全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(5): 892−898 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(3880041)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 申家恒, E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn; Tel: 0451-88068652
Received(收稿日期): 2008-06-17; Accepted(接受日期): 2008-12-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00892
亚麻受精过程及其经历的时间
杨 虹 1 申家恒 1,* 李 伟 1 丁建庭 1 康庆华 2
1 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 黑龙江哈尔滨 150080; 2黑龙江省农业科学院经济作物研究所, 黑龙江哈尔滨 150086
摘 要: 应用石蜡制片技术, 观察亚麻的受精过程及其各阶段经历的时间。结果表明, 亚麻开花时落到柱头上的花粉
随即萌发, 花粉管在花柱引导组织的细胞间隙中生长, 进入子房后经子房内表面, 沿胎座经珠柄进入珠孔, 进入 1个
助细胞, 在卵细胞与中央细胞之间释放 2 个精子; 精子脱掉细胞质鞘后, 形成精核与细胞质体; 2 个精核同时分别进
入卵细胞和中央细胞, 并与卵核及次生核融合; 精核与次生核融合速度稍快; 观察到合子中雌、雄性核仁融合的过
程。受精各阶段经历的时间为, 花粉落到柱头上随即萌发; 开花后 4.5 h左右, 花粉管长入胚珠的珠孔; 4.5~5.5 h, 花
粉管进入 1个助细胞并释放精子; 5.5~6.5 h为精卵融合和精核与次生核的融合期; 7.5~8.5 h初生胚乳核分裂; 12.5 h
之后, 合子分裂; 6.5~12.5 h为合子静止期。
关键词: 亚麻(Linum usitatissimum L.); 花粉管生长途径; 受精过程; 受精经历时间
Fertilization Process in Flax and Its Performance Time for Each Stage
YANG Hong1, SHEN Jia-Heng1,*, LI Wei1, DING Jian-Ting1, and KANG Qing-Hua2
1 College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150080, China; 2 Institute of Economic Crop, Heilongjiang Academy of
Agricultural Sciences, Harbin 150080, China
Abstract: The experiment was conducted by means of routine paraffin-embedded sectioning technique to offer some information
for its genetic breeding, gene engineering and reproductive biology. The results showed that pollen grains germinated immediately
when they were fallen on stigma in self-pollinated flax, then pollen tubes grew in the intercellular space of transmitting tissue of
style, entering ovary and growing on the surface of endocuticle of ovary wall, and passing micropore through placenta and funicle.
Pollen tube entered one synergid, and released two sperms between egg and central cells. Sperm nucleus and cytoplasm body
formed by shucking cytoplasm from sperm. One sperm nucleus entered egg, and another entered the central cell. Fusion of sperm
nucleus and egg nucleus was a little slower than that of sperm nucleus and secondary nucleus. Fusion process of male and female
nucleoli was observed. The performance time was as follows: Pollen grains germinated very soon on stigma. Pollen tube grew into
micropyle at about 4.5 hours after flowering. Pollen tube entered one synergid and released two sperms during about 4.5–5.5
hours after flowering. Fusion of egg-sperm took place in about 5.5–6.5 hours after flowering as well as that of sperm-secondary.
Primary endosperm nucleus divided at about 7.5–8.5 hours after flowering. Zygote divided at 12.5 hours after flowering. The
dormancy stage of zygote was at about 6.5–12.5 hours after flowering.
Keywords: Linum usitatissimum L.; Pathway of pollen tube growth; Fertilization; Duration
亚麻(Linum usitatissimum L.)属于亚麻科亚麻属
的一年生草本植物, 是一种重要的经济作物[1]。国内
外已发表的文献主要涉及花的形态结构与发育; 亚
麻的大、小孢子的发生和雌雄配子体的发育; 种子
的发育等方面[2-6]。有关亚麻受精过程及其经历时间
的研究均未见报道。近年来, 植物遗传育种技术获
得飞速发展, 其中花粉管通道法转基因技术在作物
分子育种中得到广泛应用, 植物受精过程及其经历
时间的研究显示出更大的应用价值[7]。本研究将为
亚麻生殖生物学的基础知识积累资料, 并为亚麻遗
传育种、外源基因导入等提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
亚麻 X460 芃品系、 181-190品系取自黑龙江省
农业科学院经济作物研究所试验地。
第 5期 杨 虹等: 亚麻受精过程及其经历的时间 893


1.2 方法
2005年 6月 26至 27日连续固定开花后的雌蕊。
田间平均气温为 20~32℃。每日 5:00, 当亚麻花瓣全
部打开成 180˚时, 记为开花, 此时已自花授粉。开花
后 1.0~4.5 h, 每半小时固定 1 次材料; 直至开花后
12.5 h, 每 1 h固定 1次材料; 开花后 12.5~30.5 h, 每
间隔 4 h固定一次材料。每次固定 50~100枚雌蕊。
材料经卡诺固定液(无水乙醇∶冰醋酸=3∶1)
固定 2 h, 转至 70%乙醇, 于 4℃冰箱保存。以爱氏
苏木精整体染色, 常规石蜡制片法制片, 切片厚度
为 8 μm。用 Nikon ECLIPSE E600W型显微镜观察
并摄影。
2 结果与分析
2.1 花粉在柱头上萌发
亚麻具有雄蕊 5 枚, 子房上位, 为自花授粉植
物。5:00左右开花, 开花时间相对一致。开花时, 花
药与柱头等高; 开花后, 柱头会略微向上。大约在
10:30左右, 花瓣几乎在同一时间脱落。成熟花粉为
三细胞型, 圆球形, 具 3个萌发孔。两精子位于细胞
质内, 呈纺锤形, 染色较深; 营养核染色稍浅(图版
I-1, 2)。柱头呈圆顶状, 表面具有发达的乳突细胞。
花药开裂后, 散出大量花粉并落到柱头上。花粉在
柱头上吸水膨胀, 随即萌发, 花粉内壁自萌发孔伸
出, 形成花粉管。
2.2 花粉管在雌蕊组织中生长
雌蕊由 5 个心皮联合构成复合雌蕊。5 枚花柱
离生, 花柱中间是发达的引导组织。引导组织由长
柱状的细胞构成 , 细胞间隙较大 , 排列松散 , 细胞
轮廓不清, 细胞核呈纺锤形。花粉管经柱头乳突细
胞间隙, 进入花柱, 在引导组织细胞间隙中生长(图
版 I-3), 直至子房的上部。5 个心皮合生, 子房分 5
室, 中轴胎座, 每室 2枚胚珠, 胚珠倒生。子房的每
一室被隔膜分成 2 个小室 , 隔膜是不完全的 , 在子
房上部没有联结在一起。胚珠具双珠被, 珠孔由内
珠被构成。花粉管进入子房的各室后沿中轴胎座表
面生长 , 最终经珠柄表面 , 通过珠孔进入胚囊 , 此
时, 大约为开花后的 4.5 h左右。开花时, 落到柱头
上的花粉数量较多, 但萌发并长出花粉管的花粉数
量较少。
2.3 花粉管进入助细胞, 并释放内含物
雌配子体发育为蓼型 [4], 受精前的极核常融合
成次生核。胚囊的珠孔端由 2个助细胞与卵细胞构
成卵器, 助细胞与卵细胞均为长楔形, 只是细胞极
性相反。助细胞的大液泡位于合点端, 丝状器不明
显(图版 I-5, 6); 卵细胞的大液泡位于细胞中部, 将
卵核挤向合点端(图版 I-4, 6)。花粉管进入胚囊之前,
中央细胞的 2 个极核已融合为次生核(图版 I-4~6),
位于卵细胞的合点端。此时, 胚囊合点端的 3 个反
足细胞已退化。
花粉管进入 1 个助细胞的时间主要集中在开花
后 4.5~5.5 h左右, 花粉管的进入导致该助细胞解体,
精子被释放于卵细胞与中央细胞之间, 花粉管释放
的内容物以及破坏的助细胞染色较深(图版 I-7)。释
放的精子为圆球形, 这与在花粉粒中的精子形态有
所不同, 精子很快脱去细胞质鞘, 两精核呈现圆球
形, 沿核膜分布着异染色质, 核仁不明显。紧靠精核
有一染色较深且质地均一的球状物, 与精核如影随
形, 这便是自精子脱落的细胞质形成的细胞质体(图
版 I-8~11)。图版 I-9~10为两张连续切片, 显示每个
精核旁有一细胞质体, 其体积与精核等同或稍小。
其存在时间很短, 只见于开花后 5.5 h 左右的制片中,
开花后 6.5 h 以后的制片中便观察不到细胞质体的
存在。
2.4 雌雄性核的融合以及合子与初生胚乳核的
分裂
成熟胚囊里, 中央细胞的次生核紧靠在卵细胞
的合点端, 为接受精子提供了最近距离。脱去细胞
质鞘的 2 个精核几乎是同时分别进入卵细胞和中央
细胞。精核通过细胞膜的过程, 在光镜条件下难以
观察到。雌雄性核的融合速度较快, 精核与次生核
的融合略快于精核与卵核的融合。
2.4.1 精核与卵核的融合以及合子分裂 开花后
5.5~6.5 h左右为精卵融合期。进入卵细胞的精核保
持圆球形, 很快与卵核靠近(图版 I-12, 13), 呈透镜
状伏在卵核上(图版 I-15), 相靠的精核核膜与卵核
的核膜融合, 精核的染色质逐渐分散于卵核里(图版
I-16), 进而出现雄性核仁(图版 I-17), 此时精卵融合
形成合子。合子有一个较长的休眠期, 其间最主要
的结构特征为合子内的雄性核仁逐渐增大(图版 I-17,
18)。开花后 8.5 h 左右雄性核仁与雌性核仁大小相
似(图版 II-19)。当初生胚乳核处于分裂阶段时, 合
子里的雌雄性核仁发生融合, 形成一个大核仁(图版
II-20~22)。开花后 9.5 h左右, 合子仍以 1个大核仁
为主(图版 II-23)。直到开花后 12.5 h 左右, 合子进
入分裂期; 图版 II-24~26 为合子分裂中期、后期与
894 作 物 学 报 第 35卷

末期, 最终产生二细胞原胚(图版 II–27)。合子的静
止期为开花后 6.5~12.5 h左右。
2.4.2 精核与次生核的融合以及初生胚乳核的分裂
开花后 5.5~6.5 h 左右为精核与次生核的融合
期。进入中央细胞的精核很快靠在次生核的核膜上
(图版 II-28~30)。因精核与次生核的融合速度较快而
没有捕捉到更多细节, 只见到精核与次生核融合后
出现雄性核仁, 形成初生胚乳核。初生胚乳核内的
雄性核仁不断增大并与次生核的核仁融合形成初生
胚乳核的大核仁(图版III-31~34)。刚形成的初生胚
乳核紧靠合子的合点端, 初生胚乳核中雄性核仁体
积增大以及雌、雄性核仁融合的同时, 初生胚乳核
向胚囊中部移动(图版III-31~34)。初生胚乳核不经静
止期直接进入分裂期。开花后 7.5~8.5 h左右, 初生
胚乳核经历有丝分裂的前期(图版 II-34), 前中期(图
版 III-35), 中期(图版 III-36), 后期(图版 III-37)形成
2 个胚乳游离核。刚形成的胚乳游离核内各有 3 个
核仁(图版 III-38), 而后融合为 2个核仁(图版 III-39),
很快 2个核仁融合为一个大核仁(图版 III-40)。各具
一个大核仁的胚乳游离核彼此分开后(图版 III-41)很
快进入下一次的分裂过程。
2.5 受精过程经历的时间
对 1 000余枚雌蕊制片, 近 3 000个胚珠的观察
表明 , 在田间平均气温为 20~32℃左右的条件下 ,
开花后落到柱头上的花粉随即萌发, 花粉管经过花
柱的引导组织进入子房内表皮表面, 经胎座表面长
进珠孔的全过程大约需要 4.5 h; 继而在 4.5~5.5 h左
右, 花粉管进入 1个助细胞并释放精子; 5.5~6.5 h左
右 , 精卵融合 , 同期另一精核与次生核融合 ;
6.5~12.5 h左右为合子静止期, 此后合子分裂。初生
胚乳核形成后没有明显的静止期 , 随即进行分裂 ,
7.5~8.5 h左右可见初生胚乳核的有丝分裂相。
3 讨论
Davis[2]在《被子植物系统胚胎学》中曾对亚麻
科早期胚胎学资料做过概述。Johri 等[3]在“被子植
物比较胚胎学”中对亚麻科的胚胎学特征进行了汇
总, 指出花药壁包括表皮层、药室内壁、1~2层中层
以及多核的分泌绒毡层; 存在三细胞花粉, 倒生胚
珠, 双珠被, 厚珠心, 个别种为薄珠心。大孢子为线
型或 T 型四分体, 胚囊发育为蓼型。反足细胞早期
退化。胚乳发育为核型。胚胎发生为茄型。关于亚
麻受精过程及其经历时间, 国内外以往的文献中未
见报道, 本文为亚麻生殖生物学的基础知识积累了
新资料。
3.1 精子细胞质鞘的发现
精子与雌配子融合时, 精子的细胞质是否也同
核一起进入雌配子, 至今未有一致的结论。体内受
精系统的研究中, Russell等[8-9]曾总结出 5种配子融
合模式, 其中 2 种配子融合模式最为主要, 其一, 2
个精子的细胞质都不参与融合。代表植物为加拿大
白杨[9]、棉花[10]、大麦[11]、菠菜[12]。配子融合时, 只
有精核进入雌配子内, 细胞质遗留于雌配子外, 其
证据为在退化的助细胞里以及卵细胞与中央细胞之
间的空隙见到无核的细胞质体, 在结构上与精子细
胞质相似。该模式中存在一个未能阐明的问题, 即
精核从精细胞独自转移过程中, 精细胞必须维持凝
胶状态, 以阻止精细胞质流向雌性细胞, 接着发生
质膜的闭合。然而, 即使在受精时每分钟采样的详
细观察, 也未得到显示膜闭合的证据[13]。其二, 与
配子融合时精子细胞质参与融合。其代表植物为白
花丹[8,15]、烟草[9]和矮牵牛[14]。Russell[8,15]对白花丹
的雌雄配子融合的描述可代表该融合模式的特点, 2
个精细胞分别与卵和中央细胞接触, 双方相靠的质
膜从一个位点开始融合, 然后多个位点融合, 融合
的膜逐渐崩解, 直到精细胞的细胞质与细胞核完全
融于雌性细胞内, 也就是精细胞的质膜参与了合子
质膜的建成。雌雄性细胞的质膜融合非常短促, 在
白花丹中不到 1 min, 捕捉这个时期的难度可想而
知。不难看出, 雌雄配子融合时, 精细胞质参与融合
的机制与原生质体之间的融合相似。
体内受精系统中, 雌雄配子融合时仍有许多问
题尚无明确答案或了解甚少, 例如精细胞如何脱去
细胞质 , 精核如何进入雌配子的机制仍属于推测 ,
尚缺乏超微结构的直接证据。
体外受精系统的研究中, 雌雄配子融合仍然是
离体受精研究的前沿。在离体受精时, 精细胞质则
全部进入卵细胞[16]。孙蒙祥[17]在分离的性细胞体外
融合研究中发现融合产物细胞膜的重组与双方性细
胞的大小有关, 大小近似或差异较大时, 两细胞质
的质膜均参与形成融合产物的细胞膜; 大小差异悬
殊时 , 小细胞膜不参与融合产物的细胞膜的形成 ,
如精细胞与卵细胞或中央细胞的融合, 显示精子可
能以卵细胞膜内陷的方式被吞噬进去。
本研究发现释放到卵细胞与中央细胞之间的两
个精子, 在极短的时间里脱掉细胞质鞘。2个精核为
第 5期 杨 虹等: 亚麻受精过程及其经历的时间 895


圆球形, 染色浅, 核膜边缘分布染色较深的异染色
质; 与 2 个精核相随的 2 个精细胞的细胞质体同样
呈稍小的圆球形 , 染色深且均匀 , 在光镜条件下 ,
精核与其细胞质体很容易识别, 这在以往的研究中
未见报道。联系上述体内外受精系统中, 雌雄配子
融合的研究进展, 亚麻精子在雌雄配子融合前, 完
全脱去其细胞质, 以精核形式进入卵细胞与中央细
胞, 其融合机制很可能是雌性细胞细胞膜的内吞作
用, 这些设想均需通过超微结构研究予以证明。
3.2 合子与合子期的利用
雌雄性核融合后产生合子, 成为新孢子体的第
1个细胞。合子形成至合子分裂之间通常有一个或
长或短的静止期。在这个期间, 合子细胞质重组; 再
生新壁 , 以完全的细胞壁包围之 , 极性加强 , 呈现
较高的代谢活动[18]。可利用静止期对合子进行物理、
化学诱导 , 外源基因导入等分子育种技术的操作 ,
以影响其变异, 避免嵌合体的产生。亚麻受精过程
及其经历时间的研究, 将对亚麻的遗传育种、基因
工程等提供理论依据。
4 结论
观察亚麻受精过程中精细胞脱去细胞质鞘后形
成的精核与细胞质体的形态以及雌、雄配子融合的
详细过程; 提供了亚麻受精过程各阶段经历的时间
表。

致谢: State University of York (SUNY)田国伟博士审
阅并提出修改意见, 特致谢意。
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896 作 物 学 报 第 35卷


图版 I 1~2: 位于柱头上的成熟花粉; 3: 在引导组织区的细胞间隙生长的花粉管; 4: 成熟胚囊中的卵细胞与中央细胞; 5: 成熟胚囊
中的 2个助细胞; 6: 成熟胚囊中的卵细胞, 中央细胞的次生核以及 2个助细胞; 7: 花粉管进入导致退化的助细胞; 8: 刚释放到胚囊中
的 2个精子脱去细胞质鞘, 箭头所示分别为精核和细胞质体; 9~10: 为连续切片, 箭头示精核和细胞质体; 11: 箭头示一个精子的细胞
质体和精核; 12~13: 箭头示贴近卵细胞核的精核; 14: 箭头示贴伏在卵细胞核上的精核; 15: 箭头示透镜状伏在卵核上的精核; 16: 箭
头示精核的染色质在卵核中分散; 17: 箭头示卵核内出现雄性核仁。(800×)
Plate I Fig. 1–2: Mature pollen on the stigma; Fig. 3: Pollen tube with sperms in the intercellular space of transmitting tissue; Fig. 4: Egg and sec-
ondary nucleus of central cell in mature embryo sac; Fig. 5: Two synergids in mature embryo sac; Fig. 6: Egg, secondary nucleus of central cell and
two synergids in mature embryo sac; Fig. 7: Degenerated synergid; Fig. 8: Two sperms shucking off cytoplasm in embryo sac, sperm nucleus and
cytoplasm body shown by arrows; Fig. 9–10: Two successive sections showing sperm nucleus and cytoplasm body (arrow); Fig. 11: Sperm nucleus
and cytoplasm body (arrows); Fig. 12–13: One sperm nucleus by the surface of egg nucleus; Fig. 14: One sperm nucleus on the surface of egg nucleus
(arrow); Fig. 15: One lens-shaped sperm nucleus on the nuclear membrane of egg nucleus; Fig. 16: Chromatin of sperm nucleus distributing gradually
in egg nucleus; Fig. 17: Male nucleolus in egg nucleus shown by the arrow. (800×)

第 5期 杨 虹等: 亚麻受精过程及其经历的时间 897



图版 II 18: 箭头示合子内雄性核仁体积增大; 19: 合子内雌、雄性核仁体积几乎等大; 20~21: 箭头示合子内雌性核仁与雄性核仁融
合; 22: 合子内雌、雄性核仁融合几乎完成; 23: 合子第一次分裂前期; 24: 合子第一次分裂中期; 25: 合子第一次分裂后期; 26: 合子第
一次分裂末期; 27: 二细胞原胚; 28: 箭头示精核在中央细胞质内; 29: 箭头示贴近次生核表面的精核。(800×)
Plate II Fig. 18: Male nucleolus growing bigger in zygote (arrow); Fig. 19: Male and female nucleoli in zygote with almost equal volume; Fig.
20–21: Fusion of male and female nucleoli (arrow) in zygote; Fig. 22: Fusion of male and female nucleoli almost finished in zygote; Fig. 23: Mitosis
prophase of zygote; Fig. 24: Mitosis metaphase of zygote; Fig. 25: Mitosis anaphase of zygote; Fig. 26: Mitosis telophase of zygote; Fig. 27:
Two-celled proembryo; Fig. 28: Sperm nucleus (arrow) in cytoplasm of central cell; Fig. 29: Sperm nucleus moving towards nucleus of central cell
(arrow). (800×)
898 作 物 学 报 第 35卷


图版 III 30: 箭头示贴近次生核表面的精核; 31: 箭头示初生胚乳核内的雄性核仁; 32~33: 箭头示初生胚乳核内雄性核仁体积增大;
34: 初生胚乳核分裂前期; 35: 初生胚乳核分裂前中期; 36: 初生胚乳核分裂中期; 37: 初生胚乳核分裂后期; 38: 刚形成的 2个胚乳游
离核, 每个胚乳游离核中有 3个核仁; 39: 刚形成的 2个胚乳游离核, 每个胚乳游离核中 3个核仁融合成 2个核仁; 40: 刚形成的 2个
胚乳游离核, 每个胚乳游离核中 2个核仁融合成 1个核仁; 41: 刚形成的 2个胚乳游离核, 2个胚乳游离核彼此分开。(800×)
Plate III Fig. 30: Sperm nucleus moving towards nucleus of central cell (arrow); Fig. 31: Male nucleolus in primary endosperm nucleus (arrow);
Fig. 32–33: Male nucleolus in primary endosperm growing bigger; Fig. 34: Mitosis prophase of primary endosperm; Fig. 35: Mitosis premetaphase of
primary endosperm; Fig. 36: Mitosis metaphase of primary endosperm; Fig. 37: Mitosis anaphase of primary endosperm; Fig. 38: Two endosperm
free nuclei just formed with three nucleoli in each one; Fig. 39: Two nucleoli fused from three nucleoli in each endosperm free nucleus; Fig. 40: One
nucleolus fused from two nucleoli in each endosperm free nucleus; Fig. 41: Two endosperm free nuclei separating from each other in embryo sac.
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