全 文 ：罗勒(Ocimum basilicum L.)为唇形科罗勒属一年生
草本植物，原产于南洋群岛及非洲等地，遍布全球［1］。罗
勒形态上呈扇形植株，枝繁叶茂，紫花成串，适宜盆栽，
由于其具有能香化、净化空气、驱蚊等功效，而被誉为
“天然香水瓶”［2］。由于罗勒是一种值得推广的天然保
健、药食同源的资源植物，因而近年来市场需求不断增
大，食用罗勒栽培面积亦呈增长趋势［3］。紫罗勒是罗勒
的变种之一，其叶片富含大量的花色素苷，该类物质属
于天然色素类抗氧化剂，可被应用于食品以及药品等
领域［4］，其主要分布于幼嫩叶片和衰老叶片中。影响花
色素苷合成的因素主要有光、温度、水分以及叶片生长
状态等［5］，其中光强［6］直接决定了叶片中的色素含量。
为此，本试验以紫罗勒和大叶罗勒幼苗为试验材料，利
用叶绿素荧光技术研究了弱光条件下花色素苷对罗勒
幼苗叶片光能吸收、利用和分配的影响，为揭示花色素
苷如何在植物叶片光合作用中发挥效果提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试样紫罗勒叶片均为紫色；丁香罗勒叶片均为绿
色。6月初播种，将种子均匀地种植到直径 12cm、高
15cm的培养钵中，每钵种植 5粒种子，培养基质采用充
分混匀的草炭土与蛭石，比例定为 1:1 (v/v)。在温度
弱光环境对罗勒幼苗叶片生长和
叶绿素荧光特性的影响
林晗婧，田 野，张秀丽，孙广玉
（东北林业大学生命科学学院，哈尔滨 150040）
摘要：以花色素苷含量不同的紫罗勒和大叶罗勒为对象，分别对其进行弱光和自然光处理30d后进行生
长参数、色素含量和叶绿素荧光参数的测定，结果显示：弱光导致两种罗勒幼苗叶片比叶面积、叶面积、叶
宽、叶长和株高显著增加，幼苗根长，地上、地下生物量和总生物量明显降低。经过弱光处理的叶片花色苷
与总叶绿素比和花色苷含量均降低。总叶绿素含量、叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素a/b比值较自
然光明显升高。在弱光下，两种罗勒幼苗叶片失活PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)降低，而基本的
荧光量子产额和热耗散的量子产额(Фf,D)升高。说明，花色素苷可能在光破坏防御上发挥了作用。
关键词：罗勒；弱光；叶绿素荧光；花色素苷
中图分类号：S636.9文献标志码：A 文章编号：1674-8646（2015）02-0004-04
Effects of growth characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics in leaves
ofOcimum basilicumL. seedlings underlow light intensity
LINHan-jing, TIANYe, ZHANGXiu-li, SUNGuang-yu
(CollegeofLifeScience,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China)
Abstract:Based onOcimum basilicumL. seedlingswith differentcontentof anthocyanins, this article studied on
thegrowthparameters,pigmentcontentandchlorophyllfluorescenceparametersdealedwithlowlightintensityand
nature light intensity for 30 days. Finally, the specific leaf area, leaf area, blade width, leaf length, plant height of
leaves ofOcimum basilicumL. seedlings increased significantly, however root length, aboveground biomass,
underground biomass, total biomass of leaves decreased significantly with low light intensity. The content of
anthocyanins and the ratio of anthocyanins and total chlorophyll ofOcimum basilicumL. seedlings wit low light
intensity was lower than the one with nature light intensity,however the content of total chlorophyll, chlorophyll a,
chlorophyllb,theratioofchlorophyllaandbofOcimumbasilicumL.seedlingswithlowlightintensitywashigher.
Dealedwithlowlightintensity,thequantumyieldofthermaldissipationinnonfunctionalPSⅡ (ФNF)decreas d,
thebasicquantumyieldoffluorescenceandthermaldissipation(Фf,D)incr sedinle vesofOcimumb silicumL.
seedlings.Theresultshowedthatanthocyaninsmayhavetheeffectonthedefenseoflightdamage.
Key words:OcimumbasilicumL;lowlightdensity;chlorophyllfluorescence;anthocyanin
收稿日期：2014-11-05
基金项目：黑龙江省科技攻关重大项目(GA09B201-02)；黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201105)
作者简介：林晗婧(1989-)，女，黑龙江哈尔滨人，在读硕士，主要从事植物生理生态学研究。
通讯作者：孙广玉(1963-)，男，黑龙江巴彦人，教授，博士研究生导师，主要从事植物生理生态学研究，e-mail:sungy@vip.Sina.com
第6卷 第2期
2015年2月
黑龙江科学
HEILONGJIANGSCIENCE
Vo1.6 No.2
February 2015
4
2.2 弱光对罗勒幼苗叶片叶绿素和花色素苷的影响
由表 2可以看出，弱光导致紫罗勒幼苗叶片花色
素苷含量和花色素苷与总叶绿素比值明显降低，但大
叶罗勒变化不显著(P<0.05)。在弱光下，两种罗勒幼苗
叶片总叶绿素含量、叶绿素 a含量、叶绿素 b含量和叶
绿素 a/b比值较自然光明显升高，并且大叶罗勒幼苗
叶片总叶绿素含量、叶绿素 a含量和叶绿素 b含量分
别为自然光的 1.8倍、2倍和 1.9倍。这与其他彩叶植
物在弱光下形态变化、叶片光合色素及花色素苷含量
变化一致。
25/23℃(光 / 暗)、正午最大光照强度 1 200μmol·m-2·
s-1、光周期 12/12 h(光 / 暗)，75％左右相对湿度的温室中
培养，定期进行苗期管理并浇水，待幼苗出土长至约
10cm时，间苗处理，每钵保留生长相对一致的幼苗 1株。
1.2 处理方法
试验设计：一组为弱光处理，用市售透光率为 50%
的黑色遮阳网固定在铁架四周，每个品种罗勒 15盆于
铁架下；另一组为自然光处理，每个品种 15盆于温室
中，试验材料处理 30d 后进行生长参数、色素含量和叶
绿素荧光参数的测定。
1.3 测定项目和方法
叶面积的测量方法为称量纸质量法。用玻璃板把
叶片压平，在白纸上画出叶片轮廓，剪下称取质量，并
测量其叶宽和叶长。剪下 1cm2纸，称出单位面积纸的
质量，叶片面积公式为：叶片面积(cm2)= 纸质量 / 单位
面积纸质量 (cm2)，将叶片放入铝盒中杀青 (105℃，
30min)、烘干(60℃，30h)至恒重后称其质量即为干质
量，比叶面积(cm2/g)=叶面积 /干质量。测定其各待测
株的株高后收获每培养钵内的植株，洗净根系表面的
培养基质后测定根系长度，用吸水纸吸干根系表面的
水分后，分别测定地上和地下部分的鲜重，然后分别将
地上部和地下部放铝盒内杀青 (105℃，30min)、烘干
(60℃，30h)至恒重后称其生物量，计算平均每株的地上
部生物量和地下部生物量、根冠比，其中根冠比 =地
下部生物量 /地上部生物量。
根据无水乙醇法［7］测定叶片中叶绿素 a、叶绿素 b
以及叶绿素总量含量，并参照 Pirie［8］的方法测定叶片
中花色素苷的含量。最后，计算花色素苷与叶绿素总量
的比值。
根据 Hu［9］的方法测定叶绿素荧光参数，并按张会
慧［10］法分别计算出 PSⅡ反应中心吸收光能的去向。
1.4 数据处理和统计方法
本试验运用 Excel和 DPS软件对数据进行统计分
析，所有试验数据均平均三次，结果表示为值±标准差
(SE)，并通过 Design expert 8.0软件对比分析不同数据
组间的差异。
2 结果与分析
2.1 弱光对罗勒幼苗生长特性影响
由表 1可以看出，弱光导致两种罗勒幼苗叶片比
叶面积、叶面积、叶宽、叶长和株高均增加，其中大叶罗
勒较紫罗勒增加幅度大，而两种罗勒幼苗根长、地上生
物量、地下生物量和总生物量均明显降低，大叶罗勒幼
苗叶片较紫罗勒降低幅度较小。在弱光下，紫罗勒幼苗
叶片含水量较自然光无显著变化而大叶罗勒幼苗叶片
是自然光下叶片含水量的 2.3倍；紫罗勒幼苗根冠比
较自然光显著降低而大叶罗勒幼苗变化不显著。
表1 弱光对罗勒幼苗生长特性的影响
Tab.1 EffectsofgrowthcharacteristicsinleavesofOcimumbasilicumL.seedlingsunderlowlightintensity
处理方法
比叶面积 (cm2/g)
叶片含水量(%)
叶面积 (cm2)
叶宽 (cm)
叶长 (cm)
株高 (cm)
根长 (cm)
地上部生物量 (g)
地下部生物量 (g)
总生物量(g)
根冠比
紫罗勒
自然光
323.48±17.42bB
0.12±0.00bB
6.11±0.58bB
1.28±0.08cC
2.32±0.04cC
9.06±0.15cB
7.62±0.21aA
0.08±0.18aAB
0.03±0.00aA
0.11±0.02aA
0.40±0.05aA
弱光
711.41±12.09aA
0.12±0.00bB
7.68±0.30bB
2.17±0.10bB
3.19±0.14bB
10.16±0.10bB
5.71±0.30bB
0.037±0.00bB
0.01±0.00cB
0.04±0.00bB
0.22±0.01bB
大叶罗勒
自然光
244.43±9.48bB
0.15±0.02bB
7.63±0.63bB
1.45±0.16cC
2.47±0.04cC
6.03±0.35dC
7.62±0.11aA
0.09±0.01baA
0.02±0.00abA
0.12±0.02aA
0.25±0.04bAB
弱光
663.79±54.21aA
0.35±0.05aA
18.71±2.60aA
3.16±0.10aA
4.36±0.02aA
12.86±0.31aA
5.86±0.19bB
0.06±0.01abAB
0.02±0.00bAB
0.08±0.01abAB
0.27±0.02bAB
注：数据表示形式为均值±标准差。其中小写字母表示差异显著(p<0.05)，大写字母表示差异极显著(p<0.01)，下同。
5
紫罗勒弱光紫罗勒自然光
反
应
中
心
吸
收
能
量
大叶罗勒弱光大叶罗勒自然光
反
应
中
心
吸
收
能
量
自然光 弱光
紫罗勒 大叶罗勒
自然光 弱光
紫罗勒 大叶罗勒
自然光 弱光
紫罗勒 大叶罗勒
自然光 弱光
紫罗勒 大叶罗勒
2.3 弱光对罗勒幼苗叶片 Fo、Fm、Fv/Fm和 Fv/Fo的影响
由图 1可以看出，在弱光下，紫罗勒幼苗叶片初始
荧光(Fo)较自然光显著升高而大叶罗勒幼苗叶片降低；
两种罗勒幼苗叶片最大荧光 (Fm) 较自然光均明显升
高，但紫罗勒幼苗叶片升高幅度较大叶罗勒幼苗增大；
大叶罗勒幼苗叶片最大光化学效率(Fv/Fm)和潜在光
化学效率(Fv/Fo)较自然光均显著升高，但紫罗勒幼苗
叶片 Fv/Fm和 Fv/Fo变化不显著。
图1 弱光对罗勒幼苗叶片Fo、Fm、Fv/Fm和ETR的影响
Fig.1 EffectsofFo,Fm,Fv/FmandETRinleavesofOcimum
basilicumL.seedlingsunderlowlightintensity
2.4 弱光对罗勒幼苗叶片 PSⅡ反应中心吸收光能分
配参数的影响
由图 2可以看出，紫罗勒幼苗叶片热耗散量子产
额(ФNF)和用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)大于
大叶罗勒叶片，而基本的荧光量子产额和热耗散的量
子产额(Фf,D)小于大叶罗勒叶片。弱光处理使紫罗勒
叶片用于光化学反应的量子产额(ФPSⅡ)降低，依赖于
类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额
(ФNPQ) 升高，而大叶罗勒叶片情况恰恰相反，(ФPS
Ⅱ)升高而 (ФNPQ)降低，在弱光下，两种罗勒幼苗叶
片失活 PSⅡ反应中心的热耗散量子产额(ФNF)降低，
而(Фf,D)较自然光升高。
图2 弱光对罗勒幼苗叶片PSⅡ反应中心吸收光能分配参数的影响
Fig.2 EffectsofPSⅡenergyallocationpathwaysinleavesof
OcimumbasilicumL.seedlingsunderlowlightintensity
3 讨论与结论
本试验中弱光导致两种罗勒幼苗叶片比叶面积、
叶面积、叶宽、叶长和株高均增加，与之前对苹果、桃、
黄瓜［11］、葡萄等的研究结果一致，该结果表明，一方面
植物不同器官在形态发生方面对光的敏感性不同，另
一方面植物能够根据生长环境光照条件进行主动适
应。光合效率指标是以叶绿素荧光指数 Fv/Fm表示的
PSⅡ的光化学效率，因此，从花色素苷对罗勒叶片叶绿
素荧光特性和能量分配角度分析，弱光下，紫罗勒幼苗
叶片 Fv/Fm和 Fv/Fo变化不明显，这说明弱光并没有
导致叶片 PSⅡ反应中心的光化学活性降低；而大叶罗
勒幼苗叶片 Fv/Fm和 Fv/Fo 显著升高，这是由于叶片
叶绿素含量升高，叶片捕光能力增强，但并未产生过剩
的光能。弱光条件下大叶罗勒幼苗叶片 Fo 降低是由于
PSⅡ反应中心的热耗散增加 ［12］，而紫罗勒幼苗叶片
Fo 升高表示 PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活［13］。
本试验发现，弱光导致紫罗勒叶片用于光化学反应的
量子产额(ФPSⅡ)降低，而大叶罗勒叶片ФPSⅡ升高，
这可能是由于紫罗勒叶片中花色素苷的存在衰减或者
反射部分光能，导致紫罗勒幼苗叶片光化学效率降低，
而大叶罗勒幼苗叶片中花色素苷含量相对较少［14］。在
弱光下，两种罗勒幼苗叶片失活 PSⅡ反应中心的热耗
散量子产额(ФNF)较自然光降低，基本的荧光量子产
额和热耗散的量子产额(Фf,D)较自然光升高。增加了
（下转第 37 页）
表2 弱光对罗勒幼苗叶片叶绿素和花色素苷的影响
Tab.2 EffectsofchlorophyllandanthocyanincontentsinleavesofOcimumb s licumL.seedli g u derlowlightintensity
处理方法
花色素苷含量(μmol/g FW)
总叶绿素含量(mg/g FW)
叶绿素 a含量(mg/g FW)
叶绿素 b含量(mg/g FW)
叶绿素 a/b
花色素苷 / 总叶绿素
紫罗勒
自然光
335.36±54.82aA
0.37±0.04abAB
0.13±0.02abAB
0.24±0.03abAB
0.537±0.00bA
911.45±139.22aA
弱光
209.31±10.90bA
0.51±0.02aA
0.18±0.01aA
0.33±0.01aA
0.539±0.00abA
410.33±36.01bB
大叶罗勒
自然光
4.82±1.96cB
0.24±0.03bB
0.08±0.01bB
0.15±0.03bB
0.537±0.00bA
9.50±5.49cC
弱光
3.06±0.74cB
0.45±0.07aAB
0.16±0.03aAB
0.29±0.05aAB
0.542±0.00aA
7.51±2.59cC
6
（上接第 6页）
热耗散所消耗的能量，从而提高了有活性的反应中心，
防止反应中心的失活、降解。而紫罗勒幼苗叶片依赖于
类囊体膜两侧质子梯度和叶黄素循环的量子产额
(ФNPQ)升高，而大叶罗勒叶片ФNPQ降低。这说明
在弱光下，紫罗勒幼苗叶片通过叶黄素循环以及热耗
散等来维持反应中心的正常功能，而大叶罗勒幼苗叶
片主要通过热耗散来维持反应中心的正常功能。通过
以上结果可以看出，花色素苷可以保护紫罗勒幼苗叶
片免受弱光胁迫，花色素苷可能在光破坏防御上发挥
了作用。
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时，球状结构会逐渐伸展开，其伸展的速率是与温度有
关系的。需要注意的是，免疫球蛋白多肽链的展开并不
是同时进行在分子区域的，有的时候，初乳中的免疫球
蛋白还会受到杀菌方式的影响。
2.2 高温杀菌对乳中免疫球蛋白的影响
工作人员只要能够及时有效地控制好生物污染的
数量和种类，就能够做到提高乳制品的质量。在使用高
压杀菌技术对乳制品进行杀菌时，对乳制品中营养素
的影响其实是非常小的。高压杀菌技术在乳制品当中
的应用有着很深的现实意义。高压杀菌技术的高压处
理，会导致蛋白质的结构出现一些变化，会增加亲水基
团的露出，最终导致体系的功能出现改变。现阶段，高
压处理对乳中的生物活性物质的影响研究还相对较
少，我国的张和平教授在对其研究时发现，免疫球蛋白
在脱脂乳中表现出了不同的耐压性，这就说明，乳中还
是有其他成分的，比如说蛋白质对免疫球蛋白在高压
下的稳定性是有一定保护作用的。不同蔗糖浓度对牛
乳免疫球蛋白在高压下有保护作用，有一半的蔗糖对
牛乳免疫球蛋白在高压下的变性失活是有非常好的抵
制作用的。
2.3 干燥对乳中免疫球蛋白的影响
1993年就已经有一些学者对免疫球蛋白做了分
析和研究，其研究结果表明：冷冻干燥、微波真空干燥
等干燥方式，都可以很好地维持住初乳中 90%以上的
免疫球蛋白，最终证实喷雾干燥不仅可以最大程度上
保持免疫球蛋白的活性，而且也是这几种干燥方式中
效率最快、最经济的脱水方法。
3 免疫乳的加工技术
目前，对免疫乳的生产和加工逐渐成为研究的重
点，这一问题受到了许多学者和专家的关注。免疫乳指
的是给哺乳动物接种一些外来的抗原，以此来刺激动
物体内产生免疫应答，并且分泌异性抗体。异性抗体也
就是人们常说的免疫球蛋白。所刺激出的免疫球蛋白
进入到乳中，这种乳就被称为免疫乳。目前，利用免疫
乳作为原料，可以加工很多乳制品，比如说已经加工成
功的巴氏杀菌免疫乳，免疫乳冰淇淋，等等。对免疫乳
制品的加工，技术人员要先将原料中乳抗体的凝集价
大于 1:32。还要要求原料乳的卫生指标达到国家相应
标准。要控制好免疫乳在加工过程中热处理温度，避免
出现破坏免疫乳抗体的情况。对免疫乳的加工，要采用
高温短时间的做法，采用低温喷雾干燥方法，浓缩时的
温度千万不要超过 50℃，因为高温会破坏掉免疫球蛋
白的抗体活性。要先得到免疫球蛋白的浓缩物，再去加
入相应的物质到原料乳当中。
4 结语
其实，乳品的加工技术对乳中免疫球蛋白的影响
是存在的，尤其是热处理时，对免疫球蛋白的影响是较
大的。技术人员在实际生产过程中，要控制好热处理温
度，以此来确保乳中抗体的效价。
37