全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(10): 17151724 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771273), 农业科技跨越计划项目(2008跨 10)和国家“十一五”科技支撑计划重大项目(2006BAD02A03)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: gbwyx@126.com
Received(收稿日期): 2010-03-28; Accepted(接受日期): 2010-06-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01715
水稻抛栽秧苗立苗中的形态与生理变化
郭保卫 2 陈厚存 1 张春华 2 魏海燕 1,2 张洪程 1,2,* 戴其根 1,2 霍中洋 1,2
许 轲 1,2 邢 琳 2 管文文 2 黄幸福 2 杨 雄 2
1 扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心; 2 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
摘 要: 起身立苗是抛秧稻特有的一个基本过程, 在生产实践中, 能否及时起身立苗, 无疑是决定抛秧稻成败的关
键和应用的前提。以南粳 44为试验材料, 设置带土直立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗、无土平躺苗、无土手栽苗等
不同模拟苗姿, 较系统地研究立苗期间的形态、生理变化。结果表明, ①非直立苗起立期间分蘖节弯曲, 秧苗基部下
侧具有伸长功能的细胞生长快于上侧细胞, 分蘖节下部发生大量新根, 扎入土中, 成为秧苗直立的支点。②带土倾斜
苗、带土平躺苗、无土平躺苗的立苗时间分别是 4 d、8 d和 12 d。③立苗过程中, 带土直立苗和带土倾斜苗的发根
优势明显、根系活力强, 至第 4 天根量显著大于带土平躺苗、无土平躺苗和无土手栽苗。④无土秧苗活棵期间植株
含水率比立苗初期下降快, 后逐渐上升, 10 d后接近带土秧苗。⑤带土直立苗、带土倾斜苗抛后叶绿素含量高于无土
手栽苗, 无土平躺苗叶绿素含量低于无土手栽苗, 带土平躺苗和无土手栽苗没有多大差异, 所有处理秧苗除无土平
躺苗外 10 d后叶绿素含量逐渐恢复正常。⑥栽后 2 d所有处理秧苗的根系、地上部的可溶性总糖在活棵立苗中被消
耗, 抛后 4 d无土秧苗地上部可溶性总糖开始增加, 带土直立苗与带土倾斜苗活棵立苗快, 栽后糖分消耗多。⑦立苗
期间, 各种苗姿植株地上、地下部的 N、P、K 积累量都增加, 平均增速以带土秧苗大于无土秧苗, 直立苗大于平躺
苗。⑧各苗姿秧苗的理论产量、实际产量均是带土直立苗>带土倾斜苗>无土手栽苗>带土平躺苗>无土平躺苗。由此
说明, 带土秧苗比非带土秧苗立苗活棵立苗早, 直立苗比非直立苗活棵早。因此, 生产上抛秧稻要选择带土秧苗, 提
高直立苗比例, 减少平躺苗比例, 提高抛秧稻群体起点质量。
关键词: 抛秧; 立苗; 形态; 生理
Morphological and Physiological Changes in Seedling Standing and Establish-
ment of Broadcasted Rice Seedlings
GUO Bao-Wei2, CHEN Hou-Cun1, ZHANG Chun-Hua2, WEI Hai-Yan1,2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, DAI Qi-Gen1,2,
HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2, XING Lin2, GUAN Wen-Wen2, HUANG Xing-Fu2, and YANG Xiong2
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture; 2 Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics
and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Seedlings standing and establishment is a special process for broadcasted rice, and whether the seedlings could estab-
lish timely is the basis of high yield. In this research, rice cultivar Nanjing 44 was adopted, and five treatments with different
seedling poses and with or without soil were set artificially including the upright seedlings with soil (USWS), the leaning seed-
lings with soil (LESWS), the lying seedlings with soil (LASWS), the lying seedlings without soil (LASWTS), the upright seed-
lings without soil (USWTS). The morphological and physiological changes were studied during the process of seedling standing
and establishment. Results were as follows: (1) The crown of the lying seedlings bent its lower side that produced more new roots
as a pivot for standing. In the curvature zone of the lying seedling, actively elongated cells of the lower side grew faster than those
of the upper side, which led to an asymmetric growth. (2) The time of seedling standing of LESWS, LSWS, and LSWTS was 4 d,
8 d, and 12 d, respectively. (3) USWS and LESWS produced more roots during seedling standing period, whose activity was
stronger. (4) The water content of the seedlings without soil decreased fast during the early period then increased during the later
1716 作 物 学 报 第 36卷

period, which was near to that of the seedlings with soil from 10 days after transplanting. (5) The chlorophyll contents of LASWS,
LASWTS, and USWTS were lower than those of USWS and LESWS during the early period, those of all treatments restored to
the normal level from 10 days after transplanting except LASWTS. (6) Total soluble sugar of any treatment’s roots and above-
ground part was consumed at two days after transplanting, then that in aboveground plants of LASWTS and USWTS began to
increase. USWS and LESWS consumed more total soluble sugar. (7) The N, P, and K accumulation increased in root and above-
ground parts. The average increasing rates of N, P and K accumulation were higher in the seedlings with soil than in the seedlings
without soil and also higher in the upright seedlings than in the lying seedlings. (8) Theoretical yield and practical yield were all
shown as below: USWS>LESWS>USWTS>LASWS>LASWTS. And it could be concluded that, the time of seedling standing
and establishment was earlier in the seedlings with soil than in the seedlings without soil and also earlier in the upright seedlings
than in the leaning and lying seedlings. Therefore, in production we should choose the seedlings with soil, increase the proportion
of the upright seedlings and reduce the proportion of the lying seedlings, as a result, improve the population quality for broad-
casted rice.
Keywords: Broadcasted seedlings; Standing and establishment; Morphology; Physiology
水稻抛秧是利用秧苗带土重力进行抛撒移栽的
一项水稻轻简种植技术, 是对我国传统水稻手工移
栽方式的重大改革。因特殊的抛栽作业方式, 抛栽
后秧苗千姿百态, 非直立苗一般达 70%~100%, 因
此, 起身立苗是抛秧稻特有的一个基本过程。在生
产实践中, 能否及时起身立苗, 无疑是决定抛秧稻
成败的关键和应用的前提[1-8]。立苗是指抛栽后斜立
甚至平躺的秧苗垂直竖立起来的生长过程, 分蘖节
的弯曲对秧苗直立起着重要作用。抛秧过程由于多
种原因形成植深过浅的非直立苗[5,8], 往往因根系呈
半裸露或裸露状 , 定植不牢 , 易受水、温胁迫 , 常
“遇风雨飘移 , 遭烈日枯苗”, 普遍存在着植伤严
重、缓苗期长、成活率低、立苗时间长而不稳的突
出问题。或者即使立苗, 但群体内穴(丛)间立苗时间
参差不齐, 苗体生长量与素质相差甚大, 常造成有
苗数量而苗质低的群体, 严重制约群体生长力。以
往对抛秧稻立苗的关键调控技术与措施虽有一定认
识 [9-13], 但尚未系统研究抛秧过程中不同苗姿秧苗
立苗的形态、生理变化及其与常规手栽苗活棵过程
中形态、生理变化的不同。为此, 本文就此展开研
究, 旨在为改进抛栽稻栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验方法
试验于 2008 年和 2009 年在扬州大学农学院试
验田进行 , 两年数据趋势基本一致 , 文中数据以
2008 年为例。试验地土质为沙壤土, 肥力中等。供
试品种南粳 44, 秧苗采用 434孔塑料软盘旱育, 5月
25日育秧, 6月 15日移栽, 移栽时叶龄 3.5。人工设
置带土直立苗(秧苗与地面夹角 90°)、带土倾斜苗(秧
苗与地面夹角 45°)、带土平躺苗(秧苗与地面夹角
0°)、无土平躺苗(秧苗与地面夹角 0°)和无土手栽(CK)
等模拟抛秧苗姿, 其中无土秧苗均是带土秧苗去土
后的秧苗。行株距为 28 cm×15 cm, 每穴 2本, 小区
面积 16 m2, 重复 3次。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 分蘖节形态观察 用数码相机观察。
1.2.2 分蘖节弯曲部位切片 将秧苗弯曲部位切
下, 先用含 2.5%戊二醛 pH 7.2 100 mmol L1 甲基
砷酸钠液作前固定, 再用 1%锇酸后固定, 乙醇系列
脱水, 环氧丙烷置换, Spurr 树脂浸透与包埋, 用半
薄切片机制作 1 μm厚的切片, 以 1%甲苯胺蓝染色,
在 OlympusBH2研究显微镜下观察与拍摄。
1.2.3 立苗过程观察 在田间观察。立苗角度为
茎与水平线的夹角(锐角), 规定夹角为 80°~90°时为
直立。
1.2.4 根系活力 采用 α-萘胺法 [14]进行根系活
力的测定。
1.2.5 根冠比与植株含水率 抛后 12 d内每 2 d,
每处理取 20株秧苗, 称量鲜重, 将根和地上部分开,
于 80℃烘箱烘至恒重, 按(植株鲜重–植株地上部干
重–植株根部干重)/植株鲜重×100%计算植株含水率,
按植株根部干重/植株上部干重计算根冠比。
1.2.6 叶绿素含量 不同模拟苗姿, 每处理定点
10株, 栽后 12 d内每 2 d用叶绿素仪(SPAD仪)测定
第 3叶(顶部向下第 2叶)的 SPAD值。
1.2.7 可溶性总糖含量 采用蒽酮试剂比色法测
定。
1.2.8 N、P、K 含量 采用凯氏定氮法测定 N含
量, 采用比色法测定 P 含量, 采用火焰分光光度计
法测定 K含量。
1.2.9 产量的测定 成熟期选取有代表性的植株
5穴, 考种并对小区实收计产。
第 10期 郭保卫等: 水稻抛栽秧苗立苗中的形态与生理变化 1717


用 DPS软件和Microsoft Excel软件分析和处理
数据, 用 LSD多重比较分析方差。
2 结果与分析
2.1 抛秧立苗的分蘖节处形态观察
抛秧非直立苗立苗初期, 分蘖节弯曲, 之后分
蘖节下部长出大量新根并随根系的伸长开始下扎。
下扎的根系给抛秧非直立苗一个支点, 以使其趋于
直立(图 1)。

图 1 抛秧立苗中常见平躺苗苗姿与弯曲的分蘖节
Fig. 1 The posture and the crown during the period of seed-
ling standing and establishment of broadcasted rice seedlings

经切片观察, 非直立苗分蘖节弯曲生长的原因
是其基部下侧具有伸长功能的细胞生长快于上侧细
胞。如图 2 中, 下侧细胞的长、宽在立苗过程中均
优于上侧细胞。

图 2 抛秧立苗过程中分蘖节弯曲部位
Fig. 2 The curvature zone of the laying seedling during the
period of seedling standing and establishment of broadcasted
rice seedlings
a: 弯曲分蘖节的下侧细胞(靠近地表); b: 弯曲分蘖节的上侧细
胞(远离地表); 1、2、3、4分别为×10、×20、×30、×40物镜下
观察。
a: the lower side of the crown (close to the soil surface); b: the
upper side (away from the soil surface) of the crown; 1: ×10; 2: ×20;
3: ×30; 4: ×40.

2.2 抛秧立苗的响应时间
在本试验条件下, 以抛栽后水稻秧苗与地面角
度呈 80°~90°所需要的时间定义为抛秧立苗的响应
时间。带土倾斜苗、带土平躺苗、无土平躺苗的立
苗时间分别是 4、8和 12 d (表 1)。

表 1 不同苗姿模拟抛秧秧苗的每天立苗角度(°)
Table 1 Angles of seedlings standing with different postures (°)
抛栽后天数 Days after transplanting 模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 90.0 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0
带土倾斜 LESWS 45.0 68.1 Bb 88.2 Ab 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0
带土平躺 LASWS 0 20.0 Cc 41.0 Bc 62.5 Bb 85.4 Bb 90.0 Aa 90.0
无土平躺 LASWTS 0 15.3 Dd 30.6 Cd 36.6 Cc 59.1 Cc 78.0 Bb 90.0
无土手栽 USWTS 90.0 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0 Aa 90.0
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability
levels, respectively. USWS: upright seedlings with soil; LESWS: leaning seedlings with soil; LASWS: lying seedlings with soil; LASWTS:
lying seedlings without soil; USWTS: upright seedlings without soil.

2.3 抛秧立苗过程中的根系形态、生理变化
2.3.1 抛秧立苗过程中的发根量 模拟试验的结果
表明(表 2), 立苗初期(抛栽后 2 d), 各处理秧苗的发根
量没有明显差异。但以后带土直立苗和带土倾斜苗的
发根优势明显, 至第 4 天根量显著大于带土平躺苗、
无土平躺苗和无土手栽苗, 高出 18.1%~37.5%。带土
1718 作 物 学 报 第 36卷

平躺苗与无土手栽苗各时期的发根量大体相当, 没有 明显差异, 但两者均大于无土平躺苗的发根量。

表 2 抛秧立苗过程中单株发根量(条)
Table 2 Numbers of roots per plant during the period of seedling standing and establishment of broadcasted rice seedlings
抛栽后天数 Days after transplanting 模拟苗姿
Seedling postures 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 9.5 11.6 16.3 Aa 17.0 Aa 21.2 Aa 22.6 Aa 25.2 Aa
带土倾斜 LESWS 9.5 12.0 16.5 Aa 16.8 ABa 20.7 ABab 22.0 ABa 24.6 Aa
带土平躺 LASWS 9.5 11.8 13.6 Bb 15.4 CDb 19.8 ABbc 21.6 ABab 22.7 ABb
无土平躺 LASWTS 9.5 11.0 12.0 Cc 14.6 Dc 18.8 Bc 19.5 Bb 20.2 Bc
无土手栽 USWTS 9.5 11.2 13.8 Bb 15.8 BCb 19.6 ABbc 21.3 ABb 22.5 ABb
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.

2.3.2 立苗过程的根冠比动态 模拟试验的结果
表明(表 3), 水稻抛栽后的 12 d内, 抛后不论何种苗
姿, 根冠比呈现先增加后减小的趋势, 这种趋势反
映了抛秧立苗初期, 由于秧苗根断与植伤, 地上部
生长受抑, 地下部发根快, 以利于水分与养分的吸
收。因此, 抛栽后 5~7 d根冠比呈逐渐增大趋势。通
过缓苗期后, 根系养分、水分利用能力增强, 地上部
步入正常生长, 生长速率快于地下部, 导致根冠比
逐渐下降。就抛栽 4 d后不同苗姿的根冠比而言, 无
土平躺苗>带土平躺苗、带土倾斜苗>无土手栽苗>
带土直立苗, 抛后 12 d带土直立苗根冠比比无土手
栽苗低 8%, 带土倾斜苗、无土倾苗、无土平躺苗分
别比无土手栽苗高 4%、8%和 16%, 带土直立苗、
带土倾斜苗根冠比分别比无土平躺苗低 20.7%和
10.3%。这表明, 抛秧后的带土直立苗和倾斜苗不仅
有利于根系的发生, 同时还能优先促进地上部的恢
复和生长, 根冠比下降。根冠比除带土直立苗小于
对照外, 其余处理都较对照大。
2.3.3 抛秧立苗过程中的根系活力 以根系 α-萘
胺氧化量作为根系活力的衡量指标, 表 4 表明, 水

表 3 抛秧立苗过程中根冠比的动态变化
Table 3 Dynamics of root shoot ratio of the rice seedlings during the period of seedling standing and establishment of broadcasted
rice seedlings
抛栽后天数 Days after transplanting 模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 0.22 0.25 0.28 b 0.31 Bb 0.28 Bb 0.26 Cb 0.23 Dd
带土倾斜 LESWS 0.22 0.25 0.29 ab 0.32 ABb 0.30 ABab 0.27 BCb 0.26 BCbc
带土平躺 LASWS 0.22 0.25 0.29 ab 0.32 ABb 0.30 ABab 0.29 ABa 0.27 Bb
无土平躺 LASWTS 0.22 0.25 0.30 a 0.34 Aa 0.32 Aa 0.30 Aa 0.29 Aa
无土手栽 USWTS 0.22 0.26 0.28 b 0.31 Bb 0.29 ABb 0.26 Cb 0.25 Cc
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.

表 4 抛秧立苗过程中根系活力的动态变化
Table 4 Dynamics of root activity of rice seedlings during the period of seedling standing and establishment of broadcasted rice
seedlings (µg g1 h1)
抛栽后天数 Days after transplanting 模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 28.0 40.7 Cc 54.8 Cc 66.6 Cc 76.2 Bb 89.2 BCc 120.1 Ab
带土倾斜 LESWS 28.0 52.2 Aa 75.6 Aa 83.3 Aa 90.1 Aa 94.9 Aa 125.1 Aa
带土平躺 LASWS 28.0 47.7 Bb 68.6 Bb 78.7 Bb 88.4 Aa 92.4 ABab 123.7 Aa
无土平躺 LASWTS 28.0 34.4 De 48.0 Cd 59.7 Dd 71.1 Bc 85.3 Cd 110.1 Bc
无土手栽 USWTS 28.0 39.5 Cd 53.1 Cc 64.8 Cc 74.7 Bbc 90.2 BCbc 120.0 Ab
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.
第 10期 郭保卫等: 水稻抛栽秧苗立苗中的形态与生理变化 1719


稻抛栽后, 随发根数的逐渐增加, 根系活力也不断
增加。就不同时期各苗姿根系活力而言, 带土倾斜
苗>带土平躺苗>带土直立苗>无土手栽苗>无土平
躺苗, 第 6 天各处理根系活力差异都显著, 带土直
立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗的根系活力分别比
无土手栽苗高 27.8%、28.5%和 21.5%, 无土平躺苗
比无土手栽苗低 7.9%。带土直立苗和无土手栽苗的
根系活力没有显著差异, 都小于带土倾斜苗和带土
平躺苗。带土倾斜苗与带土平躺苗由于植深比带土
直立苗浅, 根系通气状况好, 所以根系活力大于带
土直立苗。无土平躺苗由于抛栽后相当一段时间根
系暴露在空气中, 水分尤其是养分无法正常及时供
应, 导致其立苗过程中根系活力不但大大低于带土
平躺苗, 也显著低于无土手栽苗。
2.4 抛秧立苗过程中的秧苗含水率
抛秧稻栽后, 不同苗姿水稻植株含水率的变化
有所差异。无土平躺苗和无土手栽苗抛后含水率下
降快, 4 d后降到最低, 之后逐渐回升(图 3)。带土直
立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗均 2 d 后下降到最
低, 后先上升又缓慢下降, 带土秧苗栽后 2~8 d的含
水率大于无土平躺苗和无土手栽苗, 10 d 后所有处
理含水率基本一致。无土平躺苗, 有段时间根系暴
露在外 , 水分无法及时供应 , 活棵立苗最慢 , 无土
手栽苗因根系植伤且入土深, 活棵立苗也比带土秧
苗慢。
2.5 立苗期间不同苗姿的叶绿素含量
不同苗姿秧苗, 第 3叶的叶绿素含量在栽后 2 d
内均下降, 4 d后带土秧苗叶绿素含量上升比无土秧
苗快(图 4), 带土直立苗、带土倾斜苗比带土平躺苗
恢复快。带土直立苗、带土倾斜苗的叶绿素含量大

图 3 不同苗姿秧苗抛后植株含水率变化
Fig. 3 Plant water content of rice seedlings during the period
of seedling standing and establishment of broadcasted rice
seedlings
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those in Table 1.

图 4 不同苗姿栽后第 3叶 SPAD值变化
Fig. 4 Dynamics of SPAD of the third leaf of rice seedlings of
different postures
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those in Table 1.

于无土秧苗和平躺苗。无土平躺苗因根系受损伤 ,
秧苗立苗慢, 根浅叶黄, 叶绿素含量最低。
2.6 抛秧立苗期间秧苗各部位养分变化
2.6.1 可溶性总糖含量 不同处理根部可溶性总
糖含量抛后第 2 天出现低谷, 这与克服植伤与缓苗
有关, 栽后第 4 天带土平躺苗和无土平躺苗可溶性
总糖含量先上升后下降, 这可能因为平躺苗未立苗,
上部生长缓慢, 而根迅速发生, 糖分转移到根。以后
各处理除无土手栽苗外都比较接近(图 5)。各处理抛
后秧苗地上部可溶性总糖含量第 2 天出现低谷, 这
与克服植伤与缓苗有关。带土直立苗一直下降, 这
是因为它立苗活棵快, 消耗糖分多。带土倾斜苗、
带土平躺苗糖分分别在栽后 4 d和 6 d先增加后下降,
因为立苗期地上部生长缓慢, 消耗糖分少, 缓苗后
消耗糖分开始增多。无土秧苗因缓苗慢, 新器官生
长慢, 故栽后 8 d 地上部可溶性糖含量还在增加(图
6)。

图 5 立苗期间秧苗根部可溶性糖含量
Fig. 5 Total soluble sugar content in root of the seedling dur-
ing the period of seedling standing and establishment of broad-
casted rice seedlings
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those in Table 1.
1720 作 物 学 报 第 36卷


图 6 立苗期间秧苗地上部可溶性糖含量
Fig. 6 Total soluble sugar content in overground part of the
seedling during the period of seedling standing and establish-
ment of broadcasted rice seedlings
缩写同表 1。Abbreviations are the same as those in Table 1.

2.6.2 氮素积累量 各种苗姿秧苗抛后地上部、
根系氮素积累量都在增加, 氮积累量的增速以: 带
土倾斜苗、带土直立苗>带土平躺苗>无土手栽苗>
无土平躺苗(表 5), 带土秧苗栽后 6~8 d 增速加快 ,
无土秧苗栽后 10~12 d 增速加快, 反映带土秧苗活
棵立苗快。带土直立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗
根部氮素积累的增速分别是无土手栽苗的 1.37、1.35
和 1.09 倍, 无土平躺苗根部氮素积累量的增速比无
土手栽苗低 22.6%。对地上部氮素积累量而言, 带土
直立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗分别是无土手栽
苗的 1.82、1.72 和 1.34 倍, 无土平躺苗比无土手栽
苗低 45.9%。
2.6.3 磷素积累量 各种苗姿秧苗抛后根系、地
上部磷素积累量都在增加, 其增速都为: 带土倾斜
苗、带土直立苗、带土平躺苗>无土手栽苗>无土平
躺苗(表 6), 带土秧苗栽后 6~8 d 增速加快, 无土秧
苗栽后 8~12 d增速加快。带土直立苗、带土倾斜苗、
带土平躺苗根部磷素积累量的增速分别比无土手栽
苗高 14.2%、10.8%和 0.6%, 地上部则分别高 43.3%、
44.0%和 34.6%。无土平躺苗根部和地上部磷素积累
量的增速分别比无土手栽苗低 32.3%和 44.0%。
2.6.4 钾素积累量 各种苗姿秧苗抛后地上部、
根部钾素积累量都在增加, 其增速均为: 带土倾斜
苗、带土直立苗>带土平躺苗>无土手栽苗>无土平
躺苗(表 7)。带土直立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗
根部钾素积累的增速分别是无土手栽苗的 1.30、1.29
和 1.15 倍, 无土平躺苗根部钾素积累量的增速比无
土手栽苗低 29.2%。对地上部钾素积累量而言, 带土
直立苗、带土倾斜苗、带土平躺苗分别是无土手栽
苗的 1.80、1.70 和 1.20 倍, 无土平躺苗比无土手栽
苗低 54.4%。
2.7 不同苗姿秧苗的产量差异
就各设置的产量而言, 带土直立苗>带土倾斜苗>
无土手栽苗>带土平躺苗>无土平躺苗(表 8)。带土直立
苗、带土倾斜苗理论产量、实际产量与无土手栽苗产
量差异未达极显著水平, 这三者产量都极显著高于带
土平躺苗, 其中带土平躺苗的产量极显著高于无土平
躺苗的产量。单位面积有效穗数的变化趋势与产量一
致, 平躺苗的结实率低于直立苗和倾斜苗, 各苗姿设
置的每穗粒数、千粒重没有显著差异。

表 5 立苗期间秧苗氮素积累量
Table 5 Accumulation of N in different parts of seedlings during the period of seedling standing and establishment of broadcasted
rice seedlings (mg per 10 plants)
栽后天数 Days after transplanting 植株部位
Parts of plant
模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 1.55 2.12 ABa 2.68 ABa 3.35 Aab 6.17 Ab 6.30 Aa 8.60 Aa
带土倾斜 LESWS 1.55 2.12 ABa 2.70 ABa 3.42 Aa 6.29Aa 6.33 Aab 8.50 Aa
带土平躺 LASWS 1.55 1.78 Cc 2.32 Bb 2.76 Bc 5.21 Bc 5.75 Ab 7.17 Ba
无土平躺 LASWTS 1.55 2.22 Aa 2.37 Bb 3.37 Aa 3.25 De 3.61 Bc 5.53 Dd
根部
Root
无土手栽 USWTS 1.55 1.98 Bb 2.79 Aa 3.24 Ab 4.07 Ce 4.18 BC 6.69 Cc


带土直立 USWS 10.83 10.88 Bb 13.88 Ab 18.08 Ab 37.28 Aa 40.64 Aa 55.92 Aa
带土倾斜 LESWS 10.83 13.17 Aa 14.47 Aa 19.02 Aa 33.78 Bb 36.68 Bb 53.35 Ab
带土平躺 LASWS 10.83 7.99 CDc 8.72 Cd 11.08 Bc 24.07 Cc 26.56 Cc 44.07 Bc
无土平躺 LASWTS 10.83 7.48 Dd 7.52 De 10.79 Bc 11.31 Dd 14.18 Dd 24.21 De
地上部分
Aboveground part
无土手栽 USWTS 10.83 8.50 Cc 9.40 Bc 11.49 Bc 15.87 Ee 21.11 Ee 35.56 Cd
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.
第 10期 郭保卫等: 水稻抛栽秧苗立苗中的形态与生理变化 1721


表 6 立苗期间秧苗磷素积累量
Table 6 Accumulation of P in different parts of seedlings during the period of seedling standing and establishment of broadcasted
rice seedlings (mg per 10 plants)
栽后天数 Days after transplanting 植株部位
Parts of plant
模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 0.55 0.47 Ab 0.73 Aa 1.55 Aa 3.24 Aa 3.70 Aa 3.84 Aa
带土倾斜 LESWS 0.55 0.48 Aa 0.69 Aab 1.41 Bb 3.18 Aa 3.30 Bb 3.74 ABa
带土平躺 LASWS 0.55 0.45 Ab 0.67 Aab 1.12 Cc 2.79 Bb 3.14 Bb 3.60 BCb
无土平躺 LASWTS 0.55 0.50 Aab 0.62 Ab 0.87 Dd 1.91 Cd 2.24 Cc 2.50 Dd
根部
Root
无土手栽 USWTS 0.55 0.51 Aab 0.71 Aa 1.49 ABa 2.11 Cc 2.52 Cd 3.43 Cc


带土直立 USWS 2.25 2.69 Aa 3.10 Aa 3.80 Aa 6.87 Aa 8.28 Aa 8.80 Aa
带土倾斜 LESWS 2.25 2.62 Aab 2.84 ABb 3.33 Bb 6.18 Ab 7.65 Ab 8.83 Aa
带土平躺 LASWS 2.25 2.36 Abc 2.68 BCb 2.96 BCc 4.85 Bc 6.63 Bc 8.40 Ab
无土平躺 LASWTS 2.25 2.30 Ac 2.32 Dc 2.43 Dd 2.59 De 3.25 De 4.81 Cd
地上部分
Aboveground part
无土手栽 USWTS 2.25 2.32 Bbc 2.47 CDc 2.83 CDc 3.99 Cd 5.75 Cd 6.82 Bc
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.

表 7 立苗期间秧苗钾素积累量
Table 7 Accumulation of K in different parts of seedlings during the period of seedling standing and establishment of broadcasted
rice seedlings (mg per 10 plants)
栽后天数 Days after transplanting 植株部位
Parts of plant
模拟苗姿
Seedling posture 0 d 2 d 4 d 6 d 8 d 10 d 12 d
带土直立 USWS 1.16 1.59 Cb 2.84 Aa 4.39 Aa 5.38 Aa 5.65 Aa 9.12 Aa
带土倾斜 LESWS 1.16 1.68 BCb 2.84 Aa 4.06 Ab 4.72 Cc 5.56 Aa 9.01 Aa
带土平躺 LASWS 1.16 1.59 Cb 2.20 Bb 4.14 Aab 4.92 Bb 5.58 Aa 8.15 Bb
无土平躺 LASWTS 1.16 1.88 ABa 2.42 Bb 3.47 Bc 3.76 Dd 4.33 Bc 5.48 Dd
根部
Root
无土手栽 USWTS 1.16 2.00 Aa 2.38 Bb 3.46 Bc 3.64 De 4.80 Bb 7.26 Cc


带土直立 USWS 13.85 13.62 Aa 17.44 Aa 21.05 Ab 38.19 Aa 53.48 Aa 56.95 Aa
带土倾斜 LESWS 13.85 11.18 Bb 16.13 Bb 21.86 Aa 37.03 Ab 42.95 Bb 54.46 Aa
带土平躺 LASWS 13.85 10.57 Bc 14.00 Dd 16.04 Bc 30.64 Bc 35.20 Cc 42.51 Bb
无土平躺 LASWTS 13.85 9.68 Cd 13.88 Dd 16.39 Bc 17.04 De 21.37 Dd 24.75 Cd
地上部分
Aboveground part
无土手栽 USWTS 13.85 11.28 Bb 14.94 Cc 15.42 Bd 25.14 Cd 34.52 Cc 37.76 Bc
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.

表 8 不同苗姿稻株的产量及其构成因素
Table 8 Grain yield and its components under different postures
模拟苗姿
Seedling posture
有效穗数
No. of effective
panicles
(×104 hm2)
每穗粒数
No. of grains
per panicle
千粒重
1000-grain
weight
(g)
结实率
Seed setting rate
(%)
理论产量
Theoretical
yield
(t hm2)
实收产量
Harvest yield
(t hm2)
带土直立 USWS 301.5 Aa 144.3 Aa 26.5 Aa 91.0 Aa 10.49 Aa 10.29 Aa
带土倾斜 LESWS 294.0 Aa 145.4 Aa 26.5 Aa 90.6 Aa 10.26 Aab 9.94 Aab
带土平躺 LASWS 262.4 Bb 146.6 Aa 26.4 Aa 89.5 Aab 9.09 Bc 8.91 Bc
无土平躺 LASWTS 205.4 Cc 145.3 Aa 26.2 Aa 88.7 Ab 6.94 Cd 6.37 Cd
无土手栽 USWTS 287.9 Aa 147.1 Aa 26.5 Aa 90.3 Aab 10.13 Ab 9.65 Ab
同一栏内标以不同大、小写字母的值分别在 1%和 5%水平上差异显著。缩写同表 1。
Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 1% (capital) and 5% (lowercase) probability lev-
els, respectively. Abbreviations are the same as those in Table 1.

1722 作 物 学 报 第 36卷

3 讨论
3.1 水稻抛秧立苗中的形态变化
组织的生长可由细胞分裂和细胞伸长两部分组
成。李克武等[15]认为抛秧平躺秧苗基部的弯曲生长
不像是由细胞分裂引起的, 而是由下侧组织内部那
些具有伸长功能的茎和叶鞘细胞伸长生长引起的。
本试验发现弯曲分蘖节下侧的细胞体积大于上侧 ,
但数量并不比上侧细胞多, 抛秧立苗过程中秧苗直
立的动力是分蘖节下侧组织生长快于上侧组织。
本试验中发现基部鞘会因分蘖节的弯曲而张开,
同时也起到支撑秧苗直立作用(图 7)。这种要求直立
的趋势很强烈, 即使在短时间内没有直立, 在下一
个节间伸长时, 节间开始向上弯曲, 并在这个新长
节间处着生新根, 进一步寻求支点, 在下一个伸长
节间长出时, 角度更进一步向上, 趋于直立(图 8)。
抛栽后活棵立苗过程是抛秧稻特有的一个过程,
平躺苗能否及时站立是抛秧稻能否成功的关键。在
本试验中, 立苗以后带土直立苗和倾斜苗优势更明
显, 不论在发根量、根系活力上都高于平躺苗和无
土秧苗, 根冠比低于平躺秧苗和无土秧苗。由此可
见, 与无土苗和平躺苗相比, 带土直立苗和倾斜苗
更有利于发根, 加快立苗, 活棵快。抛秧后的带土直
立苗和倾斜苗不仅有利于根系的发根, 同时还能优
先促进地上部的恢复和生长, 平躺苗由于前期活棵
慢, 生长缓慢, 后期生长严重受阻。在诸处理中带土
直立苗最有利于立苗, 相反, 无土平躺苗立苗性最
差。塑盘育秧根量大, 且移植时根系损伤少、浅植,

图 7 张开的鞘(箭头 c所示)
Fig. 7 Opening leaf sheath (shown as arrow c)
d: 分蘖节。d: the crown.

图 8 弯曲的下一节间(箭头 e所示)
Fig. 8 Next elongation which bent (shown as arrow e)
f: 分蘖节。f: the crown.

所以抛后发根快、根量增长大, 特别是带土直立苗
和倾斜苗, 与手栽苗、带土平躺苗相比具有明显的
优势, 这一生育特点为抛秧前期地上部分生长优势
提供了条件和可能。
3.2 水稻抛秧立苗中的生理变化
各处理秧苗抛秧后根系活力都是先上升再下降,
这与江立庚等[16]和戴其根等[6]研究结果一致, 带土
秧苗根系活力、含水率比无土秧苗具有明显优势 ,
可见根系带土与否对立苗过程中根系活力、含水率
具有重要影响。在同种带土秧苗条件下, 带土倾斜
苗与带土平躺苗根系通气状况好, 所以根系活力大
于带土直立苗。无土平躺苗由于抛栽后相当一段时
间根系暴露在空气中, 水分、尤其是养分无法正常
及时供应, 长势黄弱, 导致其立苗过程中根系活力、
秧苗含水率不但大大低于带土平躺苗, 也显著低于
无土手栽苗。可见促进抛秧稻立苗关键是促进根系
的生长, 提高根系活力。
前人发现移入大田后茎鞘内可溶性糖的含量均
在下降[6,17], 本试验发现栽后 2 d 所有处理秧苗的
根、鞘、叶部的可溶性总糖在活棵立苗中被消耗, 抛
后 4 d 平躺秧苗地上部新器官生长慢, 糖分不能及
时转移和积累, 带土直立苗、带土倾斜苗植伤少, 活
棵立苗快, 新生器官生产快, 栽后糖分消耗也多。培
育壮苗, 即需秧苗活棵立苗有足够的糖分供应。所
有处理秧苗地下、地上部分立苗期间 N、P、K积累
量抛后都上升, 带土秧苗养分积累量显著高于无土
秧苗, 直立苗养分积累量高于平躺秧苗, 带土秧苗
第 10期 郭保卫等: 水稻抛栽秧苗立苗中的形态与生理变化 1723


缓苗期短、生长快, 根系可加大吸收养分来供地上
部生长。
3.3 水稻抛秧立苗对产量的影响
直立、倾斜、平躺是抛秧中三种明显不同的苗
姿。本试验发现, 产量以带土直立苗>带土倾斜苗>
带土平躺苗, 无土手栽苗产量介于带土倾斜苗和带
土平躺苗之间, 无土平躺苗产量最低。可见抛秧苗
姿及带土与否对产量形成有重要影响。前人研究[4,6]
也表明抛秧苗姿及立苗过程明显影响抛秧稻的活
棵、生育进程、群体质量及产量的形成。张洪程等[18]
拋研究表明有土 秧均比无土抛秧利于生长和增产 ,
尤其小苗更是如此。
3.4 促进抛秧立苗的措施
抛秧中的带土直立苗, 不存在立苗问题或立苗
时间相对较短, 植伤轻, 发根快, 根系活力强, 分蘖
发生早、养分积累量高、个体健壮, 与无土手栽秧
苗和平躺苗相比, 具有潜在的产量优势。因此, 生产
上通过相应的栽培管理措施, 如提高整地质量, 使
田面达到“烂、平、糊、净”; 消除不良天气对立
苗的影响, 避免在大风、烈日、湿度大的阴天或傍
晚抛秧; 抛后田内不立即灌水, 以能加快扎根与立
苗等都是提高直立苗比例, 保证抛秧群体及早活棵
立苗, 获得高产的关键。
抛秧稻中倾斜苗和平躺苗的立苗过程主要靠分
蘖节的弯曲和根系下扎, 因此, 生产上凡能促进分
蘖节弯曲和根系下扎的措施均可间接促进立苗。如
通过外源激素、赤霉素等的应用促进分蘖节细胞的伸
长与弯曲; 通过多效唑矮化促蘖, 使用壮秧剂[19-10]、促
根剂[21]、茉莉酸[22-23]等促进发根、培育壮苗; 此外,
通过精细整地、上水和施肥等措施保持土壤一定透
气性、适宜水分和养分, 创造根系生长的优越环境,
在促进发根的同时也能加快抛秧立苗。
4 结论
水稻抛秧立苗主要靠根系的下扎与分蘖节弯
曲。立苗期间秧苗水分和叶片叶绿素含量下降。活
棵立苗需要能量, 则叶、鞘糖分因消耗而下降, 需根
系加强吸收 N、P、K养分。平躺苗活棵立苗慢, 特
别是无土平躺苗, 因根系不能正常吸收养分和水分
立苗最慢, 甚至死亡。因此生产上抛秧要采取带土
秧苗 , 提高抛栽质量 , 提高直立苗比率 , 优化抛秧
稻群体起点, 促进抛秧稻稳产高产的形成。
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