全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(11): 21012106 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2006AA10A303), 国家科技支撑计划项目 (2006BDA10A01), 农业部行业专项课题
(nyhyzx07-005-05)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 曹卫星, E-mail: caow@njau.edu.cn; Tel: 025-84396565
第一作者联系方式: E-mail: yqg171819@yahoo.com.cn; Tel: 010-82106281
Received(收稿日期): 2009-05-12; Accepted(接受日期): 2009-07-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02101
棉花地上部形态建成的光温模型
郭银巧 1,2 赵传德 3 朱 艳 1 李存东 2 孙红春 2 曹卫星 1,*
1 南京农业大学农学院 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095; 2 河北农业大学农学院, 河北保定 071001; 3 安
泰科技股份有限公司, 北京 100081
摘 要: 以不同株型棉花品种为研究对象, 基于“同类相似性”原理, 借助数学建模和统计分析方法, 系统分析光温
生态因子对棉花叶片长、宽, 叶柄长、粗, 主茎节间长、粗, 果节长、粗, 蕾铃高、直径等形态指标的影响, 量化温、
光因子与棉花各器官形态建成的关系, 构建了基于 GDD (growing degree day)和 Logistic方程的棉花形态建成光温模
型。利用独立的试验数据对模型进行了检验, 结果表明, 棉花主茎叶片的长度和宽度、叶柄长度、主茎节间的长度和
粗度、果枝叶片的长度和宽度、叶柄长度、果节的长度和粗度、蕾铃高度和直径的 RMSE值分别为 0.48、0.65、0.53、
0.09、0.02、0.55、0.28、0.23、0.14、0.17、0.20 和 0.11 cm。显示棉花器官形态指标的模拟值与检验值具有较好的
吻合度, 说明模型具有良好的预测性和描述性。
关键词: 棉花; 形态建成; 光温生态模型
Morphogenesis Model with Relation to Light and Temperature Condition
for Above-Ground Organs in Cotton
GUO Yin-Qiao1,2, ZHAO Chuan-De4, ZHU Yan1, LI Cun-Dong2, SUN Hong-Chun2, and CAO Wei-Xing1,*
1 Jiangsu Key Laboratory for Information Agricultural, College of Agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 College of
Agronomy, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001, China; 3 Advanced Technology & Materials Co., Ltd, Beijing 100081, China
Abstract: Due to their complexity in the morphological character of multi-branch cotton, it is hard to simulate the morphogenesis
of cotton. The objective of the study was to construct a simulation model with morphological characters based on GDD (growing
degree day) and Logistic equation. An experiment for model establishment was conducted using two cultivars (Meimian 33B and
Jifeng 908) with three repetitions. The length and width of leaf, the length of petiole, the length and diameter of internode, the
height and diameter of boll were determined from three-leaf stage to the stationary length of leaf on main stem. The result was as
follows: (1) GDD and IGDD were quantitied through integrating the quantitative connection of every organ of cotton and the rela-
tionship of morphological indices to the effective cumulative temperature, the growing degree day and initial growing degree day
of every organ in cotton were quantitied. (2) The major influencing factors of temperature and sunlight were quantitied. The tem-
perature and sunshine hours effect factor model was constructed using mathematical modeling method, which can be explained
and reflected better by effect factor in practice. (3) According to the pot experiment data in the field of Agricultural University of
Hebei in 2006, through analyzing the effects of temperature and sunshine hours on morphogenesis formation in cotton, potential
length and width of different cotton organs were quantitied. (4) By quantifying relationship of morphogenesis formation to tem-
perature and sunshine hours, an ecological model of cotton morphogenesis was constructed with the rule of “the same similar”.
The model is based on GDD and Logistic equation, which can predict the morphologic indices such as the length and width of leaf,
the length of petiole, the length and diameter of internode, the height and diameter of boll. The model was validated with inde-
pendent dataset from experiment in Nanjing in 2006, the results showed that the RMSEs between simulated and observed value
for length and width of leaf on main stem, length of petiole on main stem, length and width of internode on main stem, length and
width of leaf on sympodial stem, length of petiole on sympodial stem, length and width of internodes on sympodial stem, boll
height and diameter was 0.48, 0.65, 0.53, 0.09 0.02, 0.55, 0.28, 0.23, 0.14, 0.17, 0.20, and 0.11 cm, respectively, which indicated
that the present model has a good performance in predicting the dynamics of each organ size in cotton growth process.
Keywords: Cotton; Morphogenesis formation; Sunlight and temperature ecological model
2102 作 物 学 报 第 35卷

由于棉花多分枝形态特征的复杂性以及形态测
量数据的难获取性, 使得形态建成模拟模型成为棉
花作物可视化模拟过程中的薄弱环节[1-2]。关于作物
形态建成的模拟, 国内外学者在玉米[3-4]、棉花[5-10]、
大麦[11]、小麦[12-14]、水稻[15-17]、番茄[18]等作物上进
行了不少的研究。如Hanan等[6]建立的棉花形态模型;
Buch-Sorlin等 [11]以有效积温为驱动变量, 构建的冬
大麦叶片、叶鞘和节间等器官的形态生长模型。陈
国庆等[13]和谭子辉等[14]在综合分析小麦各器官和麦
穗形态指标随生育进程和环境条件变化规律的基础
上构建的小麦各个器官的形态模型和小麦麦穗生长
过程的动态模拟模型; 石春林等[15]和常丽英等[16-17]
应用系统分析和数学建模技术, 构建的水稻植株形
态模型等等。这些模型为本文研究提供了很好的基
础, 但它们主要是基于特定品种和地区、不同生育
时段、不同分类器官的半定量化模拟, 尚未细化到
单位不同器官、不同叶位、不同节位水平, 同时对
于品种的基因型效应及光温效应等尚需进一步量化
建模。
本研究在借鉴前人先进建模理论及小麦、水稻、
玉米等作物形态模拟研究过程中形成的方法体系和
基本框架, 以不同株型品种的棉花试验资料为基础,
设定在适宜水、肥条件下, 同节位同叶位的不同器
官之间存在同伸关系, 且同种器官的潜在形态指标
相当, 之所以表现不同是源于所受光温条件不同所
致。基于该“同类相似性”原理[19], 借助数学建模和
统计分析方法, 在充分分析棉花各生育阶段器官形
态发育所需的GDD (growing degree day)及光温生态
因子对棉花形态发生影响的基础上 , 构建了基于
Logistic方程的棉花主茎和果枝叶片长度和宽度、叶
柄长度、主茎节间和果节长度和直径、棉铃高度和
直径的形态建成模型。模型的构建为基于生理生态
过程的棉花结构-功能模型的构建及虚拟棉花生长
系统的研制奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 试验设计
1.1.1 建模试验 于 2006 年在河北农业大学教
学实习基地 (河北保定 , 113°40′~116°20′E, 38°10′~
40°00′N)进行。试验地前茬为棉花, 供试土壤为粘质
壤土, 含有机质 12.84 g kg1、全氮 1.09 g kg1、碱解
氮 59.94 mg kg1、速效磷 24.25 mg kg1、速效钾 82.82
mg kg1。供试品种为美棉 33B(紧凑型)和冀丰 908(半
松散型)。小区面积 70 m2, 3次重复。4月 25日播种,
种植密度每公顷 5.33万株, 株、行距为 0.25 m×0.75
m。氮、磷、钾肥施用量分别为 187.5 kg hm2 (其中
基肥 112.5 kg hm2、花铃肥 75.0 kg hm2)、225.0 kg
hm2和 112.5 kg hm2, 磷钾全部作基肥, 其他田间
管理同常规高产田。
1.1.2 验证试验 于 2006 年在南京农业大学卫
岗实验站(江苏南京, 118°50′E, 32°02′N)进行。盆栽
试验(盆径 60 cm, 高 55 cm, 装土 25 kg), 供试土壤
为黄棕壤土, 含有机质 15.3 g kg1、全氮 0.8 g kg1、
碱解氮 63.47 mg kg1、速效磷 39.97 mg kg1。以美
棉 33B为供试品种, 4月 25日播种, 设置 3个氮素水
平, 分别为 0、240、480 kg hm2, 磷、钾肥用量分
别为 239 kg hm2、270 kg hm2, 每处理 12盆(每盆 1
株), 3次重复共 36盆, 其他田间管理同常规高产田。
1.2 数据获取
两组试验均从棉花三叶期开始, 选择 5 株(验证
试验)挂牌跟踪观测, 每隔 3 d 测定一次真叶的长度
和宽度、叶柄的长度、主茎各节间的长度和直径、
果枝各节间的长度和直径、蕾铃的高和直径。到棉花
主茎叶、果枝叶、主茎节间及果节定长后停止测定。
1.3 建模与检验
基于“同类相似性”原理, 借助数学建模和统
计分析方法, 以试验支持研究为基础, 深入分析不
同株型棉花品种各单位器官形态特征随生长度日
(GDD)和日照时数的时空变化规律及定量算法, 建
立棉花各器官形态建成光温模型, 如不同叶位、不
同节位叶片、叶柄、主茎、分枝和蕾铃(以下简称叶、
柄、茎、枝、蕾铃)各器官长和宽的增长过程。
采用最小二乘法和试错法确定模型基本参数。棉
花全生育期内逐日气象数据(温度和日照时数)来源
于保定气象局。模型验证数据来源于南京农业大学
农业部南方作物生理生态重点开放实验室。模型检
验采用国际上常用的均方根差 RMSE (root mean
square error)方法 , 分析模拟值与观测值间的符合
度。RMSE值越小, 模拟值与观测值之间的一致性越
好, 模型的模拟结果越准确、可靠。
2
1
( )
=
n
i i
i
OBS SIM
RMSE
n



2 模型的构建
试验数据表明, 随着 GDD的累积, 棉花各个器
官的增长是一个由慢到快再到慢的伸长过程, 符合
第 11期 郭银巧等: 棉花地上部形态建成的光温模型 2103


S 型曲线(图 1)。基于此规律, 参阅相关文献[20-21]并
综合考虑光温生态因子对棉花器官伸长的影响, 本
研究以 Logistic 方程为基础, 以 GDD 为驱动变量,
对棉花各个器官增长过程进行模拟。


图1 适宜水肥条件下棉花单位器官形态指标随累积GDD的变化动态(n=14)
Fig. 1 Dynamic changes of organ morphogenesis indices in cotton with accumulative GDD
under appropriate water and fertilizer conditions (n=14)

2.1 生态效应因子和主要参数的确定
2.1.1 GDD 和 IGDD 的确定 GDD 为逐日累积
生长度日, 定义为一定时期内高于基点温度的逐日
平均温度与发育基点温度之间差值的累积值, 其单
位是℃ d。
( )i biGDD T T  (1)
式中, Ti为棉花播种后第 i天的平均温度; Tbi为棉花
发育基点温度(取 12℃)。
棉花各器官(叶、柄、茎、枝和蕾铃)的伸长存在
同伸相关。棉花进入蕾期后, 主茎叶的发生与其同
节位器官(主茎叶柄、节间、果枝)基本上是同步的,
相邻两果枝同一节位现蕾间隔一般约 2~4 d, 也是相
邻两果枝抽出的间隔时间; 果枝叶的发生与其同节
位器官(果枝叶柄、果节、蕾铃)的发生也基本同步,
果枝邻位果节一般间隔 5~7 d (约主茎节间的 2倍), 大
体与果枝叶的出叶间隔期相近。据此“器官同伸”原
理, 由棉花叶片的初始 GDD(IGDD)就可以确定所有
不同茎枝节位叶、柄、茎、枝和蕾铃的 IGDD。
主茎第 n 茎节位主茎叶及其同伸器官伸长的
IGDD值为
IGDD(L–n) = 58+
1
1
n
i
i
PHYLL


 (n = 1, 2, 3…Ln) (2)
果枝第 n茎节第 m果节位果枝叶及其同伸器官
伸长的 IGDD值为
IGDD(n–L–m) = 58+
1 2
1
n m
i
i
PHYLL
 


(n = 1, 2, 3…Ln; m = 0, 1, 2, 3, 4) (3)
式中, 58为棉花播种至出苗所需的 GDD, n为主茎叶
位, m为果枝节位, L代表叶位, 下同。PHYLL为叶
热间距(℃ d), 即两相邻叶片出叶间隔。
PHYLLi = DD×(Ti–Tbi) (4)
DD = 26.25–1.6851ti+0.0303ti2 (5)
式中, ti 为不同生育时期的平均温度, DD 为等隔期
天数。
2.1.2 光温影响因子 棉花各器官的伸长与光
照和温度密切相关, 温度在 20~30℃之间伸长较快,
以 25℃最为适宜; 光照时间以 8~12 h最为适宜, 用
分段函数来量化棉花各器官伸长期间光温因子对棉
花形态指标的影响。
FST = FT×FS (6)
0 Ti＜12℃
{sin[(0.091 Ti–1.364)×π/2]}0.25
12℃≤Ti≤25℃
{sin[(3.889–0.111 Ti)×π/2]}0.25
25℃＜Ti≤35℃
0 Ti＞35℃
0 SS＜2 h
{sin[(0.125SS–0.250)×π/2]}0.25
2 h≤SS≤10 h
{sin[(2.667–0.167SS)×π/2]}0.25
10 h＜SS≤16 h
0 SS＞16 h
ET=
ES=
(7)
(8)
2104 作 物 学 报 第 35卷

式中, FT为温度影响因子, FS为日照时数影响因子,
FST 为光温互作影响因子, Ti和 SS 分别是棉花各器
官从开始伸长到定长期间的日平均温度(℃)和日照
时数(h)。
2.1.3 器官潜在长度 潜在长度是不同类型棉花
各器官形态指标在光温水肥供应充分的情况下所能
达到的最大长度, 设为品种参数。根据 2006年的试
验资料, 统计分析每个棉花品种不同叶位、不同节
位各器官形态数值与其伸长期间光温影响因子间的
比值关系, 表明叶位和节位对叶、柄、枝的长和宽(粗)
的影响基本一致(表 1)。
2.2 模型的描述
棉花各器官(叶、柄、茎、枝和蕾铃)的增长过程
均是一个由慢到快再到慢的过程, 为 S型动态增长,
用 Logistic方程对其进行动态模拟如下:
XYn-L-m(GDD) =
- - )
max
(1 n L mXYb GDD IGDD
XY FST
XYa e  

 
(58℃ d≤GDD≤956℃ d或 FGDDn-L-m
≤GDD≤956℃d) (9)
式中, IGDDn-L-m为第 n茎节 m果节位叶片开始生长
的初始 GDD值, 58℃ d≤IGDDn-L-m≤956℃ d; 58、
956 分别为播种至出苗和播种至打顶期间所需的
GDD; FGDD为初花期 GDD(本试验取 732℃ d); 参
数 X=L, P, SB或 CB时, 分别表示器官叶片、叶柄、
节间或蕾铃; Y=L(H)或 W(D)时分别表示器官形态指
标的长(高)或宽(粗); XYa、XYb系数不同反映不同器
官的变化过程(表 2)。

表 1 不同棉花品种各器官潜在长度和宽度
Table 1 Potential length and width of organs in different cotton cultivars (cm)
品种
Cultivar
器官
Organ
叶长
Leaf length
叶宽
Leaf width
柄长
Petiole
length
柄粗
Petiole
diameter
节间长
Internode
length
节间粗
Internode
diameter
铃高
Boll height
铃粗
Boll
diameter
主茎 Stem 16.15 19.14 20.90 0.45 8.59 1.85 美棉 33B
Meimian 33B 果枝 Branch 13.76 15.55 16.14 0.38 17.00 0.88
6.2 4.5
主茎 Stem 17.82 20.09 21.23 0.49 8.75 1.95 冀丰 908
Jifeng 908 果枝 Branch 16.42 19.26 19.84 0.43 15.50 0.65
7.5 5.5


表 2 棉花各器官形态指标模型参数的校正
Table 2 Verification of model parameters for cotton morphogenesis indices
叶片 Leaf 叶柄 Petiole 茎枝 Main stem and fruit branch 蕾铃 Cotton boll
模型参数
Model parameters 长
Length
宽
Width
长
Length
粗
Diameter
长
Length
粗
Diameter
高
Height
粗
Diameter
XYa 3.47 2.15 6.05 1.57 5.9 1.4 5.6 8.8
XYb –0.028 –0.029 –0.05 –0.024 –0.016 –0.015 –0.033 –0.03

3 模型的检验
利用南京试验中获取的棉花(美棉 33B) 1~20主
茎叶位和 1~3 果枝叶位形态数据对所建棉花形态模
型进行检验的结果表明, 棉花主茎叶片长和宽、主
茎叶柄长、主茎节间长和粗, 果枝叶片长和宽、果
枝叶柄长、果节长和粗、蕾铃高度和直径的 RMSE
值分别为 0.48、0.65、0.53、0.09、0.02、0.55、0.28、
0.23、0.14、0.17、0.20和 0.11 cm。图 2~图 7分别
为美棉 33B主茎和果枝叶片长度和宽度、叶柄长度、
主茎节间和果节长度和粗度、棉铃的高度和直径的
模拟值(n＝1–20, m＝1–3)与观测值间的 1︰1 关系
图。从图可以看出, 各器官形态指标观测值和模拟
值吻合度较好, 变化趋势也比较一致。说明模型预
测效果较好。
4 讨论
棉花具有无限生长习性, 器官种类多且结构复
杂, 与玉米[3-4]、大麦[11]、小麦[12-14]、水稻[15-17]等作
物相比, 前人对棉花形态结构模拟研究相对薄弱。
如 Room 等[6]基于开放式 L 系统构建的 L-Cotton 模
型, 对棉花的形态特征进行了简单模拟; Hanan 等[7]
对该模型进行扩展, 将其与 OZCOT相结合, 虽然能
对形态的发生(尤其是棉铃的生长)有较好的解释,但
对形态的描述不够细致, 且该方法缺少试验数据的
验证; 杨娟等[8]基于NURBS和VC++6.0建立了棉花
第 11期 郭银巧等: 棉花地上部形态建成的光温模型 2105



图2 棉花主茎和果枝叶片长度模拟值与观测值比较(N=50)
Fig. 2 Comparison of simulated with observed values for the
leaf length on main stems and fruit branch in cotton


图3 棉花主茎和果枝叶片宽度模拟值与观测值比较(N=50)
Fig. 3 Comparison of simulated with observed values for the
leaf width on main stems and fruit branch in cotton



图4 棉花主茎和果枝叶柄长度模拟值与观测值比较(N=50)
Fig. 4 Comparison of simulated with observed values for the
petiole length on main stems and fruit branch in cotton

可视化系统, 该系统以实际测量数据进行模拟, 但
未考虑品种特性和光温环境因子, 因此不能真实有
效地模拟棉花的形态特征以及棉花的生长过程。
本研究基于“同类相似性”原理, 借助数学建
模和统计分析方法 , 以不同株型品种为试验资料 ,

图5 棉花主茎和果枝节间长度模拟值与观测值比较(N=50)
Fig. 5 Comparison of simulated with observed values for the
internode length on main stems and fruit branch in cotton


图6 棉花主茎和果枝节间粗模拟值与观测值的比较(N=50)
Fig. 6 Comparison of simulated with observed values for the
internode diameter on main stems and fruit branch in cotton


图7 棉花棉铃高度和直径模拟值与观测值的比较(N=50)
Fig. 7 Comparison of simulated with observed values for the
height and diameter of cotton boll

在定量分析棉花各生育阶段单位器官形态发育所需
的 GDD、光温生态因子等对棉花形态发生影响的基
础上, 构建了基于 Logistic方程的棉花叶片长和宽、
2106 作 物 学 报 第 35卷

叶柄长和粗、主茎节间和果节长和粗、棉铃高度和
直径的形态发生模型。利用独立的试验资料对所建
模型进行检验, 结果表明, 模拟值与检验值之间的
RMSE值均较小, 显示模型对棉花叶、柄、茎、枝和
铃增长动态具有较好的描述性和预测性, 从而为棉
花虚拟生长系统的开发奠定了可靠基础。与已有的
模型相比[3-17], 该模型不仅具有良好的动态性、解释
性和可靠性, 而且简洁、系统, 具有良好的生物学
意义。
由于棉花植株形态建成过程的复杂性和可塑性,
本文没有引入水分和氮素等环境因子的影响, 建模
的某些假设还不能完全代表棉花器官形态增长的实
际情况, 实测资料的误差也可能影响了模型参数估
计的准确性。模型尚需要进一步利用不同水肥生产
条件下的多点多品种试验资料进行验证和测试, 以
不断增强其适用性。
5 结论
以不同株型品种为试验资料, 在量化分析棉花
各生育阶段单位器官形态发育所需 GDD 的基础上,
确定了棉花各器官伸长的热时间间隔, 并以此预测
了棉花各个器官在不同生育阶段相继出现所需的初
始 GDD(即 IGDD); 最后基于“同类相似性”原理, 建
立了可定量描述棉花各单位器官形态指标与光温环
境因子定量关系的棉花形态建成光温模型。
致谢: 感谢南京农业大学周治国教授和中国农业大
学张立祯研究员对本文模型的构建所提供的指导和
帮助。
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