全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 2234−2242 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(3880041)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 申家恒, E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn; Tel: 0451-88068652
Received(收稿日期): 2009-04-24; Accepted(接受日期): 2009-08-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02234
高粱受精过程及其经历的时间
李冉俐 1 申家恒 1,* 贾 媛 1 李 伟 1 王黎明 2
1 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 黑龙江哈尔滨 150025; 2 黑龙江省农业科学院作物育种研究所, 黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 应用常规石蜡切片技术, 对高粱花粉管生长途径、双受精过程及其经历的时间进行研究。结果表明, 高粱开
花即授粉, 花粉随即萌发, 花粉管进入羽状柱头分支结构的细胞间隙, 向下生长于花柱至子房顶部引导组织的细胞
间隙中; 进入子房腔后, 在子房壁与外珠被之间的缝隙中向珠孔方向生长; 花粉管破坏一个助细胞后, 在卵细胞与
中央细胞之间的空隙中释放连续的球状内容物; 两个精核分别进入卵细胞和中央细胞分别与卵核和极核融合。受精
过程经历的时间为开花后 0.5~3 h左右, 花粉管破坏一个助细胞进入胚囊, 并释放精子; 1~3 h精核与极核融合形成初
生胚乳核, 精卵融合形成合子; 4 h左右初生胚乳核分裂; 14 h左右合子分裂。4~14 h为合子静止期, 该期为物理、化
学诱变及花粉管通道法转基因技术实施的合适时间。
关键词: 高粱(Sorghum bicolor L. Moench); 花粉管生长途径; 受精过程; 受精经历时间; 合子静止期
Fertilization Process in Sorghum and Its Performance Time for Each
Stage
LI Ran-Li1, SHEN Jia-Heng1,*, JIA Yuan1, LI Wei1, and WANG Li-Ming2
1 College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China; 2 Institute of Crop Breeding, Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences, Harbin 150080, China
Abstract: Sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) grows widely in the world as the fifth biggest crop in use for food, feed and
raw material in brewing industry. Great achievements have been taken in routine breeding, and also in apomixis in sorghum. Re-
ports on sorghum embryology mainly focused on the morphological structure and development of flower, megasporogenesis, mi-
crosporogensis, megagametophyte and so on. The objective of this study was to explore the fertiligation process of sorghum by
routine paraffin-embedded section technique to offer some information for its genetic breeding, gene engineering and reproductive
biology. The results showed that pollen grains germinated immediately when they fell on stigma in self-pollinated sorghum, then
pollen tubes grew into the intercellular space of branched structure of penniform stigma, entering and penetrating ovary, and
growing into micropyle. Pollen tube entered and destroyed one synergid and released successive round staff between egg and
central cells. One sperm nucleus entered egg and the other entered central cell. Male and female nucleoli were fused at last. The
performance time was as follows: pollen tube grew into micropyle and entered one synergid to release two sperms at 0.5–3 h after
flowering; fusion of sperm-polar nucleus and egg-sperm nucleus took place at about 1–3 h after flowering; primary endosperm
nucleus divided at about 4 h after flowering; zygote divided at 14 h after flowering; the dormancy stage of zygote was about 4–14
h after flowering, which is the proper time for transgenic operation with pollen-tube pathway technology and other physic-
chemical mutagenesis.
Keywords: Sorghum bicolor (L.) Moench; Pathway of pollen tube growth; Fertilization; Duration; Zygophase
高粱是禾本科高粱族高粱属一年生草本植
物[1]。为全世界种植的第 5大禾谷类作物, 既是粮食
作物, 又是重要的饲料植物和酿造业原料。高粱常
规育种方面已取得巨大成果[2-3], 无融合生殖的研究
也有多篇报道[4-6]。高粱胚胎学文献主要涉及花的形
态结构与发育, 大、小孢子的发生和雌雄配子体发
育等内容[7]。高粱受精过程及其经历时间的资料很
少[8-10]。广义的受精过程包含花粉在柱头上萌发, 花
粉管在花柱中生长; 花粉管在子房中生长, 花粉管
进入助细胞并释放精子; 精子分别趋向卵细胞和中
央细胞; 雌雄配子融合; 合子与初生胚乳核的分裂;
以及各阶段所经历的时间。其中雌雄配子融合是植
第 12期 李冉俐等: 高粱受精过程及其经历的时间 2235


物受精过程中的核心内容, 包括雌雄配子的细胞融
合与雌雄核的融合。本研究以清晰的照片报道高粱
受精过程中雌雄核融合的详细过程, 提供受精过程
的时间表, 为高粱杂交育种、分子遗传育种、物理
化学因子诱变以及转基因技术的实施提供理论依据,
具有较大的应用价值[11]。
1 材料与方法
1.1 材料
高粱矮秆品种龙-686, 种植于黑龙江农业科学
院试验田, 普通大田管理, 生长条件良好。
1.2 方法
2007—2008 年 7 月末至 8 月初, 取材固定。取
材时, 田间昼夜平均温度为 22~31℃。早晨 6:00 左
右, 大量开花, 开花即授粉。将花药和羽状柱头伸出
护颖, 记作开花授粉的起始时间。开花后 1~12 h, 每
1 h固定一次; 花后 12~24 h, 每 2 h固定一次, 每次
固定 400枚子房。两年共做 2个重复, 对 6 000余个
子房进行制片。
材料经卡诺固定液(无水乙醇∶冰醋酸=3∶1)
固定 2 h, 转至 70%乙醇, 冰箱保存。爱氏苏木精整
体染色,常规石蜡切片法制片。纵切子房, 切片厚度
为 8 μm。以 Nikon ECLIPSE E600W型显微镜观察
并摄影。
2 结果与分析
2.1 花粉在柱头上萌发及花粉管的生长
高粱开花时, 内、外颖片在浆片吸水的膨胀压
力下张开, 3枚花药与羽状柱头随即露出颖外, 花药
开裂散出的花粉落到羽状柱头上。成熟花粉为三细
胞型(图版 I-1), 含有一个营养核和两个精子。精子
近似于眼眉形。落在柱头上的花粉吸水膨胀, 随即
萌发 , 花粉内壁自萌发孔伸出 , 形成花粉管 (图版
I-2~3)。
高粱的柱头为羽状。子房内为单胚珠, 倒生, 双
珠被, 薄珠心, 珠孔由内珠被构成。花粉管进入柱头
分支结构的细胞间隙, 向下生长至花柱中央引导组
织的细胞间隙(图版 I-4)。引导组织由长柱状细胞构
成, 细胞排列较松散, 间隙较大。花粉管进入子房后,
沿着子房内壁与外珠被之间的空隙生长(图版 I-5~8),
最后通过珠孔进入胚囊。此时, 大约为开花后 0.5~
2 h。
开花时, 虽然落到柱头上的花粉数量较多, 但
是萌发出花粉管的花粉数量却较少。尽管有多条花
粉管可以长至子房腔里, 一般只有一条花粉管可将
其内容物送入胚囊 , 多条花粉管进入胚囊的现象
极少。
2.2 花粉管进入胚囊, 释放其内容物
高粱胚囊发育类型为单孢子蓼型。成熟胚囊的
珠孔端为卵器, 其中两个助细胞近似长梨形, 均具
液泡 , 位于细胞的合点端 , 细胞核位于近中央 , 珠
孔端的丝状器非常明显(图版 I-9); 卵细胞与两个助
细胞品字型排列, 卵细胞外观呈洋梨形, 细胞核位
于细胞中部, 四周为小液泡, 核中有一个明显的核
仁(图版 I-10); 中央细胞的两个极核相靠位于卵细
胞的合点端(图版 I-9), 为接受精子提供最近距离;
反足细胞增殖为 20~30 个细胞组成的反足细胞团,
位于胚囊的合点端(图版 I-11)。反足细胞团的细胞为
多核, 一般为 2~3个不等(图版 I-12)。开花 7~8 h后,
反足细胞团开始退化(图版 II-1)。
花粉管进入一个助细胞而使其破坏 (图版
II-2~3), 将内容物释放至卵细胞与中央细胞之间的
空隙中形成连续的球状体(图版 II-4), 被破坏的助细
胞以及球状体染色较深, 难以识别出释放的精子。
上述图像主要集中在开花后 1~2 h左右。
2.3 雌雄配子融合
释放出的两个精子如何进入卵细胞以及中央细
胞的过程没能观察到, 这个过程可能进行的十分迅
速。只捕捉到进入卵细胞以及中央细胞的精核, 精
核为圆球形, 沿核膜有异染色质分布, 核仁不明显。
通常情况下, 精核与极核的融合速度快于精核与卵
核的融合; 图版II-5显示精核位于卵核边上, 尚未融
合, 此时另一个精核已经与极核融合并出现小的雄
性核仁。
2.3.1 精核与卵核的融合及其合子分裂 开花后
1~3 h为精卵融合期。自卵细胞合点端进入的精核保
持圆球形, 并向卵核靠近, 随后精核附在卵核的核
膜上(图版 II-6~9)。精核核膜与卵核核膜融合后, 精
核的染色质分散于卵核里, 进而出现雄性核仁(图版
II-10~12), 雄性核仁在卵核中继续长大 (图版
III-1~2), 直至雄性核仁与雌性核仁大小相似(图版
III-3~4), 雌雄核仁最终相靠, 融合形成合子的大核
仁(图版 III-5)。
开花 6 h 后, 合子仍然以一个大核仁为主(图版
III-6~7)。合子有较长时间的静止期, 随着时间推移,
合子形态逐步发生变化, 少数合子的体积由于液泡
2236 作 物 学 报 第 35卷

的缩小而变小, 大部分合子体积与卵细胞相似。开
花后 14 h 左右, 合子进入分裂期; 包括分裂的前期
(图版 III-8)、中期(图版 III-9)、后期与末期(图版 III-10)。
合子第一次有丝分裂大多数是以横分裂为主(图版
III-11), 极少数为纵分裂(图版 III-12), 最终产生二
细胞原胚。合子期为开花后 4~14 h左右。合子分裂
中期时, 胚乳处于 16~32 个游离核阶段。二细胞原
胚时, 胚乳处于 32~64个游离核阶段。
2.3.2 精核与极核的融合及其初生胚乳核分裂
极核与精核融合前, 绝大部分材料中的两个极核相
靠, 相靠处的核膜已经融合, 两个核仁却没有融合。
开花后 1~3 h 左右为精核与极核的融合期。由于两
个极核位于卵细胞的下方, 因而进入中央细胞的精
核 (图版 IV-1)很快靠在一个极核的核膜上 (图版
IV-2~4)。因精核与极核的融合很快, 只见到精核与
极核融合后出现雄性核仁(图版 IV-5~6), 形成初生
胚乳核。雄性核仁最初较小, 随着雄性核仁不断增
大(图版 IV-7), 之后与其中一个极核核仁融合, 形成
一个相对较大的核仁(图版 IV-8)。在初生胚乳核里,
没有观察到两个核仁最终融合成一个大核仁的
过程。
初生胚乳核的静止期较短, 开花后 4 h左右, 初
生胚乳核进入分裂期, 经分裂前期(图版 IV-9), 分裂
中期(图版 IV-10), 分裂后期(图版 IV-11), 最终进入
分裂末期(图版 IV-12)形成两个胚乳游离核。高粱胚
乳的发育类型为核型。
2.4 受精过程经历的时间
对 6 000 余个高粱子房的纵切片进行观察与数
据统计表 1。
表 1 展示了高粱受精过程各阶段经历的时间。
开花后落到柱头上的花粉随即萌发; 花粉管在柱头
以及子房腔内生长大约需要 0.5~1 h; 开花后 0.5~3 h
左右, 花粉管进入一个助细胞并释放精子; 1~3 h左
右为精卵融合形成合子 ,精核与极核融合形成初生
胚乳核; 初生胚乳核静止期较短, 开花后 4 h左右初
生胚乳核分裂; 合子静止期为 4~14 h左右, 14 h左右
合子进行分裂。
3 讨论
3.1 高粱与其他禾本科植物受精过程的比较
高粱双受精过程同已研究过的禾本科植物玉
米[12]、水稻[13]、小麦[14]基本相同。通常精核与极核
的融合要早于精核与卵核的融合, 受精过程中雌雄
配子的形态结构与融合过程相似。不同之处表现在
以下 2个方面。其一, 极核的位置, 受精前, 高粱中
央细胞的两个极核相靠位于卵器的合点端, 为接受
精子提供最近距离。在水稻[13]和小麦[14]中, 当两个
精子释放于卵细胞和中央细胞之间的空隙处时, 两

表 1 授粉后不同时期胚珠发育状况的统计
Table 1 Statistics on the development of ovule at different stages after pollination
授粉后
时间
Duration
after pol-
lination
胚珠
总数
Total
number
of
ovule
成熟
胚囊
No. of
mature
embryo
sacs
释放精子
No. of
released
sperms
雌雄配
子融合
No. of
fusion
gametes
合子
No. of
zygotes
合子
分裂
No. of
divided
zygotes
二细胞
原胚
No. of
proembryos
初生
胚乳核
No. of
primary
endosperm
nuclei
胚乳
游离核
No. of
endosperm
nuclei
败育
胚珠
No. of
abortive
ovules
0 h 310 275 0 0 0 0 0 0 0 35
0.5 h 420 344 30 4 0 0 0 0 0 42
1 h 416 100 46 180 60 0 0 60 0 30
2 h 450 134 30 166 86 0 0 86 0 34
3 h 410 139 10 85 148 0 0 148 0 28
4 h 400 0 0 0 360 0 0 200 160 40
5 h 670 0 0 0 599 0 0 214 385 71
6 h 500 0 0 0 420 0 0 28 392 80
7 h 420 0 0 0 396 0 0 0 396 24
8 h 312 0 0 0 286 0 0 0 286 26
9 h 250 0 0 0 222 0 0 0 222 28
10 h 310 0 0 0 268 0 0 0 268 42
11 h 330 0 0 0 293 2 2 0 295 35
12 h 304 0 0 0 256 4 4 0 254 40
13 h 330 0 0 0 242 20 30 0 292 38
14 h 350 0 0 0 160 20 130 0 310 40
第 12期 李冉俐等: 高粱受精过程及其经历的时间 2237


个极核开始向反足细胞团方向移动, 一个精核追赶
移动的极核并与其相靠, 最终融合。高粱则不同, 受
精前后两极核在胚囊中的位置没有发生变化, 导致
释放的两个精子十分迅速转移到卵细胞与中央细胞
内, 成为高粱受精过程的特征。其二, 三核融合的方
式, 玉米 [12]的精核可以同极核融合, 也可以同次生
核融合。在水稻中[13]可以观察到雄性核仁与极核核
仁的融合过程, 雄性核仁先与一极核核仁融合再与
另一极核核仁融合, 成为初生胚乳核。小麦[14-15]初
生胚乳核分裂前, 雌雄性核仁一直保持不合并状态,
直到初生胚乳核进行第一次有丝分裂前期三核融合
才最后完成。在高粱中, 只观察到雄性核仁与一个
极核核仁融合, 而没有看到再与另一个极核核仁融
合的过程。
3.2 受精过程经历的时间
高粱受精各阶段经历的时间, 研究人员报道的
结果不尽相同。Doggett[9]在 Sorghum一书中写到, 花
粉粒落到柱头上大约 2 h 就可以与卵细胞受精; 合
子大约有 4 h的静止期。李扬汉[10]认为授粉后 6~12 h
后开始受精。张伯林等[16]认为, 雌雄核融合发生在
开花后 4~7 h; 合子分裂发生在开花后 24 h, 合子休
眠期为开花后 4~24 h。本研究表明, 开花后 0.5~3 h
花粉管进入胚囊; 开花后 1~3 h为精卵融合期; 开花
后 14 h左右为合子分裂期; 开花后 4~14 h为合子静
止期。上述时间表与前人研究结果有一定的差异。
其原因可以归纳为以下 4个方面。其一, 受精的标准
不一致。有研究者以花粉管进入胚囊计为受精; 有
的则以精卵融合完成为准; 有的以雌雄性核仁融合
为标准。本研究是以雄核与雌核融合并出现雄性核
仁为受精完成的标准[14]。其二, 受精经历的时间, 不
同作物间差异显著; 同种作物的不同品种间, 差异
细微。不同植物有自己的生物学特性, 其受精过程
经历的时间必然不同。而同一种作物的不同品种生
长在同一生态条件下, 其受精过程处于相对同步状
态, 发育阶段相对一致, 这在春小麦 3个不同品种受
精过程的研究中[14]以及对原新 1 号不育系高粱与普
通品种高粱突 74-9的研究中得到证实[16]。其三, 生
态环境因子的影响。生态因子包括光照、温度、湿
度、水分、土壤等, 均对受精过程的进程产生影响,
其中温度对植物发育的影响最为明显, 尤其是对花
粉萌发以及花粉管生长速度影响最大。不同温度条
件下, 受精的进程必然不同。其四, 实验取样数量的
影响, 由于受精过程研究难度大, 制片成功率低。为
保证实验结果的可信度, 取样时间间隔要小, 取样
数量要多。本研究中, 一般条件下, 授粉后 1~2 h取
样一次, 每次取雌蕊 100~400 枚左右。本实验所得
的时间表是在一定数量制片统计后的分析结果, 具
有一定的可信度。
4 结论
对高粱双受精过程的观察, 为高粱生殖生物学
积累了基础资料; 给出高粱受精过程各阶段的时间
表, 尤其是合子静止期经历时间的确定, 将为高粱
合子期进行物理诱变、化学诱变、遗传育种以及利
用花粉管通道法将外源基因转入高粱的研究提供时
间的依据。

致谢: 樊庆颖、孔艳辉、房宇同学参与材料固定以
及部分切片的制备, 特此致谢。
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第 12期 李冉俐等: 高粱受精过程及其经历的时间 2239




图版 I (bar=10 μm) 1: 成熟花粉, 箭头示精子和营养核; 2~3: 花粉长出的花粉管(箭头); 4: 生长在引导组织区细胞间隙的花粉管,
箭头示精子; 5: 珠孔旁花粉管内的精子(箭头), bar=20 μm; 6: 图 5的放大图, 箭头示精子; 7: 珠孔旁的花粉管, 箭头示两个精子; 8: 珠
孔附近的两条花粉管, 箭头示精子; 9: 成熟胚囊的两个助细胞(箭头)、两个极核(箭头); 10: 卵细胞(箭头); 11: 成熟胚囊的反足细胞团,
bar=20 μm; 12: 反足细胞具有 3个核(箭头)。
Plate I (bar=10 μm) Fig. 1: mature pollen with 2 sperms (arrow) and a vegetative nucleus (arrow); Fig. 2–3: pollen grains germinate and grow
pollen tubes (shown by arrow); Fig. 4: pollen tube with 2 sperms (arrow) in the intercellular space of transmitting tissue; Fig. 5, 7: sperms (arrow) in
pollen tube near the micropyle; Fig. 6: higher magnification of Fig. 5, showing the sperm (arrow); Fig. 8: two pollen tubes near the micropyle, arrows
show sperms; Fig. 9: two synergids (arrow) with filiform apparatus, two polar nucleuses (arrow) in mature sac; Fig. 10: egg cell (arrow); Fig. 11:
antipodal cells in mature sac; Fig. 12: antipodal cell with three nuclei (arrow).








2240 作 物 学 报 第 35卷



图版 II (bar=10 μm) 1: 退化的反足细胞团的形态; 2~3: 进入一个助细胞的花粉管(箭头); 4: 卵细胞与中央细胞间隙内的球状内容
物(箭头); 5: 精核(箭头)贴近卵核, 另一精核在极核内融合, 出现雄性核仁(箭头); 6~8: 精核位于卵核上, 箭头示精核; 9~10: 精核(箭头)附
在卵核上, 呈透镜形; 11: 精卵融合, 卵核内出现雄性核仁(箭头); 12: 长大的雄性核仁(箭头)。
Plate II (bar=10 μm) Fig. 1: degenerative antipodal cells; Fig. 2–3: pollen tube (arrow) in one synergid; Fig. 4: central cell and egg with its
releasing cytoplasm (shown by arrow); Fig. 5: one sperm nucleus sticking to egg nucleus, the other fuses with polar nucleus and male nucleolus
(arrow) appears; Fig. 6–8: sperm nucleus (arrow) on the surface of egg nucleus; Fig. 9–10: a lens-shape sperm nucleus (arrow) sticking to egg nucleus;
Fig. 10: fusion of the sperm (arrow) and the egg nucleus; Fig. 11: a male nucleolus (arrow) appears within an egg nucleus; Fig. 12: a male nucleolus
(arrow) growing gradually.













第 12期 李冉俐等: 高粱受精过程及其经历的时间 2241




图版 III (bar=10 μm) 1~2: 雄性核仁继续长大, 箭头示雄性核仁; 3~4: 雄性核仁(箭头)几乎与雌性核仁等大; 5: 箭头示雌雄性核仁
融合; 6: 伸长的合子具有一个大核仁; 7: 合子; 8: 合子分裂前期; 9: 合子分裂中期; 10: 合子分裂末期; 11: 合子横分裂产生的二细胞
原胚; 12: 合子纵分裂产生的二细胞原胚。
Plate III (bar=10 μm) Fig. 1–2: a male nucleolus (arrow) growing bigger; Fig. 3–4: male (arrow) and female nucleoli with almost equal volume;
Fig. 5: arrow shows a male nucleolus fusing with a female one; Fig. 6: elongated zygote with one big nucleolus; Fig. 7: zygote with one big nucleolus;
Fig. 8: mitosis prophase of zygote; Fig. 9: mitosis metaphase of zygote; Fig. 10: mitosis telophase of zygote; Fig. 11: two-celled pro-embryo resulting
from the transverse division of zygote; Fig. 12: two-celled pro-embryo resulting from the longitudinal division of zygote.














2242 作 物 学 报 第 35卷



图版 IV (bar=10 μm) 1: 精核(箭头)接近极核; 2~3: 精核(箭头)与极核相靠; 4: 精核(箭头)与极核融合; 5~6: 初生胚乳核内出现的
雄性核仁(箭头); 7: 雄性核仁(箭头)继续增大, 另一个极核在另外的切面上; 8: 箭头示雄性核仁与两极核之一的核仁融合; 9: 初生胚
乳核分裂前期; 10: 初生胚乳核分裂中期; 11: 初生胚乳核分裂后期; 12: 初生胚乳核分裂末期。
Plate IV (bar=10 μm) Fig. 1: a sperm nucleus (arrow) gradually approaching to two polar nuclei; Fig. 2–3: sperm nucleus (arrow) on the surface
of central cell; Fig. 4: sperm nucleus (arrow) fusing with polar nucleus; Fig. 5–6: male nucleolus (arrow) in primary endosperm nucleus; Fig. 7: male
nucleolus (arrow) in primary endosperm nucleus growing bigger; Fig. 8: arrow shows a male nucleolus fusing with one of two polar nucleoli; Fig. 9:
mitosis prophase of primary endosperm; Fig. 10: mitosis metaphase of primary endosperm; Fig. 11: mitosis anaphase of primary endosperm; Fig. 12:
mitosis telophase of primary endosperm.