全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(4): 632−640 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30270781, 30571099); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目(20040434007); 山东省自然科学基金
项目(Y2005D13)
作者简介: 李文阳(1981–), 男, 山东滕州人, 博士研究生, 主要从事小麦品质生理与栽培学研究。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林。E-mail: zlwang@sdau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-08-01; Accepted(接受日期): 2007-09-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00632
小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响
李文阳 尹燕枰 闫素辉 戴忠民 李 勇 梁太波 耿庆辉 王振林*
(山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室 / 农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室, 山东泰安 271018)
摘 要: 2005—2007年选用小麦品种济麦 20和山农 1391, 在大田试验条件下研究了花后不同阶段弱光对籽粒淀粉积
累、淀粉粒分布及相关酶活性的影响。结果表明, 花后不同阶段弱光显著降低成熟期籽粒淀粉积累量, 但提高了籽粒
直链淀粉含量。花后不同阶段弱光使籽粒 A 型淀粉粒比例显著增加, B 型淀粉粒比例显著降低。不同阶段弱光处理
对籽粒淀粉积累的影响程度不同, 灌浆中期的效应大于灌浆前期。Logistic方程拟合籽粒淀粉积累进程发现, 花后弱
光对籽粒淀粉积累量的影响, 主要是通过影响其平均积累速率与活跃期积累速率, 而不是积累持续期。花后弱光显著
降低小麦磷酸蔗糖合酶(SPS)、蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)的活性。灌浆前期弱光使束缚
态淀粉合酶(GBSS)、可溶性淀粉合酶(SSS)活性高于对照或与对照无显著差异, 而灌浆中期弱光使这两种酶的活性均
显著低于对照。灌浆前期弱光减少了淀粉合成底物的供应, 系旗叶 SPS活性、籽粒 SS及 AGPase活性下降所致; 而
灌浆中期弱光除淀粉合成底物减少外, 籽粒淀粉合酶活性亦降低。
关键词: 冬小麦; 弱光; 淀粉; 淀粉粒; 酶活性
Effect of Shading after Anthesis on Starch Accumulation and Activities of
the Related Enzymes in Wheat Grain
LI Wen-Yang, YIN Yan-Ping, YAN Su-Hui, DAI Zhong-Min, LI Yong, LIANG Tai-Bo, GENG Qing-Hui, and
WANG Zhen-Lin*
(National Key Laboratory of Crop Biology, Agronomy College of Shandong Agricultural University / Key Laboratory of Wheat Cultivation Physiology
and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Tai’an 271018, Shandong, China)
Abstract: Low light intensity as a result of cloudy or rainy days often occurs during the grain filling of winter wheat (Triticum
aestivum L.) in Huanghuai region of China, largely affecting grain yield and starch accumulation. Many investigators have de-
monstrated the effects of shading on photosynthesis, dry matter accumulation, grain yield and its components of winter wheat.
However, there are few reports on the effects of shading on starch synthesis in wheat grain. In the present experiment, two wheat
cultivars Jimai 20 and Shannong 1391 were used for the mechanism study on starch synthesis response to shading in grains. The
black nets were over the wheat canopy to reduce light intensity to 10% in the early (6–9 d after anthesis, S1) and middle (16–19 d
after anthesis, S2) grain filling stages. The starch accumulation, starch granule distribution, and activities of enzymes involved in
starch synthesis were examined during grain development of winter wheat. The results showed that shading after anthesis re-
markably reduced starch accumulation, and significantly increased the amylose content in ripe grains. The amount of starch ac-
cumulation showed an order of control (CK)>S1>S2. Shading significantly increased and reduced the volume percents of A-type
starch granule and B-type starch granule, respectively. Logistic simulation and correlation analysis showed that it was mean starch
accumulation rate and the starch accumulation rate in actively-increasing period, but not starch accumulation duration affected by
shading to reduce grain starch accumulation. The activities of sucrose phosphate synthase (SPS), sucrose synthase (SS) and ad-
nosine diphosphate glucose pyrophosphorylase (AGPase) in shading treatments were significantly lower than those in control.
The activities of granule bounded starch synthase (GBSS) and soluble starch synthase (SSS) under shading stress at early grain
filling were higher than those in control or no significant difference with those in control. However, the activities of GBSS and
第 4期 李文阳等: 小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响 633

SSS under shading stress at middle grain filling were significantly lower than those in control. The results suggested that there
are less the substrate for starch accumulation, caused by low activities of SPS, SS, and AGPase in S1 treatment, and both less the
substrate and the low activities of starch synthase (GBSS and SSS) in S2 treatment.

Keywords: Winter wheat (Triticum aestivum L.); Shading; Starch; Starch granule; Enzyme activity
淀粉组分对小麦面粉及其制品 , 特别是对面
条、馒头等我国人民需求量大的东方食品的品质具
有显著影响[1]。淀粉的直/支比影响其理化特性, 与
面条、馒头的质地和表观性状密切相关[2]。小麦籽
粒淀粉以淀粉粒的形式存在 [3], 主要有体积较大的
A型和体积较小的B型, 后者表面积相对较大, 可以
结合更多的蛋白质、脂类和水分。面团吸水率与B型
淀粉粒比例呈显著正相关, 因此, 淀粉粒的分布对面
团流变学特性具有明显影响[4-5]。
籽粒淀粉的组分及淀粉粒的类型因籽粒发育的
不同阶段而不同[3,6-9]。研究表明, 在小麦籽粒胚乳细
胞分裂期所形成的淀粉粒核大部分发育为A型淀粉
粒 , 而少部分发育为B型淀粉粒 ; 在小麦籽粒胚乳
细胞膨大期至籽粒成熟期间所形成的淀粉粒核则发
育为B型淀粉粒[8-9]。可见, 小麦籽粒中A型与B型淀
粉粒的形成是一个受发育所调节的过程。在小麦籽
粒发育的不同阶段, 光照等环境条件的变化不仅影
响小麦籽粒淀粉的形成与积累, 而且对其组分和粒
度分布亦应具有调节效应。然而, 关于这方面的研
究报道迄今尚少。
在我国黄淮麦区, 小麦生育后期常遇由阴、雨等
气候引起的弱光照天气, 使籽粒发育和物质充实受
到严重影响, 制约了籽粒高产和优质的形成[10]。前人
已围绕弱光条件下小麦的光合物质生产与干物质积
累分配[11-14]、产量及其构成因素[15-16]等进行过较多研
究, 但鲜有涉及小麦生育后期弱光对淀粉合成、淀粉
粒分布的影响及其生理生化机制。为此本试验研究了
这一问题, 旨在为通过栽培措施改善籽粒淀粉品质
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2005年 10月至 2007年 6月在山东农业
大学农学试验农场进行。试验地耕层(0~20 cm)土壤
含有机质 1.23%、全氮 0.091%、碱解氮 87.2 mg kg−1、
速效磷 18.6 mg kg−1、速效钾 57.5 mg kg−1。供试小
麦品种为济麦 20 和山农 1391; 种植密度 180 万株
hm−2; 小区面积为 3 m × 3 m = 9 m2。播种期为 2005
年 10月 15日和 2006年 10月 10日, 收获期为 2006
年 6月 10日和 2007年 6月 8日。播种前施基肥纯氮
120 kg hm−2、P2O5 75 kg hm−2、K2O 120 kg hm−2, 拔
节期追施纯氮 120 kg hm−2。其他管理同一般高产田。
设籽粒灌浆前期(开花后 6~9 d, S1)、中期(开花
后 16~19 d, S2)弱光处理和对照(自然照光, CK), 3次
重复, 随机区组排列。利用透光率为 10%黑色遮阳
网进行弱光处理。遮阳网距小麦群体表面 60 cm左右,
以不影响群体内通风状况。弱光处理对小麦群体小
气候的影响见表 1, 其中光照强度是用Lx-101 照度
计于小麦群体表层的测定值; CO2浓度、温度和湿度
分别用便携式CO2分析仪测定和DWHJ-2 温湿两用
计测定。数据均于每天 11:00测定。
1.2 取样方法
小麦开花期选择同日开花、长相一致的麦穗挂牌
标记, 自小麦开花后 5 d起, 每 5 d取样一次。部分保
存于−40℃冰箱, 用于酶活性测定; 部分置 70℃烘箱
烘干, 用于淀粉含量、粒度分布及蔗糖含量测定。

表 1 弱光处理对田间小气候的影响
Table 1 Effect of shading treatments on microclimate in field
处理
Treatment
光照强度
Light intensity (μmol m−2 s−1)
CO2浓度
CO2 concentration (μmol mol−1)
温度
Air temperature ( )℃
湿度
Humidity (%)
CK 966.4±7.3 a 356.2±0.5 a 23.1±0.5 a 17.9±0.2 a
S1 98.7±0.9 b 357.4±0.8 a 22.6±0.4 a 18.5±0.3 a
CK 994.1±8.5 a 355.9±0.6 a 25.2±0.4 a 17.2±0.2 a
S2 101.5±1.1b 356.4±0.9 a 24.8±0.4 a 17.6±0.2 a
表中数据为花后 6~9 d和 16~19 d处理 4 d的平均值。同一列不同小写字母表示差异显著。
Data in the table are the means of 4 days from 6 to 9 and from 16 to 19 days after anthesis, respectively. Data within a column followed
by a different letter are significantly different at P<0.05. S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after
anthesis.

634 作 物 学 报 第 34卷

1.3 测定项目及方法
1.3.1 淀粉 采用双波长比色法 [17]测定淀粉含
量。用Logistic方程W = K/(1+eA+Bt) 对籽粒淀粉积累
过程进行拟合, 其中W为观测时的籽粒重(g), t为开
花至观测时的天数(d), K为最大籽粒淀粉积累量(g),
A和B均为回归参数。按常规计算推导得出相应淀粉
积累特征参数, 其中积累持续期(大约完成淀粉总积
累量的 95%) D = (ln 0.0526－A)/B; 平均积累速率
Rmean = K/D; 达到最大积累速率时的日期Tmax = －
A/B; 最大积累速率Rmax = －KB/4; 活跃积累持续期
(W不存在之间的时间) Da = (ln 0.0718)/B; 活跃期
积累速率Ra = 0.5774 KB/(ln 0.0718)。
1.3.2 淀粉粒 参照Peng等 [18]的方法提取淀粉
粒。取 3 g小麦籽粒于蒸馏水中浸泡 24 h, 在研钵中
研至匀浆, 用 200目筛布过滤。淀粉匀浆 1 700×g离
心 10min, 去掉上清液, 加入 2 mol L−1 NaCl 5 mL,
旋涡混合, 再离心, 重复 3 次。同样方法用 0.2%
NaOH、2%SDS和蒸馏水清洗。最后用丙酮清洗 1
次 , 风干 , 贮存于－ 20℃处。利用美国Beckman
Coulter公司 LS13320 衍射粒度分析仪进行粒径
分析。
1.3.3 蔗糖 采用蒽酮比色法[17]测定。
1.3.4 蔗糖代谢酶 参考Douglas等 [19]的方法提
取磷酸蔗糖合酶(SPS)和蔗糖合酶(SS)酶液。SPS酶
液提取时, 取 4~6 片旗叶加Hepes-NaOH缓冲液(pH
7.5) 8 mL, 冰浴研磨, 10 000×g冷冻离心 15 min, 取
上清液。SS酶液提取时 , 约取 1 g籽粒加Hepes-
NaOH缓冲液(pH 7.5) 8 mL, 冰浴研磨, 10 000×g冷
冻离心 15 min, 取上清液。
参照Wardlaw等[20]的方法测定SPS(SS)活性。取
50 μL粗酶液, 加Hepes-NaOH缓冲液(pH 7.5) 50 μL,
50 mmol L−1 MgCl2 20 μL, 100 mmol L−1 UDPG 20
μL, 100 mmol L−1 6-磷酸果糖 20 μL (SS活性测定时
加果糖), 30℃水浴中反应 30 min后, 加 2 mol L−1
NaOH 200 μL终止反应, 加浓盐酸 2 mL和 0.1%间苯
二酚 1 mL。80℃水浴保温 10 min后, 于 480 nm下比
色。
1.3.5 淀粉合成相关酶 参考程方民等 [21]的方
法提取酶液。取 5~10 粒种子 , 称重后 , 加Hepes-
NaOH缓冲液(pH 7.5) 8 mL, 冰浴研磨。取 50 μL匀
浆, 加 2 mL缓冲液, 1 700×g冷冻离心 10 min, 沉淀
用缓冲液悬浮后用于束缚态淀粉合酶(GBSS)活性测
定。其余匀浆 10 000×g冷冻离心 15 min, 上清液用
于腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和可溶性
淀粉合酶(SSS)活性的测定。
参照Nakamura等[22]的方法测定AGPase活性。50
μL粗酶液加 400 μL反应液 (含 50 mmol L−1
Hepes-NaOH、1.2 mmol L−1 ADPG、5 mmol L−1 PPi、
6 mmol L−1 MgCl2、3 mmol L−1 DTT), 30℃反应 20 min
后, 沸水终止反应, 加 6 mmol L−1 NADP+ 100 μL、
0.08 U PGM 50 μL、0.07 U G-6-PDH 50 μL、0.3 mL
缓冲液。30℃反应 10 min后, 于 340 nm下比色。参照
Nakamura等[24]的方法测定GBSS和SSS酶活性。50 μL
粗酶液加 350 μL反应液(含 50 mmol L-1 Hepes-NaOH、
1.6 mmol L−1 ADPG、0.7 mg支链淀粉、15 mmol L−1
DTT), 30℃反应 20 min后, 加 200 μL反应液(含 50
mmol L−1 Hepes-NaOH、4 mmol L−1 PEP、200 mmol
L−1 KCl、10 mmol L−1 MgCl2、1.2 U PK), 30℃反应 20
min 后 , 加 400 μL 反 应 液 ( 含 50 mmol L−1
Hepes-NaOH、10 mmol L−1葡萄糖、20 mmol L−1
MgCl2、2 mmol L−1 NADP+、1.4 U己糖激酶、0.35 U
G-6-PDH), 30℃反应 10 min后, 于 340 nm下比色。
1.4 数据统计与分析
籽粒淀粉、蔗糖含量和淀粉粒度分布为 2005—
2007 年两个生长季的平均值(相同处理在两个生长
季间无显著差异)。酶活性为 2005—2006 年一个生
长季的数据。采用 Microsoft Excel 2003和 DPS(Data
Processing System)统计分析系统对试验数据进行统
计与分析。
2 结果与分析
2.1 淀粉积累
图 1显示, 在成熟期(花后 35 d), 两小麦品种弱
光处理籽粒淀粉积累量显著低于对照。花后不同阶
段弱光对淀粉积累的影响程度不同, 成熟期籽粒淀
粉积累量表现为CK>S1>S2。各处理小麦籽粒淀粉积
累进程均呈“S”型曲线(图 1), 用Logistic方程(特征参
数见表 2)可很好地拟合, F检验结果均达极显著水
平。由相关分析可知, 淀粉积累量与淀粉平均积累
速率(R)、最大积累速率(Rmax)、活跃期积累速率(Ra)
呈显著或极显著正相关, 相关系数分别为 0.9998**、
0.9776*和 0.9878**; 而与积累持续期(D)和活跃积累
持续期(Da)无显著相关。说明花后弱光降低籽粒淀粉
积累量, 主要是通过降低其平均积累速率与活跃期
积累速率实现的。
第 4期 李文阳等: 小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响 635




图 1 弱光对小麦籽粒淀粉积累量的影响
Fig. 1 Effect of shading on the starch accumulation in wheat grain
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.


表 2 弱光对小麦籽粒淀粉积累特征参数的影响
Table 2 Effect of shading on the characteristic parameters of starch accumulation in wheat grain
济麦 20 Jimai 20

山农 1391 Shannong 1391

参数
Parameter CK S1 S2 CK S1 S2
K 28.2 24.7 22.9 44.2 43.5 37.9
A 5.26 5.79 4.77 5.34 5.50 5.84
B −0.237 −0.252 −0.215 −0.212 −0.207 −0.218
R2 0.9965 0.9936 0.9972 0.9986 0.9987 0.9967
D (d) 34.6 34.4 35.9 39.0 40.7 40.3
R (mg grain−1 d−1) 0.815 0.713 0.638 1.132 1.070 0.939
Tmax (d) 22.2 22.9 22.2 25.2 26.5 26.8
Rmax (mg grain−1 d−1) 1.674 1.558 1.231 2.345 2.258 2.062
Da (d) 11.1 10.4 12.2 12.4 12.7 12.1
Ra (mg grain−1 d−1) 1.467 1.366 1.079 2.056 1.980 1.808
K: maximum starch accumulation; A, B: regressive coefficient; D: starch accumulation duration; Rmean: mean starch accumulation rate;
Tmax: time to maximum starch accumulation rate; Rmax: maximum starch accumulation rate; Da: starch actively-increasing accumulation dura-
tion; Ra: starch accumulation rate in actively-increasing period. S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days
after anthesis.

2.2 直链淀粉含量
济麦 20、山农 1391 在正常光照条件下籽粒直链
淀粉含量为(16.7±0.2)%、(17.1±0.1)%, S1、S2处理分
别为(17.8±0.1)%、(18.7±0.2)%(济麦 20)和(17.7±0.2)%、
(18.8±0.1)%(山农 1391)(图 2)。可见花后弱光显著提高
了成熟期籽粒直链淀粉含量, 尤其是灌浆中期弱光使
籽粒直链淀粉含量增幅更大。
2.3 淀粉粒分布
与对照相比, 弱光处理显著增加籽粒 A 型淀粉
粒体积百分比, 显著降低 B 型淀粉粒体积百分比;
增加 A 型淀粉粒数目百分比, 降低 B型淀粉粒数目
百分比(表 3)。不同时期弱光对籽粒淀粉粒分布的影
响程度不同, 灌浆中期弱光对淀粉粒分布的影响程
度较灌浆前期大。



图 2 弱光对小麦籽粒直链淀粉含量的影响
Fig. 2 Effect of shading on amylose content in wheat grain
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to
19 days after anthesis.
636 作 物 学 报 第 34卷

表 3 弱光对小麦籽粒淀粉粒体积和数目分布的影响
Table 3 Effect of shading on volume and number distribution of starch granule in wheat grain
体积 Volume (%)

数目 Number (%)
品种
Cultivar
处理
Treatment A-淀粉粒
A-starch granule
B-淀粉粒
B-starch granule
A-淀粉粒
A-starch granule
B-淀粉粒
B-starch granule
CK 58.4±0.3 c 41.6±0.3 a 0.23 a 99.77 a
S1 63.7±0.2 b 36.3±0.2 b 0.29 a 99.71 a
济麦 20
Jimai 20
S2 65.4±0.4 a 34.6±0.4 c 0.30 a 99.70 a
CK 64.1±0.2 c 35.9±0.2 a 0.34 b 99.66 a
S1 67.7±0.3 b 32.3±0.3 b 0.41 ab 99.59 ab
山农 1391
Shannong 1391
S2 71.6±0.2 a 28.4±0.2 c 0.45 a 99.55 b
不同小写字母表示同品种不同处理间平均值达显著差异。
Means followed by a different letter within a column for a cultivar are significantly different at the 0.05 probability level. S1: shading
from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.

2.4 蔗糖代谢酶活性及蔗糖含量
2.4.1 旗叶 SPS 活性及蔗糖含量 弱光处理 4 d
后, 两品种 S1、S2处理旗叶 SPS酶活性均显著低于
对照(图 3), 说明花后弱光不利于旗叶光合产物蔗糖
的合成。
花后不同阶段弱光对小麦旗叶蔗糖含量的影响
不同(图 4)。弱光处理 4 d后, 两品种 S1处理旗叶蔗
糖含量显著高于对照, 而其旗叶 SPS 活性却低于对
照(图 3), 说明灌浆前期弱光不利于小麦旗叶蔗糖的
转运 , 进而造成旗叶蔗糖的积累 ; 胁迫解除后 , 旗
叶蔗糖含量低于对照。弱光处理及弱光解除后, S2
处理旗叶蔗糖含量均显著低于对照, 这进一步说明
花后弱光不利于旗叶蔗糖的合成。
2.4.2 籽粒 SS活性及蔗糖含量 弱光处理 4 d后,
两品种 S1、S2处理籽粒 SS活性均显著低于对照, 且
S2 处理下降幅度大于 S1 处理, 胁迫解除后亦表现



图 3 弱光对小麦旗叶 SPS活性和籽粒 SS活性的影响
Fig. 3 Effect of shading on SPS activity in flag leaf and SS activity in grain of wheat
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.
第 4期 李文阳等: 小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响 637




图 4 弱光对小麦旗叶和籽粒蔗糖含量的影响
Fig. 4 Effect of shading on sucrose accumulation in wheat flag leaf and grain
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.

相同的趋势(图 3), 说明弱光处理后小麦籽粒降解利
用蔗糖的能力下降。
不同阶段弱光对籽粒蔗糖含量的影响不同(图
4)。弱光处理 4 d后, S1处理籽粒蔗糖含量显著低于
对照, 两品种表现一致。结合旗叶蔗糖含量和 SPS
活性变化, 说明灌浆前期弱光处理后, 籽粒蔗糖含
量的下降主要是由源器官蔗糖向库器官的转运能力
下降引起。花后 30 d之后, S1处理籽粒蔗糖含量高
于对照。弱光胁迫后至花后 35 d, S2处理籽粒蔗糖
含量显著高于对照, 而旗叶 SPS活性和籽粒的 SS活
性却低于对照(图 3), 说明此时蔗糖含量的升高是蔗
糖向淀粉的转化能力下降引起的。
2.5 淀粉合成相关酶活性
2.5.1 AGPase活性 图 5显示, 小麦籽粒灌浆进程
中 AGPase活性呈单峰曲线变化, 花后 25 d达到峰值,
两弱光处理均显著低于对照, 且S2处理下降幅度大于
S1 处理, 两品种趋势一致。说明花后弱光显著降低了
籽粒 ADPG的供应水平, 不利于籽粒淀粉的合成。



图 5 弱光对小麦籽粒 AGPase活性的影响
Fig. 5 Effect of shading on the activity of AGPase in wheat grain
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.
638 作 物 学 报 第 34卷

2.5.2 淀粉合酶 (SS)活性 SS可分为GBSS和
SSS[22]。小麦开花后籽粒GBSS活性呈单峰曲线变化,
于花后 25 d达到峰值, 两品种趋势一致(图 6)。弱光
处理后至花后 25 d, 两品种S1 处理GBSS活性与对
照无显著差异, 25 d之后, 高于对照。弱光处理 4 d
后, 两品种S2处理GBSS活性均显著低于对照, 胁迫
解除后亦表现相同的趋势。
弱光对两小麦品种籽粒 SSS 活性的影响与对
GBSS活性的影响基本一致(图 6)。弱光处理 4 d后,
S1处理 SSS活性与对照无显著差异, 花后 20 d之后,
显著高于对照; 自弱光处理后至花后 30 d, S2 处理
SSS活性均显著低于对照。



图 6 弱光对小麦籽粒 GBSS和 SSS活性的影响
Fig. 6 Effect of shading on the activities of GBSS and SSS in wheat grain
S1: shading from 6 to 9 days after anthesis; S2: shading from 16 to 19 days after anthesis.

3 讨论
3.1 弱光对籽粒淀粉积累及淀粉粒度分布状态
的影响
Earley[23]认为 , 小麦粒重的高低与籽粒灌浆速
率大小及灌浆持续期长短有关。本研究表明, 灌浆期
不同阶段弱光显著降低小麦成熟期籽粒淀粉积累量,
灌浆中期的影响程度较灌浆前期大。用Logistic方程
拟合淀粉积累进程表明, 小麦花后弱光降低籽粒淀
粉积累量的主要原因, 是弱光降低了灌浆期淀粉积
累速率和活跃期积累速率, 而并不影响淀粉积累持
续期。
在籽粒发育不同阶段所形成的淀粉粒 , 其形
态、体积和淀粉组成均不同[3]。Bechtel等[8]发现, A
型淀粉粒的形成始于小麦开花后 4 d, 这些早期合成
的淀粉粒直径于花后 19 d停止增加, 但密度继续增
加; B型淀粉粒的形成始于花后 12~14 d。小麦籽粒
淀粉粒分布是淀粉品质的重要决定因素。然而, 前
人关于小麦花后弱光对籽粒淀粉粒分布研究较少。
本研究表明 , 花后弱光显著改变小麦籽粒淀粉粒分
布状态, 降低B型淀粉粒数目百分比、提高A型淀粉
粒数目百分比, 且更大影响其体积分布(表 3)。可见,
小麦花后弱光处理主要使籽粒A型淀粉粒进行个体
增长, 而B型淀粉粒的产生显著降低。小淀粉粒是由
大淀粉粒分化而来, 小淀粉粒在养分充足的情况下
可以正常分化生长 [24], 而在本试验中, 小麦花后弱
光显然不利于籽粒B型淀粉粒的分化生长。
A型与B型淀粉粒在淀粉组成上显著不同, 尽管
直链淀粉不是淀粉粒形成(确切地说是淀粉粒结晶)
所必需的, 但直链淀粉参与淀粉粒的组成, 且A、B
第 4期 李文阳等: 小麦花后弱光对籽粒淀粉积累和相关酶活性的影响 639


型淀粉粒的直链淀粉含量差别较大。前者较高, 约
为 30%~36%, 后者较低, 约为 24%~27%[9]。可见, 随
着A、B型淀粉粒比例的改变, 籽粒淀粉直/支比也将
改变。前人在水稻上的研究发现, 光照强度对直链淀
粉含量有显著影响[25], 光照影响直链淀粉含量的变
幅达 1.6%~7.7%[26]。本研究表明, 灌浆期弱光增加了
小麦籽粒直链淀粉含量。虽然增加幅度比较小, 但
Zeng等[27]认为, 面粉中直链淀粉含量即便改变 1%,
其成胶特性和黏度也会发生显著变化。结合籽粒淀
粉粒分布可以看出, 两品种处理间籽粒直链淀粉含
量的变化与A型淀粉粒的变化趋势一致。
3.2 弱光对小麦籽粒淀粉合成的影响
小麦源器官(旗叶等绿色器官)制造的光合产物
以蔗糖的形式运输到库器官(籽粒)。在小麦中与蔗糖
代谢密切相关的酶主要有磷酸蔗糖合酶(SPS)、蔗糖
合酶(SS), 其中SPS是叶片蔗糖合成调节的关键酶 ,
籽粒细胞中蔗糖的降解主要由SS催化[28]。蔗糖在籽
粒中经一系列酶的催化作用转化合成淀粉。多数研
究表明 [6-7,9], 淀粉合成关键酶主要有腺苷二磷酸葡
萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、束缚态淀粉合酶(GBSS)、
可溶性淀粉合酶(SSS)等。
小麦籽粒的充实过程, 主要是淀粉的合成和积
累过程。淀粉的合成和积累与源的供应能力、籽粒
的库容能力及物质转运能力密切相关[29]。本研究表
明 , 小麦灌浆期弱光显著降低旗叶SPS活性和籽粒
SS活性, 说明弱光不利于小麦旗叶蔗糖的合成及籽
粒蔗糖的降解。Okita[30]研究认为, AGPase的作用是
催化G-1-P和ADP合成ADPG, 作为合成淀粉的直接
底物。花后弱光使AGPase活性降低, 说明弱光显著
降低籽粒腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)的供应水平, 不
利于淀粉的合成。可见淀粉积累量的多寡和旗叶蔗
糖合成、籽粒蔗糖降解与AGPase活性密切相关。
弱光处理 4 d后至花后 30 d, S1处理籽粒 GBSS
和 SSS活性高于对照或与对照无显著差异; S2处理
籽粒 GBSS、SSS活性均显著低于对照。结合各处理
间淀粉积累量变化趋势(图 1)、蔗糖合成与降解(图
3)及 AGPase 活性(图 5)分析可以看出, 小麦淀粉合
酶活性的高低并不影响 S1处理(尤其是灌浆中后期)
淀粉的积累, 但制约 S2 处理的淀粉积累。可见, S1
处理较低的淀粉积累量主要是由淀粉合成底物的供
应水平较低造成的, 亦即旗叶 SPS活性、籽粒 SS及
AGPase 活性下降所致; 而 S2 处理淀粉积累除受淀
粉合成底物的供应水平影响外, 还受淀粉合酶活性
高低的影响。
有研究认为, 小麦灌浆期弱光使其最终粒重降
低, 主要原因是叶片光合产物供应量减少[11]。本研
究认为, 小麦灌浆期弱光使其淀粉积累量降低的原
因, 一是弱光减少源器官(叶片)蔗糖合成, 降低蔗糖
向籽粒的转运, 造成糖源不足, 二是弱光降低库器
官(籽粒)降解蔗糖的能力及蔗糖向淀粉的转化能力。
可见, 花后弱光不仅降低了小麦叶片光合能力, 亦
限制了籽粒库活性。
4 结论
小麦花后弱光显著降低成熟期籽粒淀粉积累量;
显著增加籽粒中 A 型淀粉粒比例, 降低 B型淀粉粒
比例; 提高籽粒直链淀粉含量。灌浆中期弱光对淀
粉积累的影响大于灌浆前期。花后弱光降低小麦籽
粒淀粉积累量, 主要是通过降低其平均积累速率与
活跃期积累速率。弱光使籽粒淀粉积累量降低, 灌
浆前期主要是淀粉合成底物供应水平低造成的; 而
灌浆中期除因淀粉合成底物的供应减少外, 还受淀
粉合酶活性降低的影响。
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