全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(8): 1339−1349 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2004CB7206, 2006CB101708); 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100104); 国家科
技支撑计划项目(2006BAD13B05-7); 国家自然科学基金项目(30490250, 32671266); 教育部高等学校创新引智计划项目(B08025);
农业部公益性行业专项(200803060)
作者简介: 文自翔(1979–), 男, 山西孝义市人, 博士研究生, 研究方向为分子遗传学。E-mail:zixiang_wen@sohu.com
*
通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒(1936−)。Tel: 025-84395405; E-mail: sri@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2007-10-29; Accepted(接受日期): 2008-02-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01339
中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析
II. 优异等位变异的发掘
文自翔 赵团结 郑永战 刘顺湖 王春娥 王 芳 盖钧镒*
(南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 在前文研究已检出与农艺品质性状显著关联的 SSR 位点的基础上, 本文进一步对与性状关联位点的等位变
异作解析, 通过将携带某等位变异的所有材料表型均值与携带无效等位基因(null allele)材料表型均值做比较, 估计
等位变异的潜在表型效应增量(减量), 进一步利用该信息估计位点增效(减效)等位变异的平均效应, 鉴别出一批农艺
品质性状优异位点、等位变异及携带优异等位变异的载体材料。发现在栽培及野生种质中检出的优异等位变异有同、
有异、有互补性。发现关联位点正、负效应等位变异均值间有差异, 可根据育种目标性状选择要求, 选取适合的位点
及相应等位变异。同一标记位点可与多性状关联, 其等位变异在不同性状间各有其表型效应的方向和大小; 等位变异
在相关性状效应上方向、大小的异同解释了性状间正、负相关的遗传原因。关联作图得到的信息可以弥补家系连锁法 QTL
定位信息的不足, 并直接利用等位变异信息进行亲本选拔、组合选配及后代等位条带辅助选择以提高育种成效。
关键词: 栽培大豆[Glycine max (L.) Merr.]; 野生大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc.); SSR; 关联分析; 优异等位变异; 等
位变异效应
Association Analysis of Agronomic and Quality Traits with SSR Markers
in Glycine max and Glycine soja in China: II. Exploration of Elite Alleles
WEN Zi-Xiang, ZHAO Tuan-Jie, ZHENG Yong-Zhan, LIU Shun-Hu, WANG Chun-E, WANG Fang, and
GAI Jun-Yi*
(Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / National Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Ge-
netics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: On the basis of our previous results of SSR loci associated with the 16 traits, alleles of loci significantly associated
with the traits were analyzed further in the present paper. The phenotypic allele effect was estimated through comparison between
the average phenotypic value over accessions with the specific allele and that of accessions with “null allele”, and then the average
positive (negative) allele effect (AAE) of a locus was calculated over the estimated phenotypic effects of all positive (negative)
alleles. The results showed that a set of elite alleles, loci and their carrier materials were screened out. Among the elite alleles
existed in Glycine max and Glycine soja, some were consistent, some inconsistent and some complementary. The phenotypic ef-
fects of positive (negative) alleles were different from each other, and therefore, the average positive (negative) effects of a locus
were also different from each other, indicating the potential of genetic recombination for breeding purposes. A same marker locus
could associate with multiple traits with its alleles performed in their own way in direction and size, and the covariation of a same
allele performed in two related traits might be the genetic basis of their phenotypic correlation. In summary, the results implied
that association mapping could offer further genetic information complementary to the family-based linkage mapping for the im-
provement of breeding procedures. In addition, further detailed information on elite alleles and phenotypic effects of the 16 traits
were shown in the text.
1340 作 物 学 报 第 34卷

Keywords: Cultivated soybean [Glycine max (L.) Merr.]; Wild soybean (Glycine soja Sieb. et Zucc.); Simple-sequence
repeat (SSR); Association mapping; Elite allele; Allele effect
前文[1]确认了关联分析在大豆自然群体中探察
功能位点的可行性, 累计获得 41 个 SSR 位点与 16
个性状变异相关。然而找到与性状关联的 SSR位点
仅是第一步, 还需进一步解析优异等位变异。在双
亲后代群体的家系连锁(FBL)法 QTL 定位研究中,
因为分离后代只涉及双亲的两个等位变异, 并不知
它们在所有等位变异中的优异程度, 而育种中需要
的是发掘出最优异的等位变异(基因)[2]。在关联分析
中, 由于使用材料的广泛性和 SSR 标记的多态性,
使得一个关联位点往往对应几个甚至数十个复等位
变异(多态条带), 各等位变异对应表型性状也往往
存在差异, 这就可能遴选出最优的等位变异。
目前 , 国内外已有用关联分析方法来剖析水
稻、玉米、大麦等作物数量性状 QTL的报道[3-5], 但
大多还停留在位点或标记水平(找到关联标记), 很
少涉及等位变异的解析。2006 年, Breseghello 等[6]
使用 62对 SSR标记对 95份冬小麦品种的籽粒直径
及磨粉品质作关联分析, 在筛选出与小麦籽粒直径
及磨粉品质相关 SSR 位点基础上, 进一步利用各等
位变异对应表型测定值之均值与携带无效等位基因
(null allele)材料的均值作比较, 筛选到对增大小麦
籽粒直径及提高磨粉品质明显的若干等位变异。对
于某材料的 1个 SSR位点而言, 在 PCR重复检测时,
如果始终无法得到任何等位变异的扩增产物, 则视
为另一种等位变异, 称为无效等位变异(null allele)。
无效等位基因最早在人类遗传学研究中被发现, 并
引入分子鉴定领域(包括血清分型, 蛋白电泳, RFLP
及如今的 SSR 标记), 例子是人类 ABO 血型系统的
遗传, 其中等位变异“O”被认为是 null allele, 血型
鉴定时不产生表现效应(被共显性的 A、B等位基因
所遮盖)[7]。null allele为其他等位基因表型鉴定提供
了天然的对照[8]。SSR标记也有这一现象, 已在许多
作物发现和应用[9-10], 可能是扩增区过短, 引物结合
区突变等原因造成[11-12]。Wang等[13]在研究中国栽培
大豆遗传多样性时,也发现有 62份材料在 32个 SSR
位点存在 null allele。
在本研究中, 也确实发现几乎所有位点都有通
过 PCR 重复实验而无法检测到等位条带的, 因此在
前文研究基础上[1], 本文借鉴 Breseghello 的方法[6],
将携带 null allele 的材料作为评价优异等位变异的
空白对照, 对每一关联 SSR 位点内等位变异的表型
效应加以解析, 并对位点整体增效(减效)等位变异
的平均效应加以估测, 以期在利用这些位点进行优
异亲本选拔、组合选配及后代标记辅助选择时减少
盲目性, 提高选择效率。
1 材料与方法
1.1 试验材料
两个代表性样本包含来源于全国 24 个省份不
同地理季节生态类型的栽培大豆代表性地方品种
393 份 , 和来源于均匀分布在我国北纬 52°30′与
24°30′之间的野生大豆材料 196份。这两个样本均可
看作无直接亲缘关系的自然群体 , 符合关联分析 ,
即群体结构非固定(unstructured population), 材料之
间无直接亲缘关系的基本要求。
1.2 田间试验及性状调查
田间试验于 2005 年在南京农业大学江浦实验
站进行, 随机区组试验设计、穴播(0.8 m×0.8 m)、3
次重复, 常规田间管理。按育种试验常规方法调查
农艺性状(生育期性状、株高、百粒重等)。油分性状
的试验与测定见郑永战等[14]方法, 蛋白质性状的试
验与测定见刘顺湖等[15]方法, 豆腐性状的试验与测
定见王春娥等[16]方法, 耐淹性的试验与测定见王芳
等[17]方法。
1.3 SSR标记全基因组扫描
参考 Doyle 的 CTAB 法[18]提取纯化每份材料总
DNA 的, 从 4~5 叶期单株嫩叶中抽提。随机抽取 8
份材料作为筛选引物样本, 从分布于大豆 20个连锁
群近 400 对引物中遴选出在基因组中分布均匀、但
在 C2和 I较密、多态性高的引物 60对。引物及 SSR
反应程序参见前文[1]。
1.4 优异位点及优异等位变异的确认
(1) 使用 TASSEL 软件的 GLM(general linear
model)程序, 将 16 个性状的表型数据分别对标记变
异逐一进行回归分析, 确认性状关联位点并计算位
点对表型变异的解释率。
Yj =α +βIpj +β1X1j+β2X2j+…+βkXkj+ εj
其中, Yj是第 j个材料数量性状表型值, Ipj 是第 j材料
第 p等位变异出现的指示变量, β是群体各位点各等
位变异的平均效应, X1j~Xkj是第 j材料基因组变异源
第 8期 文自翔等: 中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析 II. 优异等位变异的发掘 1341


于第 1~k亚群体的概率 Q值, β1~βk是亚群体各位点
各等位变异的平均效应, εj是残差。概率 Q值计算方
法详见前文[1]。
(2) 在前文已获得关联位点的基础上 , 参考
Breseghello[6]提出的无效等位变异(null allele)方法,
用以判断其他等位的表型效应。SSR 位点等位变异
表型效应计算方法为 ai=∑xij / ni －∑Nk/nk, 其中 ai
代表第 i个等位变异的表型效应值, xij为携带第 i个
等位变异的第 j 材料性状表型测定值, ni为具有第 i
等位变异的材料数。 Nk为携带无效等位变异的第 k
个材料的表型测定值, nk 为具有无效等位变异的材
料数。若 ai 值为正, 则认为该等位变异为增效等位
变异, 反之为减效等位变异。
(3) 由于与同一性状关联的位点往往不止一个,
而且存在正向与负向的可能, 因此还可计算位点全
部增效(减效)等位变异的平均效应作为该位点增效
能力的整体评价。增效 (减效 )等位变异平均效应
(Average positive (negative) allele effect of locus, AAE)
计算方法为 AAE＝∑ac / nc, 其中 ac为某关联位点内
第 c个增效(减效)等位变异表型效应值, nc为位点内
增效(减效)等位变异数。增效(减效)等位变异表型效
应的增效(减效)比例:
c / 100%
/
c
k k
a n
AN
N n
∑= ×∑
2 结果与分析
2.1 农艺性状优异等位变异
前文已在两类群体中获得与开花期、全生育期、
株高、百粒重 4 个农艺性状显著关联(P<0.001)的
SSR位点 63个。本文着重解析对表型变异解释率排
在前 4~5位的 SSR位点。分析关联位点各等位变异
的表型效应值, 发现同一位点等位变异间表型效应
有差异。表 1列出各关联位点增效(减效)表型效应排
在前 3 位的等位变异、相应的效应值, 及其典型载
体材料 ; 表 2 列出增效 (减效 )等位变异平均效应
(AAE)的结果。
(1) 开花期关联位点的等位变异中 , 从野生群
体检出的 Sat_312-A253与 Sct_190-A221分别以增效
(+22.1 d)与减效表型效应(−34.2 d)最大, 典型载体
材料分别是编号为 ZYD4425 和 ZYD0796 的野生大
豆; 关联位点中 Sat_312 增效等位变异平均效应最
高(+11.2 d), Sct_190的减效等位变异平均效应最高
(−16.4 d)。
(2) 全生育期关联位点的等位变异中 , 从野生
群体检出的 Sct_190-A221(−31.1 d)与 Satt522-A244
(+38.5 d)分别以减效与增效表型效应最大, 典型载
体材料分别是编号为 ZYD0796 和 ZYD6044 的野生
大豆; 关联位点中以 Satt522的增效等位变异平均效
应最高(+17.6 d), Satt150 的减效等位变异平均效应
最高(−13.0 d)。
(3) 株高关联位点的等位变异中 , 从野生群体
检出的 Satt316-A210(+60.8 cm)与 Satt373-A222
(−40.9 cm)分别以增效与减效表型效应最大, 典型载
体材料分别是编号为 ZYD4681和 79-6801的野生大
豆; 关联位点中以 Satt316的增效等位变异平均效应
最高(+21.1 cm), Satt289的减效等位变异平均效应最
高(−61.9 cm)。
(4) 与百粒重关联位点的等位变异中 , 从野生
群体检出的 Satt046-A240以减效表型效应最大(−5.2
g), 增效表型效应最大的则是从栽培群体检出的
Satt168-A243(+10.1 g), 典型载体材料是编号为
N24451 的栽培大豆; 关联位点中 Satt277 位点的增
效等位变异平均效应最高(+3.5 g), Satt046的减效等
位变异平均效应最高(−2.1 g)。
(5) 耐淹性(用死苗率衡量)关联位点的等位变
异中, 从野生群体检出的 Satt592-A238 对死苗率的降
低效应 (−77.7)最为明显 , 典型载体材料是编号
ZYD1337 的野生大豆。而从栽培群体中检出的
Satt324-A253 对应的死苗率增加效应最为明显
(+99.3); 这两个关联的位点相比, 野生大豆中检出
的 Satt592增减表型效应都较高。
除了这些极值等位变异以外, 还有不少等位变
异与性状的表型效应相关, 详见表 1。此外, 比较在
两类群体中都与同一性状关联的位点, 如图 1 所示,
Sat_312 的等位变异 A279 和 A288 在栽培和野生群
体中对应的开花期表型效应正负相反, 而 Satt168在
两类群体中都与百粒重相关, 其中等位变异 A237、
A252 和 A267 对应的百粒重都有增加效应, 栽培及
野生群体共同检出位点的优异等位变异仍有异同。
2.2 脂肪性状优异等位变异
前文已在两类群体中获得 24 个 SSR 位点与脂肪
含量、油酸、亚油酸、亚麻酸、棕榈酸和硬脂酸 6 个
脂肪性状相关联(详见前文表 5[1])。分析这些与脂肪性
状关联位点等位变异的表型效应值, 发现同一位点等
位变异间表型效应值有差异。表 3 列出各关联位点增
效(减效)表型效应排在前 3 位的等位变异、相应的效
1342 作 物 学 报 第 34卷

表 1 与农艺性状显著关联的位点其等位变异对应的表型效应
Table 1 Phenotypic effect of some marker alleles at loci significantly associated with agronomic traits
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
DF(d) Satt489-A276 −27.9 ZYD0888 DM(d) Sct_190-A230 −13.5 ZYD0403 PH(cm) Satt289-A267 b −19.7 N24406
Satt489-A288 −27.2 ZYD1014 Sct_190-A254 15.4 ZYD4976 Satt289-A243 +1.5 N10384
Satt489-A312 −21.9 01-456 Satt150-A166 −16.4 ZYD0792 Satt289-A240 +48.7 N24454
Satt489-A324 +6.3 ZYD4881 Satt150-A169 −15.2 ZYD0858 SW(g) Satt168-A228 −3.0 N24608
Satt489-A243 +9.3 ZYD4655 Satt150-A172 +2.3 ZYD4631 Satt168-A231 −2.0 N3172
Satt489-A249 +10.1 ZYD4431 Satt150-A250 +3.1 ZYD3686 Satt168-A219 −1.4 N23578
Sct_190-A221 −34.2 ZYD0796 Satt150-A256 +5.0 ZYD4603 Satt168-A279 +3.9 N23615
Sct_190-A218 −31.8 01-456 Satt150-A265 +5.1 ZYD3314 Satt168-A276 +5.8 N23604
Sct_190-A233 −22.7 ZYD2796 Sat_312-A312 −27.1 ZYD0888 Satt168-A243 +10.1 N24451
Sct_190-A285 +4.0 ZYD4295 Sat_312-A282 −16.3 ZYD0796 Satt277-A253 −3.6 N3172
Sct_190-A254 +8.7 ZYD5198 Sat_312-A300 −13.0 ZYD0889 Satt277-A282 −2.9 N3208
Satt134-A411 −27.7 ZYD0796 Sat_312-A263 +6.0 ZYD434 Satt277-A170 −1.8 N24139
Satt134-A360 −21.6 01-456 Sat_312-A269 +6.8 ZYD5218 Satt277-A194 +5.4 N06504
Satt134-A342 −17.5 ZYD1914 Sat_312-A253 +12.8 ZYD4425 Satt277-A176 +6.4 N24451
Satt134-A351 +6.1 ZYD4881 Satt134-A408 −20.2 ZYD0858 Satt277-A203 +8.8 N23675
Satt134-A402 +12.3 ZYD4294 Satt134-A360 −16.9 01-456 Satt046-A240 −5.2 N3208
Satt134-A345 +18.8 ZYD4341 Satt134-A393 −13.0 79-1926-1 Satt046-A189 −3.1 N24600
Sat_312-A303 −18.0 01-456 Satt134-A351 +11.1 ZYD5239 Satt046-A246 −1.2 N08673
Sat_312-A312 −13.0 ZYD0888 Satt134-A378 +11.5 ZYD4424 Satt046-A264 +0.7 N6141
Sat_312-A330 −7.5 ZYD3589 Satt134-A345 +18.1 ZYD4341 Satt046-A244 +4.5 N10460
Sat_312-A297 +15.0 ZYD4076 PH(cm) Satt373-A222 −40.9 79-6801 Satt046-A274 +4.6 N01665
Sat_312-A321 +18.0 ZYD4219 Satt373-A318 −25.1 046-A3031 BE475343 -A156 −4.0 N24600
Sat_312-A253 +22.1 ZYD4425 Satt373-A250 −25.0 79-1926-1 BE475343 -A169 −1.4 N23575
Satt150-A169 −15.7 ZYD0888 Satt373-A278 +4.2 ZYD4691 BE475343 -A207 +5.4 N24451
Satt150-A208 −8.0 ZYD0403 Satt373-A262 +5.5 ZYD4681 BE475343 -A216 +6.8 N01665
Satt150-A250 −4.9 79-6801 Satt373-A286 +16.5 ZYD5049 TS(%) Satt324-A217 −39.1 N05193
Satt150-A220 +18.0 ZYD4293 Satt316-A162 −30.5 ZYD3886 Satt324-A199 −24.2 N21100
Satt150-A196 +19.1 ZYD4881 Satt316-A192 −26.7 ZYD3722 Satt324-A223 −16.8 N24296
Satt150-A205 +20.0 ZYD4341 Satt316-A174 −25.7 ZYD3208 Satt324-A205 +22.8 N24609
DM(d) Satt522-A280 −6.3 79-1926-1 Satt316-A183 +13.6 ZYD4353 Satt324-A265 +23.1 N21037
Satt522-A259 −4.9 01-456 Satt316-A186 +14.4 ZYD4682 Satt324-A253 +93.3 N24295
Satt522-A289 −0.3 ZYD2325 Satt316-A210 +60.8 ZYD4681 Satt592-A238 −77.7 ZYD1337
Satt522-A250 +27.5 ZYD4368 Satt443-A259 −14.6 N09613 Satt592-A241 −21.7 ZYD1346
Satt522-A232 +28.3 ZYD4759 Satt443-A253 +1.8 N23628 Satt592-A268 −17.8 ZYD0934
Satt522-A244 +38.5 ZYD6044 Satt443-A256 +5.8 N01548.1 Satt592-A259 +37.7 ZYD6044
Sct_190-A221 −31.1 ZYD0796 Satt443-A250 +11.6 N4728.1 Satt592-A322 +43.6 ZYD4295
Sct_190-A219 −27.5 01-456 Satt289-A231 −22.0 N04569 Satt592-A262 +46.8 ZYD2919
DF: 开花期; DM: 全生育期; PH: 株高; SW: 百粒重; TS: 耐淹性。粗体为栽培群体结果; 常规体为野生群体结果。
DF: days to flowering; DM: days to maturity; PH: plant height; SW: 100-seed weight; TS: submergence tolerance. The number in
boldface indicates the results from cultivated population, that in general case indicates the results from wild population.

应值, 及其典型载体材料; 表 4列出增效(减效)等位
变异平均效应(AAE)的结果。
(1) 脂肪关联位点的等位变异中, 从野生群体
检出的 Satt150-A256(+5.13%)是增效表型效应最大
的, 典型载体材料是编号为 ZYD3610 的野生大豆,
减效表型效应(−2.95%)最大的是从栽培群体中检出
第 8期 文自翔等: 中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析 II. 优异等位变异的发掘 1343


表 2 与农艺性状相关联的 SSR位点增效(减效)等位变异的平均效应
Table 2 Average positive (negative) allele effect of SSR locus associated with agronomic traits
等位变异平均效应 AAE 等位变异平均效 AAE 性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
DF(d) Satt489(0.35) +8.9(+14.7) −16.0(−26.6) DM(d) Satt134(0.27) +8.0(+7.6) −8.7(−8.3)
Sct_190(0.33) +6.3(+9.6) −16.4(−24.8) PH(cm) Satt373(0.16) +6.1(+5.0) −22.2(−18.1)
Satt134(0.28) +6.8(+12.1) −12.4(−22.2) Satt316(0.13) +21.1(+17.0) −14.7(−11.8)
Sat_312(0.27) +11.2(+26.1) −7.6(−17.8) Satt443(0.60) +6.3(+8.4) −14.6(−19.2)
Sat_312(0.15) +9.9(+25.7) −7.3(−19.0) Satt289(0.50) 0(0) −61.9(−55.3)
Satt150(0.28) +9.2(+19.6) −5.8(−12.3) SW(g) Satt168(0.27) +2.8(+25.2) −1.3(−11.3)
DM(d) Satt522(0.34) +17.6(+20.2) −3.8(−4.4) Satt277(0.24) +3.5(+31.5) −1.3(−11.4)
Sct_190(0.33) +15.4(+13.7) −10.7(−9.6) Satt046(0.22) +2.1(+15.3) −2.1(−15.5)
Satt150(0.29) +10.6(+11.1) −13.0(−13.6) BE475343(0.18) +6.1(+41.0) −1.4(−10.0)
Sat_312(0.27) +6.2(+5.9) −7.7(−7.4) TS Satt324(0.10) +24.8(+24.5) −15.3(−15.1)
Sat_312(0.15) +8.6(+8.4) −10.7(−10.5) Satt592(0.22) +28.6(+35.1) −32.8(−40.3)
DF: 开花期; DM: 全生育期; PH: 株高; SW : 百粒重; TS: 耐淹性。位点栏括号内数字代表该位点对表型变异的解释率; 粗体为栽
培群体结果; 常规体为野生群体结果; 等位变异平均效应栏中括号内数字为 AAE的增效(减效)比例(%)。
DF: day to flowering; DM: day to maturity; PH: plant hight; SW: 100-grain weight; TS: submergence tolerance. The number in paren-
theses in the column of “Locus” indicates the explained percentage of total phenotypic variation by the locus, the number in boldface indi-
cates the results from cultivated population, that in general case indicates the results from wild population, while that in parentheses in the
column of “AAE” indicates the proportion (%) of average positive (negative) allele effect of locus over all positive (negative) alleles in com-
parison with the effect of null allele.


图 1 两类群体开花期和百粒重关联位点等位变异表型效应的比较
Fig. 1 Comparisons among effects of marker alleles associated with days to flowering and 100-seed weight in G. max and G. soja

的 Satt289-A231; 关联的 6个位点中, 从野生大豆检
出的 Sa t t15 0 位点增效等位变异平均效应最高
(+2.30%)。(2) 油酸关联位点的等位变异中, 增效表
型效应最大 ( + 8 . 9 6 % )的是在栽培群体检出的
Satt311-A197, 典型载体材料是编号为 N24270 的栽
培大豆; 从栽培群体检出的 Sat_293-A257 是减效表
型效应最大(−5.92%)的; 关联的 6个位点中, 从栽培
群体检出的 Satt311 位点的增效等位变异平均效应
最高(+5.2%)。(3) 亚油酸关联位点的等位变异中, 从
栽培群体中检出的 Satt311-A174与 Satt311-A197分
别以增效(+3.27%)与减效表型效应(−6.35%)最大 ,
Satt311-A174 的典型载体材料是编号为 N5410.2 的
栽培大豆; 关联的 4 个位点中, Satt311 位点的增效
等位变异平均效应最高(+1.90%)。(4) 亚麻酸关联位
点的等位变异中, 从野生群体检出的 Satt150-A211
与 Satt163-A270 分别是增效(+2.52%)与减效表型效
应(−3.57%)最大的, Satt163-A270的典型载体材料是
编号为 ZYD6044 的野生大豆; 关联的 4 个位点中,
Satt163减效等位变异平均效应最大(−2.30%)。(5) 棕
榈酸关联位点的等位变异中 , 从栽培群体检出的
Satt150-A244 与 Satt150-A196 分别是增效(+1.49%)
与减效表型效应最大的(−0.82%), Satt150-A196的典
型载体材料是编号为 N704的栽培大豆; 关联的 2个
位点中, Satt150 位点的减效等位变异平均效应稍大
( − 0 . 4 % )。 ( 6 )硬脂酸关联位点的等位变异中 ,
Sat_293-A315 与 Sat_293-A255 分别是增效(+0.81%)
1344 作 物 学 报 第 34卷

表 3 与脂肪性状显著关联的位点其等位变异对应表型效应
Table 3 Phenotypic effect of marker alleles at loci significantly associated with fatty traits
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
Fa(%) Satt168-A239 −1.33 ZYD4431 Ol(%) Satt277-A200 +3.61 N23547 Li(%) Sat_293-A255 +2.01 N8592.1
Satt168-A202 −0.60 ZYD4976 Satt277-A176 +7.16 N10460 Sat_293-A258 +2.63 N2412
Satt168-A208 −0.19 01-492 Satt277-A206 +7.83 N23679 Sat_293-A264 +3.16 N23581
Satt168-A253 +2.32 ZYD6044 Satt311-A250 −5.13 N21277 Ln(%) Satt289-A267 −1.51 N3188
Satt168-A267 +2.44 ZYD4179 Satt311-A174 −4.60 N5410.2 Satt289-A243 +0.03 N21277
Satt168-A247 +2.74 ZYD4398 Satt311-A262 −4.32 N23539 Satt289-A231 +2.44 N24270
Satt150-A211 −0.72 ZYD4438 Satt311-A206 +1.14 N23679 Satt163-A270 −3.57 ZYD6044
Satt150-A205 −0.25 ZYD4698 Satt311-A282 +5.44 N24264 Satt163-A231 −1.71 ZYD4368
Satt150-A190 +0.27 ZYD3248 Satt311-A197 +8.96 N24270 Satt163-A258 −1.50 ZYD4759
Satt150-A232 +3.53 ZYD2612 Sat_293-A257 −5.92 N24298 Satt163-A228 +0.97 ZYD4438
Satt150-A250 +3.69 79-6801 Sat_293-A264 −3.10 N23581 Satt163-A252 +1.50 ZYD4759
Satt150-A256 +5.13 ZYD3610 Sat_293-A258 −2.62 N21277 Satt163-A222 +1.54 ZYD4431
Satt277-A275 −2.49 N3188 Sat_293-A261 +0.16 N24298 Satt373-A222 −3.23 79-6801
Satt277-A269 −2.28 N23597 Sat_293-A300 +1.93 N23679 Satt373-A230 −1.18 ZYD6044
Satt277-A146 −2.04 N21162 Sat_293-A246 +5.92 N24264 Satt373-A286 −1.17 79-6801
Satt277-A200 +2.71 N23547 Satt163-A222 −1.76 ZYD4424 Satt373-A298 +0.05 ZYD3259
Satt277-A203 +3.08 N23675 Satt163-A252 −1.67 ZYD4759 Satt373-A254 +0.33 ZYD4438
Satt277-A206 +3.53 N23679 Satt163-A228 −1.48 ZYD1169 Satt373-A238 +1.21 ZYD3259
Satt289-A231 −2.95 N3188 Satt163-A258 +1.67 ZYD4368 Satt150-A250 −3.10 ZYD2796
Satt289-A243 −0.06 N23575 Satt163-A270 +2.89 ZYD4398 Satt150-A256 −3.06 ZYD5062
Satt289-A267 +2.38 N23679 Satt163-A231 +5.33 79-6801 Satt150-A226 −2.95 ZYD6044
Satt239-A176 −2.04 N3172 Satt347-A282 −0.38 N23581 Satt150-A190 −0.01 ZYD4976
Satt239-A179 −1.85 N24148 Satt347-A279 +4.37 N23679 Satt150-A205 +1.29 ZYD4698
Satt239-A185 −0.97 N24146 Li(%) BE820148-A236 −2.93 N23679 Satt150-A211 +2.52 ZYD4438
Satt239-A194 +3.05 N24293 BE820148-A222 −2.65 N23547 Pa(%) Satt150-A196 −0.82 N704
Satt239-A231 +4.17 N23679 BE820148-A214 −2.34 N24270 Satt150-A205 −0.48 N10460
Satt239-A221 +4.66 N23547 BE820148-A251 +1.44 N5477 Satt150-A214 −0.14 N3172
Sat_293-A251 −2.69 N24264 Satt277-A206 −5.00 N23679 Satt150-A256 +0.70 N24284
Sat_293-A258 −0.76 N3208 Satt277-A174 −2.57 N24308 Satt150-A250 +0.94 N23590
Sat_293-A261 −0.36 N24306 Satt277-A275 −2.23 N3188 Satt150-A244 +1.49 N10321
Sat_293-A246 +0.10 N24298 Satt277-A197 +2.52 N23608 Sct_190-A240 −0.08 N10321
Sat_293-A255 +0.70 N21277 Satt277-A188 +2.68 N23578 Sct_190-A230 +0.55 N24264
Sat_293-A257 +1.19 N9962 Satt277-A164 +2.71 N24146 St(%) Satt302-A257 −0.01 Jiangpu-1
Ol(%) Satt020-A155 −2.14 N23608 Satt311-A197 −6.35 N24270 Satt302-A278 +0.43 ZYD3293
Satt020-A140 −1.05 N23581 Satt311-A282 −2.27 N24264 Satt302-A218 +0.44 ZYD1156
Satt020-A143 −0.08 N2412 Satt311-A206 −1.20 N23679 Satt302-A305 +0.74 ZYD4157
Satt020-A134 +1.60 N23547 Satt311-A262 +2.96 N23539 Sat_293-A255 −0.19 N24306
Satt020-A125 +3.91 N23679 Satt311-A250 +3.05 N23578 Sat_293-A258 −0.17 N23639
Satt020-A137 +2.73 N23632 Satt311-A174 +3.27 N5410.2 Sat_293-A300 −0.15 N3536
Satt277-A269 −4.88 N23597 Sat_293-A246 −1.43 N24264 Sat_293-A306 +0.39 N4515
Satt277-A239 −3.88 N10321 Sat_293-A251 −0.57 N3208 Sat_293-A251 +0.68 N5456
Satt277-A188 −2.32 N23578 Sat_293-A300 −0.44 N23679 Sat_293-A315 +0.81 N4586
Fa: 脂肪; Ol: 油酸; Li: 亚油酸; Ln: 亚麻酸; Pa: 棕榈酸; St: 硬脂酸。粗体为栽培群体结果, 常规体为野生群体结果。
Fa: content of fat; Ol: content of oleic acid; Li: content of linoleic acid; Ln: content of linolenic acid; Pa: content of palmitic acid; St:
content of steric acid. The number in boldface indicates the results from cultivated population, that in general case indicates the results from
wild population.
第 8期 文自翔等: 中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析 II. 优异等位变异的发掘 1345


表 4 与脂肪性状关联的 SSR位点增效(减效)等位变异的平均效应
Table 4 Average positive (negative) allele effect of SSR locus associated with fatty traits
等位变异均效 AAE 等位变异均效 AAE 性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
Fa(%) Satt168(0.28) +1.5(+15.3) –0.7(–7.0) Li(%) BE820148(0.27) +1.4(+2.6) –1.9(–3.5)
Satt277(0.30) +1.5(+9.0) –1.2(–7.1) Satt277(0.37) +1.4(+2.7) –1.7(–3.4)
Satt289(0.08) +2.4(+13.8) –1.5(–8.7) Satt311(0.30) +1.9(+3.6) –2.7(–5.2)
Satt239(0.25) +1.9(+11.8) –1.4(–8.8) Sat_293(0.19) +1.8(+3.5) –0.8(–1.6)
Sat_293(0.18) +0.9(+5.3) –0.8(–4.9) Ln(%) Satt289(0.12) +2.4(+15.5) –1.5(–19.0)
Satt150(0.35) +2.3(+25.2) –1.5(–0.1) Satt163(0.19) +1.3(+11.9) –2.3(–20.0)
Ol(%) Satt020(0.21) +1.7(+7.7) –1.6(–6.9) Satt373(0.25) +0.5(+4.1) –1.2(–8.9)
Satt277(0.37) +2.6(+11.8) –1.8(–8.1) Satt150(0.30) +1.9(+14.1) –1.5(–11.0)
Satt311(0.35) +5.2(+19.9) –3.1(–11.9) Pa(%) Sct_190(0.06) +0.6(+4.6) –0.1(–0.7)
Satt163(0.19) +3.3(+19.5) –1.6(–9.7) Satt150(0.23) +0.5(+4.3) –0.4(–3.1)
Sat_293(0.19) +2.7(+10.5) –2.6(–10.3) St(%) Satt302(0.22) +0.3(+11.6) –0.01(–0.4)
Satt347(0.11) +4.3(+18.8) –0.4(–1.6) Sat_293(0.25) +0.5(+15.2) –0.1(–3.8)
Fa: 脂肪; Ol: 油酸; Li: 亚油酸; Ln: 亚麻酸; Pa: 棕榈酸; St: 硬脂酸。位点栏内括号内数字代表该位点对表型变异的解释率, 粗
体为栽培群体结果; 常规体为野生群体结果; 等位变异平均效应栏中括号内数字为 AAE的增效(减效)比例(%)。
Fa: content of fat; Ol: content of oleic acid; Li: content of linoleic acid; Ln: content of linolenic acid; Pa: content of palmitic acid; St:
content of steric acid. The number in parentheses in the column of “Locus” indicates the explained percentage of total phenotypic variation by
the locus, the number in boldface indicates the results from cultivated population, that in general case indicates the results from wild popula-
tion, while that in parentheses in the column of “AAE” indicates the proportion(%) of the average positive (negative) allele effect of locus
over all positive (negative) alleles in comparison with the effect of null allele.

与减效表型效应(−0.19%)最大的, Sat_293-A255 的
典型载体材料是编号为 N24306 的栽培大豆; 两个
关联位点(Sat_293与 Satt302)相比, Sat_293位点的减
效等位变异平均效应较大。
在分子设计育种中, 这些片段很可能成为遗传
片段渗入系选择标签加以利用。除这些极值等位变
异外, 还有不少等位变异与脂肪性状的表型效应相
关, 详见表 3。
2.3 蛋白质性状优异等位变异
蛋白性状是大豆的重要品质性状, 在前文 [1]已
在两类群体资源中累计检出 10个位点与蛋白总量、
11S和 7S含量极显著关联(P<0.001)。分析关联位点
等位变异的表型效应值, 发现同一位点等位变异间
表型效应值有差异。表 5列出各关联位点增效(减效)
表型效应排在前 3位的等位变异、相应的效应值, 及
其典型载体材料; 表 6列出增效(减效)等位变异平均
效应(AAE)的结果。
(1) 总蛋白含量关联位点的等位变异中 , 增效
表型效应最大 (+6.13%)的是从野生群体中检出的
Satt289-A270, 典型载体材料是编号为 ZYD4200 的
野生大豆; 栽培群体中检出的 BE475343-A204 减效
表型效应最大 (−4.66%); 关联的两个位点 (Satt289,
BE475343)增效、减效等位变异平均效应接近。
(2) 11S关联位点的等位变异中, 从栽培群体检
出的 Satt307-A209 与 Satt509-A186 分别是增效
(+8.82%)与减效表型效应(−11.06%)最大的, 典型载
体材料分别是编号为N04556和N23641的栽培大豆;
6 个关联位点中, Satt307 位点的增效等位变异平均
效应最高(+5.4%), 而 Satt020 的减效等位变异平均
效应最大(−4.4%)。
(3) 7S 含量关联位点的等位变异中, 从栽培群
体检出的 Satt168-A213与 Satt168-A234分别是增效
(+9.65%)与减效表型效应(–9.94%)最大的 , 典型载
体材料分别是标号为N04631和N24600的栽培大豆;
两个关联位点比较, AW132402 减效等位变异平均
效应较高, 而 Satt168增效等位变异平均效应较高。
除这些极值等位变异外, 还有不少等位变异与蛋白
质性状的表型效应相关, 详见表 5。
2.4 豆腐、豆乳性状优异等位变异
豆腐、豆乳性状是大豆的重要加工品质, 已在
两类群体资源中累计检出 6 个位点与这两个性状产
出率(每 100 g干大豆所得干豆腐和干豆乳总量)显著
关联(P<0.001)[1]。分析关联位点等位变异的表型效
应值 , 发现同一位点等位变异间表型效应值有差
异。表 7列出各关联位点增效(减效)表型效应排在前
3位的等位变异、相应的效应值, 以及其典型载体材

1346 作 物 学 报 第 34卷

表 5 与蛋白性状显著关联的位点其等位变异对应表型效应
Table 5 Phenotypic effect of marker alleles at loci significantly associated with protein related traits
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
Pro(%) Satt289-A246 −3.16 ZYD3293 11S(%) Satt509-A219 −6.51 N03216 11S(%) Satt302-A305 +0.65 N24600
Satt289-A249 −0.79 81-7004 Satt509-A222 +0.85 N03286 Satt302-A284 +0.87 N21175
Satt289-A231 +2.61 ZYD4608 Satt509-A228 +0.89 N24600 Satt302-A296 +4.22 N3172
Satt289-A240 +2.62 ZYD3722 Satt509-A243 +2.23 N23604 Satt234-A330 −2.40 N2549.2
Satt289-A270 +6.13 ZYD4200 Satt020-A116 −8.32 N08673.1 Satt234-A230 +0.10 N23586
BE475343-A204 −4.66 N9719 Satt020-A137 −7.53 N05379 Satt234-A221 +2.75 N24054
BE475343-A180 −3.66 N05134 Satt020-A134 −6.84 N23548 Satt234-A227 +5.47 N23610
BE475343-A192 −3.36 N2806 Satt020-A122 −0.15 N24616 7S(%) AW132402 -A200 −8.34 N05321
BE475343-A226 +1.77 N01804 Satt020-A159 +1.09 N24600 AW132402 -A160 −5.92 N24600
BE475343-A196 +2.67 N21175 Satt020-A152 +7.23 N02797 AW132402 -A156 −5.08 N23586
BE475343-A206 +4.99 N25115 Satt307-A164 −8.56 N8983.1 AW132402 -A168 +0.75 N03216
11S(%) Satt209-A165 −5.95 N10378 Satt307-A160 −1.28 N01036 AW132402 -A212 +2.18 N02840
Satt209-A183 −1.41 N23634 Satt307-A173 −0.94 N24272 AW132402 -A220 +5.35 N01804
Satt209-A168 −0.75 N24603 Satt307-A179 +6.62 N21175 Satt168-A234 −9.94 N24600
Satt209-A186 +1.35 N24025 Satt307-A215 +7.07 N24598 Satt168-A279 −6.72 N23613
Satt209-A174 +1.92 N23586 Satt307-A209 +8.82 N04556 Satt168-A204 −1.88 N04390
Satt209-A171 +1.97 N24612 Satt302-A218 −3.18 N24272 Satt168-A231 +3.02 N24276
Satt509-A186 −11.06 N23641 Satt302-A266 −2.30 N24454. Satt168-A207 +4.89 N24603
Satt509-A210 −6.93 N08577.1 Satt302-A227 −1.54 N21198 Satt168-A213 +9.65 N04631
Pro: 总蛋白含量; 11S: 11S亚基含量; 7S: 7S亚基含量。粗体为栽培群体结果, 常规体为野生群体结果。
Pro: content of total protein; 11S: content of 11S; 7S: content of 7S. The number in boldface indicates the results from cultivated population,
that in general case indicates the results from wild population.

表 6 与蛋白质性状相联 SSR位点增效(减效)等位变异的平均效应
Table 6 Average positive (negative) allele effect of SSR locus associated with protein related traits
等位变异均效 AAE 等位变异均效 AAE 性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
Pro(%) Satt289(0.27) +2.1(+4.7) –2.0(–4.5) 11S(%) Satt307(0.08) +5.4(+8.9) –3.6(–6.0)
BE475343(0.1) +2.1(+4.6) –1.7(–3.8) Satt302(0.07) +1.9(+2.9) –1.7(–2.6)
11S(%) Satt209(0.10a) +1.1(+1.8) –2.1(–3.3) Satt234(0.05) +2.8(+4.3) –2.4(–3.7)
Satt509(0.11) +0.04(+1.4) –0.4(–7.0) 7S(%) AW132402 (0.10a) +2.2(+5.6) –3.6(–9.1)
Satt020(0.11) +4.2(+6.0) –4.4(–6.3) Satt168(0.14) +2.5(+7.1) –2.5(–7.1)
Pro: 总蛋白含量; 11S: 11S亚基含量; 7S: 7S亚基含量。位点栏内括号内数字代表该位点对表型变异的解释率; 粗体为栽培群体结果;
常规体为野生群体结果; 等位变异平均效应栏中括号内数字为 AAE的增效(减效)比例(%)。
Pro: content of total protein; 11S:content of 11S; 7S: content of 7S. The number in parentheses in the column of “Locus” indicates the
explained percentage of total phenotypic variation by the locus; the number in boldface indicates the results from cultivated population; that
in general case indicates the results from wild population; while that in parentheses in the column of “AAE” indicates proportion (%) of the
average positive (negative) allele effect of locus over all positive (negative) alleles in comparison with the effect of null allele.

料; 表 8 列出增效(减效)等位变异平均效应(AAE)的
结果。
(1) 干豆腐产出率关联位点的等位变异中 , 从
野生群体检出的 Satt592-A286与 Satt592-A262分别
以增效 (+18.64 g 100 g−1)与减效表型效应最大的
(−17.35 g 100 g−1), 典型载体材料分别是编号为
ZYD4326和 ZYD2919的野生大豆; 关联的 3个位点
中, Satt592 位点的增效等位变异平均效应最高; (2)
干豆乳的产出率关联位点的等位变异中, 从栽培群
体检出的 Satt489-A291与 Satt489-A342分别以增效
(+14.87 g 100 g−1)与减效表型效应(−30.17 g 100 g−1)
最大, 典型载体材料分别是编号为N02445.1和N23578
第 8期 文自翔等: 中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析 II. 优异等位变异的发掘 1347


表 7 与豆腐性状显著关联位点的等位变异对应表型效应
Table 7 Phenotypic effect of marker alleles at loci significantly associated with tofu related traits
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-Allele
表型效应
ai
典型材料
Typical
material
DT AW132402-A180 −15.96 81-7004 DT Satt592-A262 −17.35 ZYD2919 DM Satt489-A342 −30.17 N23578
AW132402-A368 −13.95 ZYD5233 Satt592-A238 −11.51 ZYD1337 Satt489-A261 −4.93 N24296
AW132402-A228 −9.72 ZYD4976 Satt592-A241 −7.44 ZYD1347 Satt489-A297 +0.65 N24615
AW132402-A340 +7.12 ZYD4617 Satt592-A274 +10.56 ZYD1598 Satt489-A285 +10.91 N03548
AW132402-A232 +8.17 ZYD4307 Satt592-A277 +12.13 ZYD4438 Satt489-A323 +11.64 N23581
AW132402-A182 +11.63 ZYD4417 Satt592-A286 +18.64 ZYD4326 Satt489-A291 +14.87 N02445.1
Satt168-A234 −8.82 N24600 DM Satt168-A234 −5.59 N24600 Satt239-A176 −6.28 N24617
Satt168-A204 −4.86 N04390 Satt168-A211 −5.01 N24296 Satt239-A227 −5.10 N21056
Satt168-A207 −4.72 N24599 Satt168-A240 −1.77 N04421 Satt239-A241 −4.75 N21143
Satt168-A225 +12.14 N25101 Satt168-A225 +8.84 N25101 Satt239-A188 +4.55 N21175
Satt168-A246 +12.43 N10201 Satt168-A246 +10.51 N10201 Satt239-A185 +4.96 N25101
Satt168-A243 +16.55 N24451 Satt168-A243 +13.42 N10460 Satt239-A194 +7.43 N02445.1
DT: 干豆腐得率; DM: 干豆乳得率。粗体为栽培群体结果; 常规体为野生群体结果。
Dt: output of dry toufu; Dm: output of dry soy milk. The number in boldface indicates the results from cultivated population; that in general
case indicates the results from wild population.

表 8 与豆腐性状相联 SSR位点增效(减效)等位变异的平均效应
Table 8 Average positive (negative) allele effect of SSR locus associated with tofu related traits
等位变异均效 AAE 等位变异均效 AAE 性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
性状
Trait
位点
Locus 增效 Positive 减效 Negative
AW132402(0.39) +3.6(+7.7) –5.0(–10.6) Satt168 (0.13) +6.1(+8.7) –2.4(–3.5) DT
(g 100 g −1) Satt168(0.11) +7.4(+14.4) –3.6(–7.0)
DM
(g 100 g −1) Satt489 (0.11) +2.2(+8.5) –17.6(–25.3)
Satt592(0.11) +9.6(+20.5) –5.1(–10.8) Satt239 (0.10) +3.4(+4.7) –3.1(–4.2)
DT: 干豆腐得率; DM: 干豆乳得率。位点栏内括号内数字代表该位点对表型变异的解释率; 粗体为栽培群体结果; 常规体为野生群
体结果; 等位变异平均效应栏中括号内数字为 AAE的增效(减效)比例(%)。
DT: output of dry toufu; DM: output of dry soy milk. The number in parentheses in the column of “Locus” indicates the explained percentage
of total phenotypic variation by the locus; the number in boldface indicates the results from cultivated population; that in general case indi-
cates the results from wild population; while that in parentheses in the column of “AAE” indicates proportion (%) of the average positive
(negative) allele effect of locus over all positive (negative) alleles in comparison with the effect of null allele.

的栽培大豆。关联的 3 个位点中, Satt168 增效等位
变异平均效应最高。
2.5 与多种性状关联的 SSR 位点上性状优异等
位变异的比较
前文[1]已报告一些标记位点同时与多个性状相
关联, 这种关联有的能跨越 3~4种不同类型的性状。
此处进一步解析这些特殊 SSR位点的等位变异表型
效应。(1) Satt168、Satt289和 Sat_293等多性状关联
SSR 位点, 其等位变异在不同性状间各有其表型效
应的方向、大小, 并未发现有规律性关系。(2) 农艺
性状中, 与开花期和全生育期都关联的位点 Sat_312,
其等位变异的表型效应方向在这两个相关的性状间
多为一致, 其中 A253 同时是两性状增效最大的等
位变异(表 1); 但 A273和 A285例外, 在两性状间方
向相反(数据未列)。(3) 脂肪性状中, 与脂肪、油酸
及亚油酸含量都关联的位点 Satt277, 其等位变异表
型效应方向在脂肪和油酸含量间多为一致 , 其中
A206同时是这两个性状增效最大的等位变异, 而对
亚油酸却是减效最大的等位变异(表 3)。(4) 豆腐加
工性状中 , 与干豆腐、豆乳得率都关联的位点
Satt168, 其等位变异的表型效应方向在两个性状间
几乎全部一致(A240除外), A255、A246、A243同时
是这两个性状增效前 3 位的等位变异。以上等位变
异与多性状关联的情况, 进一步说明了性状间正、
负相关的遗传原因。
3 讨论
3.1 栽培和野生群体检出优异等位变异的异同
同一性状在栽培群体和野生群体中检出的关联
位点大多不一致 [1], 显然两类群体检出的许多优异
1348 作 物 学 报 第 34卷

等位变异可能归属于不同的位点。其中也有小部分
位点在两类群体中表现与同一性状关联, 本研究发
现部分等位变异在两类群体中的效应有的方向一致,
有的方向相反。其可能原因是: (1)控制性状的 QTL
其变异的方向有分歧; (2)等位变异的作用是对应于
群体遗传结构的, 群体基础不同其相对方向也可能
不同。
3.2 优异关联位点及优异等位变异的利用
本研究逐一解析了性状关联位点内各等位变异
的表型效应及相应的载体材料, 在性状的表现型与
基因型之间用特定的等位变异建立起联系, 发掘了
一批优异关联位点及优异等位变异。在农艺性状方
面 , 发掘了对百粒重增效潜力明显的等位变异
Satt168-A243、Satt277-A203等, 在涝害上可最大限
度减少死苗率的等位变异 Satt592-238, 在品质性状
方面 , 发掘了对油酸增效最明显的等位变异
Satt311-A197, 对亚油酸增效最明显的等位变异
Satt311-A174, 对蛋白含量增效潜力明显的等位变
异 Satt289-A270, 对提高豆腐、豆乳得率潜力明显的
等位变异 Satt592-A286、Satt489-A291 等。这些优
异等位变异可在以下 3 方面得到应用: (1)优异亲本
组合的选配。鉴于本试验材料表型优劣与基因组关
联位点的特定等位变异存在一定联系, 在亲本组合
选配时, 可以同时兼顾表型及基因型, 实现材料之
间最大限度的互补。以改良油分品质为例, 在考虑
品质性状表型互补的同时, 选择具有 Satt150-A193、
Satt163-A270(对棕榈酸、亚麻酸有降效)等位变异的
材料和具有 Satt311-A174、Satt134-A197(对油酸、
亚油酸有增效)等位变异的材料进行杂交重组, 从而
实现育种亲本的表型与基因型的双优。(2)特异等位
变异可作为遗传片段导入系选择标签, 用于表征不
同供体亲本, 再通过渗入系间杂交, 将不同位点上
的优异等位变异综合于一体 , 形成优异的杂种后
代。(3) 杂交后代的等位条带辅助选择。
3.3 进一步研究的考虑
首先, 应该考虑增加标记密度, 对已检测到的
关联位点做进一步确认。本研究是基于少量分子标
记(60 个位点)的关联分析, 只是粗略意义上的全基因
组关联分析, 已检出的关联位点还需得到紧密相邻
的其他位点关联性的支持, 以提高该区段存在相应
QTL的可信度。正如在本研究中的 C2连锁群 112 cM
至 113 cM范围内集中的 5个位点, 都与开花期相关
联, 由此可推断该区段存在与开花期相关的 QTL。
其次, 可考虑对一些骨干亲本、大面积推广品种进
行全基因组的高密度扫描, 以找到一些重要的基因
组区段, 搞清骨干亲本优异基因的传递规律, 从而
开展作物的分子设计育种。最后, 可以考虑在重要
基因组区段内, 同时采用基于候选基因的关联分析
方法, 揭示与性状变异紧密相关的单核苷酸多态性
(SNP)或碱基单倍型(hoplytype)信息。
4 结论
通过关联分析鉴别出一批农艺品质性状的优异
位点、等位变异及携带优异等位变异的载体材料。
在栽培及野生种质中检出的优异等位变异有同、有
异、有互补性。关联位点正、负效应等位变异均值
间有差异, 可根据育种目标性状选择要求, 选取适
合的位点及相应等位变异。同一标记位点可与多性
状关联, 其等位变异在不同性状间各有其表型效应
的方向和大小; 等位变异在相关性状效应上方向、
大小的异同解释了性状间正、负相关的遗传原因。
关联作图得到的信息可以弥补家系连锁法QTL定位
信息的不足, 并直接利用等位变异信息进行亲本选
拔、组合选配及后代等位条带辅助选择以提高育种
成效。
References
[1] Wen Z-X(文自翔), Zhao T-J(赵团结), Zheng Y-Z(郑永战), Liu
S-H(刘顺湖), Wang C-E(王春娥), Wang F(王芳), Gai J-Y(盖钧
镒). Association analysis of agronomic and quality traits with
SSR markers in Glycine max and Glycine soja in China: I. Popu-
lation structure and associated markers. Acta Agron Sin (作物学
报), 2008, 34(7): 1169−1178(in Chinese with English abstract)
[2] Zhang X-Y(张学勇), Tong Y-P(童依平), You G-X(游光霞),
Hao C-Y(郝晨阳), Gai H-M(盖红梅), Wang L-F(王兰芬), Li
B(李滨), Dong Y-C(董玉琛), Li Z-S(李振声). Hitchhiking effect
mapping: A new approach for discovering agronomic important
genes. Sci Agric Sin(中国农业科学), 2006, 39(8): 1526−1535 (in
Chinese with English abstract)
[3] Flint G S A, Thuillet A, Yu J, Pressoir G, Romero S M, Mitchell
S E, Doebley J F, Kresovich S, Goodman M M, Buckler E S:
Maize association population: A high resolution platform for
QTL dissection. Plant J, 2005, 44: 1054−1064
[4] Eizenga G C, Agrama H A, Lee F N, Yan W, Jia Y. Identifying
novel resistance genes in newly introduced blast resistant rice
germplasm. Crop Sci, 2006, 46: 1870−1878
[5] Maccaferri M, Sanguineti M C, Enrico N, Roberto T. Population
structure and long-range linkage disequilibrium in a durum wheat
第 8期 文自翔等: 中国栽培和野生大豆农艺及品质性状与 SSR标记的关联分析 II. 优异等位变异的发掘 1349


elite collection. Mol Breed, 2005, 15: 271−289
[6] Breseghello F, Mark E S. Association mapping of kernel size
and milling quality in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars.
Genetics, 2006, 172: 1165−1177
[7] Dakin E E, Avise J C. Microsatellite null alleles in parentage
analysis. Heredity, 2004, 93: 504−509
[8] Yasuda N, Kimura M. A gene-counting method of maximum
likelihood for estimating gene frequencies in ABO and ABO-like
systems. Ann Hum Genet, 1968, 31: 409−420
[9] Matus I A, Hayes P M. Genetic diversity in three groups of bar-
ley germplasm by simple sequence repeats. Genome, 2002, 45:
1095−1106
[10] Romero C A, Pedryc V M, Llacer G, Badenes M L. Genetic di-
versity of different apricot geographical groups detrmined by
SSR marker. Genome, 2003, 46: 244−252
[11] Kwok S, Kellog D E, McKinney N, Spasic D, Goda L, Levenson
C. Effects of primer-template mismatches on the polymerase
chain reaction: Human immunodeficiency virus 1 model studies.
Nucl Acids Res, 1990, 18: 999−1005
[12] Wattier R, Engel C R, Saumitou-Laprade P, Valero M. Short al-
lele dominance as a source of heterozygote deficiency at mi-
crosatellite loci: Experimental evidence at the dinucleotide locus
Gv1CT in Gracilaria gracilis (Rhodophyta). Mol Ecol, 1998, 7:
1569−1573
[13] Wang L X, Guan R X, Liu Z X, Chang R Z, Qiu L J. Genetic di-
versity of Chinese Cultivated soybean revealed by SSR markers.
Crop Sci, 2006, 46: 1032−1038
[14] Zheng Y-Z(郑永战), Gai J-Y(盖钧镒), Lu W-G(卢为国), Li
W-D(李卫东), Zhou R-B(周瑞宝), Tian S-J(田少君). QTL map-
ping for fat and fatty acid composition contents in soybean. Acta
Agron Sin(作物学报), 2006, 32(9): 1272−1279 (in Chinese with
English abstract)
[15] Liu S H, Zhou R, Tian S, Gai J Y. A study on subunit groups of
soybean protein extracts under SDS-PAGE. J Am Oil Chem Soc,
2007, 84: 793−801
[16] Wang C-E(王春娥), Gai J-Y(盖钧镒). Study on measurement
technology of tofu and soymilk output for large amount of
mini-specimen. Soybean Sci(大豆科学), 2007, 26(2): 224−229
(in Chinese with English abstract)
[17] Wang F(王芳), Zhao T-J (赵团结), Gai J-Y(盖钧镒). Evaluation,
eco-region characterization and elite germpalsm identification of
submergence tolerance at seedling stage in wild and cultivated
soybeans. Soybean Sci(大豆科学), 2008, (in press) (in Chinese
with English abstract)
[18] Doyle J J, Doyle J I. Isolation of plant DNA from fresh tissue.
Focus, 1990, 12: 149−151