全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(8): 1452−1459 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871455)和北京市自然科学基金项目(6122025)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 姜闯道, E-mail: jcdao@ibcas.ac.cn
Received(收稿日期): 2011-12-28; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-06-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120604.1010.014.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01452
散射光和直射光对高粱叶片光合功能的影响
王晓琳 1,2 李志强 3 姜闯道 1,∗ 石 雷 1 邢 全 1 刘立安 1
1 中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 北京市农业职业技术学院, 北京 102442
摘 要: C4等面叶作物背腹侧结构相似并分别暴露在散射光和直射光下。为阐述散射光和直射光对其光合功能的驱
动作用, 以高粱为材料, 研究了散射光和直射光对叶片背腹侧光合功能的影响。结果表明, 高粱叶片背腹侧解剖结构
相似, 其光谱学特性差异很小, 与近轴侧相比, 远轴侧的气孔密度、气孔下腔面积、维管束鞘细胞与叶肉细胞接触面
积较大; 在相同直射光下近、远轴侧均具有较高的光合速率, 在近轴侧照光同时用 PE 膜封闭叶片受光侧气孔, 观察
到远轴侧在叶片自身透射光下能够维持较高的净光合速率; 相反, 近轴侧在自身透射光下光合速率很低; 自然光照
条件下一天内直射光和散射光强度差异很大, 大部分时间的散射光强度明显低于远轴侧光补偿点。由此认为, 高粱远
轴侧光合作用主要由自身透射光驱动, 散射光作用很小, 该特性是对光环境的适应。这对田间等面叶作物生产管理、
生态系统生产力的研究和高光效育种有重要意义。
关键词: 直射光; 散射光; 结构; 光合
Effects of Diffuse and Direct Light on Photosynthetic Function in Sorghum
Leaf
WANG Xiao-Lin1,2, LI Zhi-Qiang3, JIANG Chuang-Dao1,∗, SHI Lei1, XING Quan1, and LIU Li-An1
1 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China; 3 Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China
Abstract: The effects of direct and diffuse light on the leaf-side-specific regulation of photosynthesis were studied in sorghum, a
typical C4 plant. Leaf morphology and structure were carefully investigated by semithin cross section of sorghum leaves. Leaf
absorption, transmittance and reflectance profiles were similar on the adaxial and abaxial leaf surfaces across the light spectrum
from 400 to 800 nm, whether light was illuminated via the adaxial or abaxial surface. The photosynthetic light-response curves
showed that the maximal whole photosynthetic rate was higher when the light entered the leaf via the adaxial surface than the
abaxial surface. The changing trend of stomatal conductance was similar with photosynthetic light-response curves. However, the
maximal photosynthetic rate was much lower when the light entered the leaf via the abaxial surface than adaxial surface when
blocking the stomata of light-oriented side by PE membrane. The intensity of direct and diffuse lights varied widely in a day, and
that of diffuse light was significantly lower than light compensate point (Ic) of abaxial leaf surfaces in sorghum. Consequently,
photosynthetic rate of abaxial leaf surface in sorghum should be mainly droved by self-transmitted light but not diffuse light. Dif-
ferences in stomatal density, substomatic cavity, contacting areas between bundle sheath and mesophyll cells are related to this
feature of abaxial leaf surfaces. The findings of the present study are important for field management, investigation of ecosystem
productivity and breeding for high photosynthetic efficiency.
Keywords: Direct light; Diffuse light; Leaf structure; Photosynthesis
光合作用是植物叶片将捕获的光能用于光化学
反应和碳同化的过程, 是生态系统内部物质循环和
能量流动的基础。实际上, 叶片结构是影响光合作
用的重要因素[1]。在高等植物中叶片有异面叶和等
面叶之分。在异面叶中有栅栏组织和海绵组织的分
化, 当光线照射在异面叶的近轴侧时, 叶片的整体
光合能力大约比照射远轴侧高 30%~40%[2]。异面叶
靠近上表皮的栅栏组织一般为柱状结构, Vogelmann
等[3]认为直射光经过表皮细胞的聚光作用和类似光
导管的柱状结构引导光进入叶片; 靠近叶片下表皮
第 8期 王晓琳等: 散射光和直射光对高粱叶片光合功能的影响 1453


的海绵组织为球状结构 , 其细胞疏松 , 间隙较大 ,
有利于 CO2 在叶片中的扩散, 同时, 海绵组织光合
能力弱, 大量被吸收的光能不能被用于光合作用[4]。
因此, 异面叶植物近、远轴侧在光合作用中分工明
确。 Brodersen 等 [5]用典型的 C3 植物向日葵
(Helianthus annuus)和 C4 植物反枝苋 (Amaranthus
retroflexus), 研究直射光和散射光在异面叶光合作
用中的差异。结果表明, 强光下生长的异面叶植物
由于具有发达的栅栏组织, 利于直射光的透射, 故
直射光是驱动其光合作用中的主要动力, 散射光作
用很小。很明显, 直射光和散射光对光合功能影响
的差异是与其叶片结构相适应的。
对等面叶而言, 叶片两侧均具有栅栏组织, 或
者叶肉中只有等径细胞而没有栅栏组织和海绵组织
的分化[6]。当近、远轴侧分别照射同一强度的直射
光时, 两侧光合速率相近 [4]或者远轴侧光合略高于
近轴侧[7-9]。但是, 自然条件下植物叶片的两侧并不
是同时接受直射光。一般情况下, 总是近轴侧向光,
直接暴露在直射光下; 远轴侧在下, 其一方面接受
环境散射光, 另一方面还可能截获和利用透射过叶
片近轴侧的光(自身透射光)。因此, 本研究希望澄清
基于等面叶的结构特征, 散射光在其叶片背侧光合
碳同化过程中是否起更重要的作用, 原因何在。
高粱(Sorghum bicolor L.)属于 C4 等面叶植物,
是目前生物量最高的作物之一, 具有很高的单叶净
光合速率, 且环境适应性强, 作为重要粮食、饲料和
能源作物越来越引起人们的关注[10-12]。本试验以高
粱为材料研究直射光和散射光对高粱背腹侧光合功
能的影响, 以及与之相适应的结构特点, 以期理解
直射光和散射光对等面叶植物两侧光合功能的驱动
作用和可能差异, 从而为 C4 等面叶作物的生产管
理、生态系统生产力研究以及高光效定向改良提供
实验支持。
1 材料与方法
1.1 材料种植与试验处理
2010 年 4 月至 2011 年 9 月在中国科学院植物
研究所试验地将高粱品种辽杂 13 种子播于蛭石中,
发芽期正常浇水, 当幼苗长至二叶期, 每 3 d浇 1次
Hoagland营养液。待小苗长出 4片叶子后移至盛有
Hoagland营养液的塑料桶(15 cm×20 cm)中培养。每
桶 3株, 每 3 d更换 1次营养液, 继续培养 20 d后,
挑选生长状态相对一致的植株测定光合参数。
1.2 气体交换参数的测定
7~8月份, 晴朗的上午 8:00~11:00, 叶片没有发
生光抑制之前选取生长一致、长势良好的植株, 使
用 LI-6400 (LI-COR, USA)及外置光源测定入射光分
别照射在叶片近轴侧和远轴侧时的光合-光响应曲
线和气孔导度-光响应曲线, 设定光强分别为 2 000、
1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、
300、250、200、150、100、50、20和 0 μmol m–2 s–1,
叶室温度在 28~33℃之间, 湿度在 70%~80%之间,
大气 CO2浓度在 360~400 µmol mol–1之间。同时测
得净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、光补偿点(Ic)和表
观量子效率(AQY)等参数。每个处理测 6个重复。
近期研究证明叶片近、远轴侧可以看作是 2 个
独立的气体交换系统[7,9,13-16], 因此采用在一侧覆盖
PE膜的方法封闭气孔来研究另一侧的光合。研究表
明 , 覆膜前后背腹侧吸收和反射光谱没有差异(图
1)。因此, 为研究叶片自身透射光对高粱叶片两侧光

图 1 叶片一侧覆盖 PE 膜对叶片近轴侧(A)和远轴侧(B)吸收光谱和反射光谱的影响
Fig.1 Effects of covering PE film on the reflectance (circle) and absorption (triangle) spectra of adaxial (A) and abaxial (B) leaf
surfaces in sorghum, respectively
○和●分别表示覆盖/不覆盖 PE膜, ▽和▼分别表示覆盖/不覆盖 PE膜。
The open and closed symbols represent covering with or without a PE film, respectively.

1454 作 物 学 报 第 38卷

合作用的影响, 在叶片近、远轴侧分别受光的同时,
将叶片的受光侧用 PE 膜覆盖, 以封闭叶片受光侧
与光合仪叶室间的气体交换。通过这一方法测定了
高粱叶片背光面的光合-光响应曲线和气孔导度-光
响应曲线。
1.3 田间条件下叶片两侧直射、散射和透射光的
测定
采用光通量计(QMSS, Apogee Instruments Inc,
美国), 在 7~8月份晴朗无风的天气选取生长势一致
的植株, 分别于 8:00、10:00、12:00、14:00、16:00
和 18:00 对同一高度不同朝向的叶片测定直射光和
散射光强度, 直射光直接在叶片垂直于近轴侧向上
测定, 散射光则垂直于远轴侧向下测定, 每个处理
测 12个重复。
1.4 叶片两侧吸收光谱的测定
使用 UniSpec光谱分析仪(PP-Systems, 美国)分
别在高粱成熟叶片的背腹侧测定光谱。根据李鹏民
等的方法[17], 先将植株暗适应 12 h, 然后用光谱仪
在全光照下测定叶片在 310~1 130 nm波长下的反射
系数(R)和透射系数(T), 吸收系数 A=1–R–T [18-19]。为
了研究叶片一侧覆盖塑料膜对光谱吸收和反射的影
响, 在叶片与光源之间加入 PE 膜将叶片的受光面
覆盖, 由此测定覆盖 PE 膜后分别从背腹侧照光的
吸收和反射率。
1.5 印迹法测定叶片气孔密度
叶片近、远轴侧分别用无色指甲油涂抹, 撕取
其干后薄膜制片 , 用光学显微镜 (Olympus BH-2;
Olympus Optical Co. Ltd, 日本)观察薄膜上气孔印
迹数。选取 5 株样本, 在每样本上随机取 6 个视野,
分别数出每个视野的气孔数, 获得高粱叶片背腹侧
的气孔数。
1.6 叶片显微结构
在靠近主脉的高粱叶片中部取材(2 mm×2 mm),
用含有 3%戊二醛, 1%多聚甲醛的 0.1 μL PSB溶液前
固定, 以 PSB 溶液漂洗 3 次, 再通过<1%锇酸固定
过夜, PSB溶液漂洗 3次, 经乙醇系列脱水, Spur树
脂包埋后切片, 厚度为 1 μm, 以甲苯胺蓝染色, 光
学显微镜(Nikon-E800, Scientific Imaging Inc, US)照
相。
选取植株样本, 每样本随机取 10 个视野, 通过
叶片横切片照片, 测定气孔下腔面积(ASC)、维管束
鞘细胞和与其相连的叶肉细胞间的接触面积
(CABM)等指标。采用 Thain[20]的方法计算 CABM,
步骤如下: (1)假定叶片中细胞为椭圆球体, 计算其
表面积; (2)测定横截面中各细胞的长、宽, 并根据细
胞长宽比确定该横截面的曲面转化系数 F; (3)叶肉
细胞面向外围空间的表面积 Smes=Lmes / W × F, 其中
Lmes为叶片横截面中各细胞面向外围空间的长度, W
为叶片横截面宽度, F 为该横截面的曲面转化系数;
(4)叶绿体面向外围空间的表面积 Sc=Lc / W × F, 其
中 Lc 为叶片横截面中叶绿体面向外围空间的长度,
W为叶片横截面宽度, F为该横截面曲面转化系数。
1.7 统计分析方法
采用统计分析软件 SPSS (Version 16.0, for Win-
dows)分析不同处理平均值之间的差异显著性 , 采
取单因素方差分析(one-way ANOVA)分析数据显著
性差异, P=0.05。
2 结果与分析
2.1 叶片形态结构和光谱学特性的差异
从横切面的显微结构可以看出, 叶片背腹侧有
相似的结构, 没有栅栏组织和海绵组织的分化, 维
管束被较大的薄壁细胞环绕形成维管束鞘, 其外侧
是一层近于环状排列的叶肉细胞(图 2)。叶片两侧均
有气孔分布, 远轴侧气孔密度约为近轴侧的 1.5 倍
(图 3-C); 且叶片两侧的气孔下腔被致密的叶肉组织
分隔开(图 2)。进一步分析表明, 高粱叶片远轴侧气
孔下腔面积(ASC)以及维管束鞘细胞和与其相连的
叶肉细胞间的接触面积(CABM)都极显著地高于近
轴侧(图 3-A~B)。

图 2 高粱叶片显微结构
Fig. 2 Microscopic photograph of cross-section in sorghum
leaf
a: 泡状细胞; b: 叶片近轴侧气孔下腔; c: 叶片远轴侧气孔下腔;
d: 维管束鞘细胞; e: 叶肉细胞; x: 木质部; p: 韧皮部; 图中标
尺代表 20 μm。
a: motor cell; b: stomatal cavity at the adaxial side of leaf; c:
stomatal cavity at the abaxial side of leaf; d: bundle sheath
cells; e: mesophyll cells; x: xylem; p: phloem; bar=20 μm.
第 8期 王晓琳等: 散射光和直射光对高粱叶片光合功能的影响 1455



图 3 高粱叶片横切面背腹侧气孔下腔面积(A)、维管束鞘细胞
与叶肉细胞接触面积(B)和气孔密度(C)的差异
Fig. 3 Differences of area of substomatal cavity (A), contact
area between bundle sheath and mesophyll cells (B), leaf
stomatal density (C) between adaxial and abaxial leaf surfaces
标以不同字母的柱值差异显著(P=0.01)。平均值±SE, n=20。
Bars superscripted by different letters are significantly different,
based on one-way ANOVA (P=0.01), means±SE, n=20.

分别从近轴侧和远轴侧测定的叶片吸收率和反
射率均没有明显差异(图 4), 即叶片背腹侧对光照的
吸收没有差别。因此, 结构和光谱学数据表明高粱
叶片尽管在结构上略有差异, 但仍属典型的 C4等面
叶植物。
2.2 叶片的气体交换参数
当叶片近轴侧(ad)和远轴侧(ab)分别照光时, 高
粱叶片背腹两侧在强光下均有较高的净光合速率 ,
且在高光强下近轴侧比远轴侧高 10%左右, 叶片气
孔导度与净光合速率变化趋势相同(图 5)。
当封闭近轴侧气孔并从近轴侧照光(ad-t)时, 叶
片仍有较高的净光合速率(30 μmol CO2 m–2 s–1); 而
当封闭远轴侧气孔并从远轴侧照光(ab-t)时, 叶片净
光合速率很低, 不到最大值的 1/3, 叶片气孔导度变
化与之趋势相同(图 5)。

图 4 叶片近轴侧(ad)和远轴侧(ab)吸收和反射光谱的变化
Fig. 4 Changes of reflectance and absorbance spectra on the
adaxial (ad) and abaxial (ab) leaf surface
近轴侧吸收和反射率分别用△和▼表示, 远轴侧吸收和反射率
分别用○和●表示。
The light was oriented either to the adaxial surface (closed and
open triangles) or to the abaxial surface (closed and open circles).

由图 6 可以看出, 不同条件下近、远轴侧光补
偿点和表观量子效率都存在显著差异, 且近轴侧照
光时的光补偿点低于远轴侧, 表观量子效率则相反;
光补偿点由小到大依次为 ad、ad-t、ab、ab-t (图 6-A);
表观量子效率从小到大依次为 ab-t、ab、ad-t和 ad (图
6-B)。由此可以看出, 照光方向和测定位置不同导致
光合-光响应曲线和气孔导度-光响应曲线形态、最
大光合速率、光补偿点和表观量子效率等都不同。
2.3 叶片直射光和散射光的日变化
同一高度、同朝向的叶片所受的直射光光强变
动范围较大, 在 150~1 300 μmol m–2 s–1范围内 , 是
由于太阳高度角的变化引起的(图 7-A); 散射光随直
射光而变化 , 但散射光很弱 , 范围较小 , 为 30~75
μmol m–2 s–1 (图 7-B)。总体上看, 散射光强度远远小于
直射光。由于散射光受太阳高度角、入射方向、空气
透明度等因素影响, 在晴朗无风的天气对不同朝向的
高粱叶片的直射光和散射光强度日变化(8:00~18:00)
测定发现, 散射光强度在一天中随直射光变化很大,
且其最大值在 75 μmol m–2 s–1左右(图 7-B)。
3 讨论
影响叶片光合能力的结构因素包括叶片的气孔
分布、密度[21], 叶肉组织的组成、厚度[22], 以及维
1456 作 物 学 报 第 38卷


图 5 入射光方向对叶片背腹侧光合-光响应曲线(A)和气孔导度-光响应曲线(B)的影响
Fig. 5 Effects of light orientation on the light-response curves for CO2 assimilation rate (A) and stomatal conductance (B) in sorghum
光分别照射到叶片近、远轴侧叶片的整体光合用● (ad)和○ (ab)表示, 用 PE膜封闭受光面气孔后叶片光合用■ (近轴侧 ad-t)和□ (远轴
侧 ab-t)表示。
The light source was oriented either to the adaxial surface (closed symbols) or to the abaxial surface (open symbols), and blocking the illu-
minated side or not by PE membrane were distinguished by square and circle.

图 6 入射光方向对叶片背腹侧光补偿点 Ic (A)和表观量子效率 AQY(B)的影响
Fig. 6 Effects of light orientation on light compensate point (A) and apparent quantum yield (B) for whole-leaf photosynthetic rate
and stomatal conductance in sorghum leaf
光分别照射到叶片近、远轴侧时用 ad和 ab表示, 用 PE膜封闭照光侧气孔后用 ad-t和 ab-t表示。标以小写字母的柱值差异显著(P=0.05)。
平均值±SE, n=6。
The light source was oriented either to the adaxial surface (ad) or to the abaxial surface (ab). The Ic and AQY of adaxial and abaxial surfaces
when the illuminated side’s stomata were blocked by PE membrane were distinguished by ad-t and ab-t. Bars superscripted by different lower
case letters are significantly different, based on one-way ANOVA (P=0.05), means±SE, n=6.

图 7 不同朝向的叶片腹侧直射光(A)和背侧散射光(B)日变化
Fig. 7 Daily courses in direct (A) and diffuse (B) lights of leaves
东、南、西、北朝向叶片的光强变化分别用●、■、▼和×表示。
●, ■, ▼, and × represent light intensities of east, south, west or north orientation leaves, respectively.
第 8期 王晓琳等: 散射光和直射光对高粱叶片光合功能的影响 1457


管束结构等 [22]。通过对高粱叶片显微结构的观察 ,
发现叶片背腹侧结构相似: 维管束被柱状细胞包围,
靠近上下表皮均有排列紧密的柱状细胞, 叶肉细胞
内都含有叶绿体(图 2)。叶片的光谱特性会随叶片表
面特性、内部结构、色素成分及含量、叶片含水量
等因素的不同而变化。Delucia 等[23]对细辛(Asarum
canadense)和刺芹 (Eryngium yuccifolium)的光谱
(400~800 nm)研究发现, 分别从近、远轴侧测定的透
射光谱没有差异, 而从远轴侧测定的反射光谱高于
近轴侧。Soares等[24]对等面叶植物毛花雀稗(Paspa-
lum dilatatum)背腹侧在 400~800 nm 测定的吸收和
反射光谱均没有差异。本实验表明高粱叶片近、远
轴侧的吸收和反射光谱均无差异(图 4), 证明高粱叶
片为典型的等面叶, 其背腹侧结构相似。
由于叶片两侧生长的小环境不同, 近轴侧生长
在强光下, 远轴侧生长在弱光下, 因此两侧结构并
不是完全对称的。高粱叶片远轴侧气孔密度(SD)显
著高于近轴侧 , 并且气孔下腔面积(ASC)以及维管
束鞘细胞和叶肉细胞的接触面积(CABM)都显著大
于近轴侧(图 3-C), 因此远轴侧结构应该比近轴侧更
有利于光合碳同化。当分别从近、远轴侧照射相同
强度的光时, 高粱叶片两侧都能高效利用强光, 维
持很高的净光合速率(图 5-A)。异面叶与之不同, 远
轴侧的光合能力明显低于近轴侧[9]。由此可见, 等面
叶的远轴侧也能够高效利用强光。
由于叶片远轴侧直接暴露在散射光下, 而散射
光光强最大也不超过 75 μmol m–2 s–1, 远低于直射
光。实际上, 在田间随着种植密度的增加散射光会
更低。为进一步说明散射光对远轴侧光合是否有效,
我们分别测定了高粱叶片近、远轴侧光补偿点, 结
果表明叶片远轴侧补偿点在 71 μmol m–2 s–1左右(图
6-A)。由此可见, 一天之中的散射光多数时间内很难
达到远轴侧光补偿点, 因此其在远轴侧光合作用中
的作用应该很小。一般而言, 绿色植物吸收太阳可
见辐射能的 80%~85%, 反射约 10%, 透过 5%~
10%[25]。为了研究叶片自身透射光对远轴侧光合的
驱动作用, 本实验通过封闭受光侧气孔发现远轴侧
在自身透射光下有较高的净光合速率, 近轴侧在自
身透射光下的净光合速率却很低(图 5-A), 并且叶片
气孔导度的变化与光合速率变化趋势一致。由此可
见, 高粱叶片远轴侧主要利用透过叶片的自身透射
光进行光合作用。
众所周知, 叶片气孔导度影响光合速率。从图
5-B 可看出, 封闭受光侧气孔时远轴侧在自身透射
光下的气孔导度明显高于近轴侧, 说明远轴侧气孔
对自身透射光比近轴侧敏感。Wang等[26]也曾观察到,
自身透射光比直射光能更有效地诱导远轴侧气孔开
放。同时, 本研究也证明自身透射光下的光饱和光
合速率和表观量子效率(AQY)均表现出相同趋势 ,
说明远轴侧利用自身透射光的能力较强。C4植物的
光合作用需要叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成 ,
光合作用过程中叶肉细胞和维管束鞘细胞间存在苹
果酸-草酰乙酸循环等复杂的物质传递, 这种物质交
换速率直接影响 C4植物光合速率[9]。因而维管束鞘
细胞和与其相连的叶肉细胞间的接触面积(CABM)
就成为影响两者之间物质传递速率的重要因素[27]。
我们观察到高粱远轴侧气孔密度大于近轴侧 (图
3-C), 并且远轴侧的 ASC 和 CABM 也比近轴侧大
(图 3-A), 这样的结构有利于叶片远轴侧进行气体交
换, 提高光合作用。测定高粱叶片单侧净光合速率
远轴侧高于近轴侧(未发表数据), 这与远轴侧的结
构特点相适应。Soares 等[9]对玉米的测定结果与之
相似。不过, 当光分别照射在叶片近、远轴侧时, 近
轴侧总光合速率高于远轴侧, 这主要是由于近轴侧
气孔对自身透射光不敏感, 导致近轴侧在透射光下
参与光合作用的光合机构的总量少。
从叶片结构上看异面叶的光合作用主要是由远
轴侧供应 CO2, 近轴侧捕获光能推动 CO2的同化。
Gorton 等[28]指出, 柱状的栅栏组织有利于直射光入
射, 不利于散射光透过, 而松散的海绵组织有利于
散射光的折射传输。Delayney[29]指出苜蓿的光合速
率取决于叶肉, 特别是栅栏组织的厚度, 这是由于
较厚的叶肉和栅栏组织能够使光线传输路径增长 ,
增加对光能的截获利用。叶肉厚度的增加是栅栏组
织细胞层数增加的结果[30]。对于等面叶 C4植物而言,
叶片两侧均具有栅栏组织, 或者叶肉中只有等径细
胞而没有栅栏组织和海绵组织的分化 [6], 这种结构
相当于增加了叶片栅栏组织厚度, 光线传输路径也
增加; 同时 , 当透射光到达远轴侧时 , 栅栏组织或
等径细胞再次截获光能, 提高了光能利用率, 整个
叶片的光合能力也显著提高。另外, 高粱原产于气
候干热的低纬度地区 , 中午时太阳辐射强度很大 ,
叶片容易发生光抑制, 光合速率下降。当高粱叶片
处在强光下时, 近轴侧叶肉细胞发生光抑制, 光合
速率下降, 而由于叶肉细胞的阻隔, 到达远轴侧的
直射光强度减弱, 使远轴侧不发生光抑制或光抑制
1458 作 物 学 报 第 38卷

较轻, 因此强光下叶片仍能维持较高的净光合速率,
提高了光能利用率。因此, 叶片远轴侧利用自身透
射光进行光合, 有助于提高叶片整体光合效率。
4 结论
高粱叶片远轴侧光合功能主要由自身透射光驱
动, 散射光作用很小。这种结构和功能特点有利于
提高叶片整体光合速率。本研究对理解光合器官结
构与功能的适应性、生态系统生产力和碳收支的评
估以及农业生产管理等有一定的指导意义。

致谢: 感谢中国科学院植物分子生理学重点实验室
董凤琴老师在切片制作过程中的大力帮助; 感谢澳
大利亚国立大学 Chow W S教授给予本研究的建议。
References
[1] Smith W K, Vogelmann T C, Delucia E H, Bell D T, Shepherd K
A. Leaf form and photosynthesis: do leaf structure and orienta-
tion interact to regulate inter light and carbon dioxide? Biosci-
ence, 1997, 47: 785–793
[2] Moss D N. Optimum lighting of leaves. Crop Sci, 1964, 4:
131–135
[3] Vogelmann T C, Bornman J F, Yates D. Focusing of light by leaf
epidermal cells. Physiol Plant, 1996, 98: 43–56
[4] Takahashi S, Inoue Y. Comparative photosynthetic properties of
palisade tissue chloroplasts and spongy tissue chloroplasts of
Camellia japonica L.: functional adjustment of the photosyn-
thetic apparatus to light environment within a leaf. Plant Cell
Physiol, 1984, 25: 555–563
[5] Brodersen C R, Vogelmann T C, Williams W E, Gorton H L. A
new paradigm in leaf-level photosynthesis: direct and diffuse
lights are not equal. Plant Cell Environ, 2008, 31: 159–164
[6] Mauseth D J. Botany: an Introduction to Plant Biology. Sudbury,
MA: Jones and Bartlett Publishers, 1998
[7] Long S P, Farage P K, Bolhfir-Nordenkampf H R, Rohrhofer U.
Separating the contribution of the upper and lower mesophyll to
photosynthesis in Zea mays L. leaves. Planta, 1989, 177:
207–216
[8] Driscoll S P, Prins A, Olmos E, Kunert K J, Foyer C H. Specifi-
cation of adaxial and abaxial stomata, epidermal structure and
photosynthesis to CO2 enrichment in maize leaves. J Exp Bot,
2006, 57: 381–390
[9] Soares A S, Driscoll S P, Pellny T K, Olmos E, Arrabaca M C,
Foyer C H. Variations in the dorso-ventral organization of
leaf structure and kranz anatomy coordinate the control of
photosynthesis and associated signaling at the whole leaf
level in monocotyledonous species. Plant Cell Environ, 2009,
32: 1833–1844
[10] Li D-J(黎大爵), Liao F-S(廖馥荪). Sweet Sorghum and Utility
(甜高粱及其应用). Beijing: Science Press, 1992. p 7 (in Chi-
nese)
[11] Ge J-L(葛江丽), Shi L(石雷), Gu W-B(谷卫彬), Tang Y-D(唐宇
丹), Zhang J-Z(张金政), Jiang C-D(姜闯道), Ren D-M(任大明).
Photosynthetic characteristics and the regulation of photosystem
Ⅱ function in salt-stressed sweet sorghum seedlings. Acta Agron
Sin (作物学报), 2007, 33(8): 1272–1278 (in Chinese with Eng-
lish abstract)
[12] Wang X(王鑫), Li Z-Q(李志强), Gu W-B(谷卫彬), Shi L(石雷),
Tang Y-D(唐宇丹), Gao H-Y(高辉远), Zhao S-J(赵世杰). Sys-
temic regulation of anatomic structure and photosynthetic char-
acteristics of developing leaves in sorghum seedlings under salt
stress. Acta Agron Sin (作物学报), 2010, 36(11): 1941–1949 (in
Chinese with English abstract)
[13] Terashima I. Anatomy of non-uniform leaf photosynthesis. Pho-
tosynth Res, 1992, 31: 195–212
[14] Morison J I L, Lawson T. Does lateral gas diffusion in leaves
matter? Plant Cell Environ, 2007, 30: 1072–1085
[15] Smith W K. C4 leaf curling-coupling incident light, stomatal and
photosynthetic asymmetries. New Phytol, 2008, 177: 5–8
[16] Soares A S. Dorsoventral variations in dark chilling effects on-
photosynthesis and stomatal function in Paspalum dilatatum-
leaves. J Exp Bot, 2010, 62: 687–699
[17] Li P M, Cheng L, Peng T, Gao H Y. CO2 assimilation and chlo-
rophyll fluorescence in green versus red Berberis thunbergii
leaves measured with different quality irradiation. Photosyn-
thetica, 2009, 47: 11–18
[18] Gamon J A, Surfus J S. Assessing leaf pigment content and acti-
vity with a reflectometer. New Phytol, 1999, 143: 105–117
[19] Sims D A, Gamon J A. Relationships between leaf pigment con-
tent and spectral reflectance across a wide range of species, leaf
structures and developmental stages. Remote Sens Environ, 2002,
81: 337–354
[20] Thain J F. Curvature correction factors in the measurement of cell
surface areas in plant tissues. J Exp Bot, 1983, 34: 87–94
[21] Smith W K, Bell D T, Shepherd K A. Associations between leaf
srtructure, orientation, and sunlight exposure in five western Aus-
tralian communities. Am J Bot, 1998, 85: 56–62
[22] Oguchi R, Hikosaka K, Hiura T. Leaf anatomy as a constraint for
photosynthetic acclimation: differential responses in leaf ana-
tomy to increasing growth irradiance among three deciduous
第 8期 王晓琳等: 散射光和直射光对高粱叶片光合功能的影响 1459


trees. Plant Cell Environ, 2005, 28: 916–927
[23] Delucia E H, Shenoi H D, Naidu S L, Day T A. Photosynthetic
symmetry of sun and shade leaves of different orientations.
Oecologia, 1991, 87: 51–57
[24] Soares A S, Driscoll S P, Olmos E, Harbinson J, Arrabaça M C,
Foyer C H. Adaxial/abaxial specification in the regulation of
photosynthesis and stomatal opening with respect to light orien-
tation and growth with CO2 enrichment in the C4 species Pas-
palum dilatatum. New Phytol, 2007, 177: 186–199
[25] Ehleringer J R, Bjorkman O. Pubescence and leaf spectral char-
acteristics in a desert shrub, Encelia farinose. Oecologia (Berl.),
1978, 36: 151–162
[26] Wang Y, Noguchi K, Terashima L. Distinct light responses of the
adaxial and abaxial stomata in intact leaves of Helianthus annuus
L. Plant Cell Environ, 2008, 31: 1307–1316
[27] Sowiński P, Szczepanik J, Minchin E H. On the mechanism of C4
photosynthesis intermediate exchange between Kranz mesophyll
and bundle sheath cells in grasses. J Exp Bot, 2008, 59: 1137–1147
[28] Gorton H L, Brodersen C R, Williams W E, Vogelmann T C.
Measurement of the optical properties of leaves under diffuse
light. Photochem Photobiol, 2010, 86: 1076–1083
[29] Delayney R H. Morphological and anatomical features of alfalfa
leaves related to CO2 exchange. Crop Sci, 1974, 14: 444–447
[30] Sun T-X(孙同兴), Zhang X(张昕), Zhang C-S(张长胜), Lin
J-X(林金星), Hu Y-X(胡玉喜). Effects of doubled CO2 on the
leaf morphology and structure of alfalfa. J Laiyang Agric Coll
(莱阳农学院学报), 1999, 16(1): 1–5 (in Chinese with English
abstract)




欢迎订阅 2013 年《中国农业科技导报》
《中国农业科技导报》是由科学技术部主管, 中国农村技术开发中心主办, 中国农业科学院生物技术研
究所承办的全国性、综合性农业学术刊物。本刊是中文核心期刊、中国科技核心期刊、中国科学引文数据
库收录期刊, 以发展现代农业为导向, 主要报道农业高科技领域的最新科研进展、创新成果、转化应用、农
业产业化发展态势, 以及政策导向和项目指南(863 计划、支撑计划等)信息, 是农业高新技术创新成果重要
的宣传阵地。栏目设置依据当前重要的农业发展方向和领域, 如生物技术、数字农业、环境资源、海洋农业
等。读者对象为国内外农业科研机构的研究和管理人员; 相关领域的各级管理部门的管理人员; 农业高技术
企业的管理和研发人员; 相关专业的大专院校师生。
本刊于 1999年 6月创刊, 双月刊, 逢双月中旬出版, 大 16开本, 2013年每期增加至 200页, 彩色封面,
正文铜版纸 4色印刷, 国内外公开发行。国内统一刊号: CN 11-3900/S; 国际统一刊号: ISSN 1008-0864。广
告经营许可证号: 京西工商广字 0058号。2013年每册定价 30.00元, 全年定价 180.00元。全国各地邮局均
可订阅, 邮发代号: 82-245; 亦可直接汇款至编辑部订阅, 免费邮寄。
诚邀业内人士积极订阅《中国农业科技导报》, 并欢迎咨询洽谈广告业务。
地址: 北京市中关村南大街 12号中国农业科学院生物技术研究所《中国农业科技导报》编辑部(100081)
电话: 010-82109848 E-mail: nykjdb@163.com; nkdb@caas.net.cn 网址: http://www.nkdb.net/
ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ ˆˇˆ ˇˆˇ