标记研究未见报道。小麦抗
寒性与丰产性一般呈负相关, 简单的品种杂交难以
育成抗寒性强且丰产性好的品种, 需要借助分子标
记选择协调抗旱性和丰产性的关系。本研究测定低
温胁迫下叶片的细胞膜透性, 对冬小麦抗寒性进行
QTL 定位, 为分子标记辅助选择在抗寒育种中的应
用及抗寒基因的发掘提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
花培 3号[9](抗寒性较弱)和豫麦 57[10](抗寒性较
强)杂交 F1经花药培养获得的 168个DH品系及亲本,
由河南省农业科学院提供。2010 年 10 月 4 日将所
有 DH系及其亲本分别种植在河北的保定(环境 1)、
沧州(环境 2)、邯郸(环境 3)。试验地均为小麦育种
科研用地, 肥力均匀, 管理规范。采用随机区组设计
田间试验, 3次重复, 3行区, 行长 2 m, 行距 25 cm,
株距 10 cm。
1.2 膜透性测定方法
2010年 12月下旬, 取每个小区中间行植株的第
2 叶片(中间叶片), 每行 5 片, 经自来水冲洗后, 用
去离子水冲洗 3 次 , 用滤纸吸干叶片表面的水分 ,
准确称取每一样品 0.2 g, 剪成长约 1 cm的小块, 放
入 2个试管, 分别进行 2 h的常温(对照)和低温冷冻
(−18 )℃ 处理, 采用电导法测定细胞膜透性。
将对照组和处理组样品各加入 10 mL去离子水,
抽真空 15 min, 取出后轻轻摇匀, 在室温下保持 10
min, 用 DDS-11A 型电导仪, 按沈文云等[11]报道的
方法, 略加修改, 测处理组样品的电导率(R)和对照
组样品电导率(C)。然后将处理组的试管置沸水浴加
热 5 min 后, 冷却到室温, 再测电导率(K)。用电解
质相对外渗率(A, %)表示膜透性, A = (R−C) / (K−C)
× 100。
1.3 分子遗传图谱的构建
DH 群体的分子遗传图谱由山东农业大学小麦
品质育种研究室构建[12]。遗传图谱包括小麦 21条染
色体的 324 个位点(284 个 SSR、37 个 EST-SSR、1
个 ISSR和 2个 HMW标记)。图谱全长 2 485.7 cM, 2
个标记间的平均遗传距离为 7.67 cM, 形成 24 个连
锁群, 分布于小麦的 21条染色体上。
1.4 数据处理
利用 SPSS17.0软件进行表型数据的统计分析。
根据上述遗传图谱 , 利用基于混合线性模型的
Icimapping 2.2 软件, 用完备区间作图方法 (inclu-
sive composite interval mapping, ICIM)[13]对 3种环境
下冬小麦叶片细胞膜透性分别进行 QTL 分析[14-16],
LOD 阈值为 2.5, Step 值为 1 cM。QTL 命名参照
McIntosh等[17]的方法。
2 结果与分析
2.1 亲本及 DH群体的表型分析
在 3 种环境下, 小麦叶片处理不同温度不同时
间, 在低温(−18 )℃ 冷冻 2 h, 测得 A值在双亲间存在
显著性差异, 在 DH 群体中有较大的变幅, 变异系
数为 17.9% (环境 1)、14.4% (环境 2)和 13.9% (环境
3), 且存在明显的超亲分离。偏度与峰度的绝对值都
小于 1.0, 符合正态分布(表 1和图 1), 适合进行QTL
定位分析[18]。
2.2 小麦叶片膜透性的 QTL分析
在 3个环境中共检测到 21个加性 QTL (表 2和
图 2), 分布在小麦 1B (3个)、2A (2个)、3A (3个)、
3B (3个)、5B (5个)、6A (1个)、6B (1个)、6D (1
个)、7B (1 个)和 7D (1 个)染色体上。在环境 1、2
和 3中分别发现 7、9和 5个 QTL, 多数位点的增效
等位基因来自抗寒性强的亲本花培 3号(表 2)。
在 3个环境均能检测到的QTL, 位于 5B染色体
上, 分别为 qCMP-5B-1 (环境 1)、qCMP-5B-2 (环境
2)和 qCMP-5B-4 (环境 3), 在标记 Xgwm213–
Xswes861.2间, 与 Xswes861.2的遗传距离为 0 cM。
第 7期 巨 伟等: 冬小麦低温处理叶片细胞膜透性的 QTL定位 1249


表 1 3种环境下低温(−18 )℃ 处理叶片膜透性在亲本及 DH群体中的变异
Table 1 Variations of cell membrane permeability of leaf treated by low temperature (−18 ) in parents and DH population in three ℃
environments
亲本 Parent DH群体 DH population 环境
Environment 花培 3
Huapei 3
豫麦 57
Yumai 57
均值±标准差
Mean ± SD
范围
Range
变异系数
CV (%)
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
E1 36.22 32.32* 30.11±5.39 15.84–48.92 17.9 0.322 0.855
E2 29.45 20.34* 28.29±4.07 18.04–40.60 14.4 0.106 −0.249
E3 33.73 31.09* 31.34±4.37 20.42–42.48 13.9 0.092 −0.486
E1: 保定点; E2: 沧州点; E3: 邯郸点。*表示亲本间在 P<0.05水平差异显著(t测验)。
E1: Baoding site; E2: Cangzhou site; E3: Handan site. * Indicates significant difference between parents (P<0.05) according to t-test.

图 1 3种环境下低温(−18 )℃ 处理叶片膜透性在 DH群体中的频率分布
Fig. 1 Frequency distributions of cell membrane permeability of leaf treated by low temperature(−18 ) in DH population in three ℃
environments
E1: 保定点; E2: 沧州点; E3: 邯郸点。E1: Baoding site; E2: Cangzhou site; E3: Handan site.

表 2 3种环境下低温(−18 )℃ 处理叶片膜透性的加性 QTL位置、效应及贡献率
Table 2 Position, effect, and phenotypic contribution of additive QTLs for cell membrane permeability of leaf treated by low
temperature (−18 ) in three environments℃
QTL 位置
Position (cM)
标记区间
Marker interval
LOD 加性效应
Additive effect
贡献率
PVE (%)
环境 1 Environment 1
qCMP-2A-1 42 Xgwm636–Xcfe67 2.796 −2.395 7.4
qCMP-2A-2 102 Xwmc455–Xgwm515 2.652 10.113 4.3
qCMP-3A-1 188 Xbarc51–Xbarc157.1 2.691 2.313 6.6
qCMP-3B-1 90 Xgwm566–Xcfe009 2.636 −9.926 4.2
qCMP-5B-1 58 Xgwm213–Xswes861.2 10.046 21.176 17.5
qCMP-6B 83 Xswes679.2–Xwmc658.2 4.036 17.207 7.6
qCMP-7B 48 Xgwm333–Xwmc10 3.484 13.845 7.3
环境 2 Environment 2
qCMP-1B-1 23 Xcfe156–Xwmc406 8.073 2.846 18.4
qCMP-1B-2 39 Xbarc008–Xgwm218 2.828 −1.670 6.0
qCMP-3A-2 196 Xbarc157.1–Xbarc1177 2.828 −1.583 5.7
qCMP-3B-2 86 Xgwm566–Xcfe009 6.697 −3.450 17.7
qCMP-3B-3 50 Xgwm285–Xgwm685 3.817 2.658 9.8
qCMP-5B-2 58 Xgwm213–Xswes861.2 3.974 −1.966 8.1
qCMP-5B-3 1 Xgwm133.1–Xwmc73 2.580 1.519 5.2
qCMP-6A 19 Xgwm334–Xbarc023 2.726 1.834 7.6
qCMP-6D 118 Xubc808–Xswes679.1 2.651 −3.303 6.5
环境 3 Environment 3
qCMP-1B-3 22 Xcfe156–Xwmc406 3.420 −1.787 7.9
qCMP-3A-3 97 Xbarc356–Xwmc489.2 2.829 1.681 7.1
qCMP-5B-4 58 Xgwm213–Xswes861.2 6.452 2.477 14.0
qCMP-5B-5 1 Xbarc36–Xbarc140 2.700 −1.663 7.0
qCMP-7D 211 Xwmc14–Xwmc42 3.667 2.892 9.7
加性效应正值表示增效等位基因来源于花培 3号, 负值表示增效等位基因来源于豫麦 57。
Positive and negative additive effects indicate that the positive alleles are from Huapei 3 and Yumai 57, respectively. PVE: phenotypic
variation explained.
1250 作 物 学 报 第 38卷


图 2 低温处理小麦叶片膜透性加性效应 QTL位点在图谱上的位置
Fig. 2 Positions of additive QTLs for cell membrane permeability treated by low temperature in linkage map of wheat

这一共同位点在 3 个环境条件下均有较高的表型贡
献率, 分别为 17.5%、8.1%和 14.0%。
qCMP-1B-1 、 qCMP-3B-2 、 qCMP-5B-1 和
qCMP-5B-4 四个位点的遗传贡献率都大于 10%, 属
主效基因, 可解释表型变异的 18.4%、17.7%、17.5%
和 14.0%, 除 qCMP-3B-2 外, 其他位点的增效基因
都来自花培 3 号。其他 17 个加性 QTL 的遗传贡献
率小于 10%, 属微效基因。
3 讨论
3.1 小麦叶片细胞膜透性与越冬抗寒性
小麦越冬抗寒性的指标有分蘖越冬率、冻害级
别和相关生理指标[3]等。分蘖越冬率是冬后总茎数
与冬前总茎数的百分比, 反映越冬期间分蘖冻死的
程度, 但该指标不易测准, 原因是冬前和冬后调查
的时间不易掌握。利用春后挖苗法可以准确获得分
蘖越冬率, 但由于是毁灭性取样, 育种和生产中不
能采用 ; 冻害级别由于人为分级较少 , 不能进行
QTL 分析, 而且一旦遇上暖冬年, 冻害较轻, 不易
分级, 无法选择; 本研究采用电导法检测小麦叶片
膜透性值作为抗寒性指标, 人工创造低温环境, 不
受冬季气温的影响 , 其准确性比分蘖越冬率更高 ,
且叶片细胞膜透性与田间冻害呈显著正相关 [5], 因
此, 可以对抗寒性进行比较精确的 QTL分析。
第 7期 巨 伟等: 冬小麦低温处理叶片细胞膜透性的 QTL定位 1251


3.2 有关小麦抗寒性的基因定位
Fridovich[19]研究表明, 小麦 4D、5D和 7A染色
体上的基因与抗寒性有关 , 且以加性效应为主。
Brube等[6]研究表明, 冬小麦的抗寒性是由微效多基
因控制的。Waldman 等[7]利用六倍体和四倍体小麦
材料, 将耐冻性定位在 5A 和 5D 染色体上。Limin
等[8]的研究认为, D组比 A组小麦种更抗寒, 也对耐
冻基因进行了染色体定位和染色体组效应分析。前
人的研究把抗寒基因定位在某一染色体上, 具体位
置不明确。不同研究结果的染色体定位存在一定差
异, 可能源于定位材料不同, 所选指标不同和种植
环境各异。本研究利用 DH群体和 SSR标记将相关
基因定位于某一染色体的具体标记区间, 还明确了
基因与某一标记的遗传距离, 发现了一些遗传贡献
率较大的位点和在 3 种环境中都能检测到的位点 ,
具有较好的应用价值。
3.3 影响小麦抗寒基因表达的因素
不同的环境条件下, 抗寒性基因的表达与否以
及表达量的多少会存在一定的差异, 因此环境条件
影响 QTL 的检测。冬小麦的抗寒性由多基因控制,
不仅与品种基因型、生理生化反应、受寒害发生的
时期、寒冷强度及持续时间有关, 而且受小麦生长
发育状况的影响[20-22]。小麦品种抗寒性与光周期的
关系未见报道。抗寒性与春化虽属于相对独立的 2
个系统, 抗寒性和低温春化是小麦品种的 2 种特性,
其关系也不是同方向的, 但二者存在某种相互作用,
小麦经历低温春化作用而由营养生长向生殖生长转
化时, 抗寒能力也下降[23]。因此, 在考虑小麦品种
本身抗寒性的同时, 通过农艺措施减轻冻害也是有
效的, 如适期播种、培肥地力、合理施肥、培育壮
苗、控制徒长、防止冬前拔节(小麦在冬季停止生长
的寒冷地区)等。
4 结论
以花培 3号×豫麦 57杂交获得 168个株系的DH
群体及以其构建了小麦遗传图谱, 在 3 种环境下共
发现 21 个与叶片膜透性相关的加性 QTLs, 位于小
麦 10条染色体上, 有 4个位点的贡献率超过 10%。
冬小麦抗寒相关的叶片膜透性 QTLs 分布比较广泛,
受环境的影响比较大。其中 qCMP-5B-1 (环境 1)和
qCMP-5B-4 (环境 3)同位于 5B染色体的 Xgwm213–
Xswes861.2 区间; 在环境 2 中, 也发现了一个位点
位于该区间, 贡献率为 8.1%, 与 Xswes861.2标记的
遗传距离为 0 cM。因此, Xswes861.2可用于小麦抗
寒性相关的分子标记辅助育种。
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