全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 775−788 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB1184, 2010CB1259, 2011CB1093), 国家自然科学基金资助项目(31071442),
教育部高等学校创新引智计划项目(B08025), 江苏省优势学科建设工程专项和国家重点实验室自主课题资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 盖钧镒, E-mail: sri@njau.edu.cn, Tel: 025-84395405
第一作者联系方式: E-mail: fanhu428@163.com
Received(收稿日期): 2012-06-12; Accepted(接受日期): 2012-12-15; Published online(网络出版日期): 2013-02-19.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20130219.1019.001.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00775
中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的
遗传构成
范 虎 文自翔 王春娥 王 芳 邢光南 赵团结 盖钧镒*
南京农业大学大豆研究所 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室 / 国家大豆改良中心 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室,
江苏南京 210095
摘 要: 选用 204 对 SSR 标记对全国野生大豆群体(174 份代表性样本)的基因组扫描, 采用 TASSEL 软件的 GLM
(general linear model)方法对百粒重、开花期、成熟期、干豆腐得率、干豆乳得率和耐淹性性状值关联分析, 解析与
性状关联位点的优异等位变异, 鉴别出一批与农艺、加工性状关联的优异等位变异及携带优异等位变异的载体材料;
进一步分析极值表型材料的遗传构成。结果表明: (1)累计 51 个位点(次)与性状关联, 有些标记同时与 2 个或多个性
状相关联, 可能是性状相关的遗传基础; 关联位点中累计 16位点(次)与连锁分析定位的 QTL一致; (2)与地方品种群
体和育成品种群体的关联位点比较, 发现野生群体关联位点只有少数与之相同, 群体间育种性状的遗传结构有明显
差异。(3)与多性状关联的位点其等位变异对不同性状的效应方向可相同可不同, 如 GMES5532a-A332对百粒重和耐
淹性的相对死苗率都是增效效应, 而 GMES5532a-A344 对百粒重是减效效应, 对相对死苗率是增效效应; (4)极值表
型材料间的遗传构成有很大差异。表型值大的材料携带较多增效效应大的位点等位变异, 例如 N23349 的百粒重是
9.08 g, 含有 4 个增效效应较大的位点等位变异; 表型值小的材料携带较多减效效应大的位点等位变异, 如 N23387
的百粒重是 0.75 g, 含有 4个减效效应较大的位点等位变异。关联作图得到的信息可以弥补连锁定位信息的不足, 尤
其是全基因组位点上复等位变异的信息为育种提供了亲本选配和后代等位条带辅助选择的依据。
关键词: 野生大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc.); SSR; 关联分析; 优异等位变异
Association Analysis between Agronomic-Processing Traits and SSR Markers and
Genetic Dissection of Specific Accessions in Chinese Wild Soybean Population
FAN Hu, WEN Zi-Xiang, WANG Chun-E, WANG Fang, XING Guang-Nan, ZHAO Tuan-Jie, and GAI
Jun-Yi*
Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University / Key Laboratory for Soybean Biology, Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture / Na-
tional Center for Soybean Improvement / National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095, China
Abstract: Association analysis is potential in genetic dissection of germplasm accessions and breeding materials for designing
crosses and improving selection efficiencies. The present study was aimed at finding elite QTLs/alleles as well as their carriers
through genetic dissection of agronomic-processing traits in Chinese annual wild soybean (Glycine soja Sieb. et Zucc.) population
for improvement and broadening the genetic background of modern soybean cultivars. The genotypic data of 204 simple-sequence
repeat (SSR) markers on 174 wild accessions sampled from and evenly distributed in all the wild soybean eco-regions in China
were used and analyzed for association with six agronomic and processing traits under TASSEL GLM (general linear model) pro-
gram based on the population structure analysis. The QTLs significantly associated with the traits were analyzed further for their
allele effects. The results showed: (1) Fifty-one SSR loci (times) associated with the six agronomic-processing traits were identi-
fied in the wild population. There were a few markers/loci associated with two or more traits simultaneously, which might be the
genetic bases of correlation among the traits. Sixteen of fifty-one associated loci (times) were in agreement with mapped QTLs
776 作 物 学 报 第 39卷

from linkage mapping procedure. (2)There existed only a few association loci in wild population coincided with those in landrace
and released cultivar populations, indicating the difference of genetic structure among the three kinds of populations. (3) A set of
elite alleles of detected loci and their carrier materials were screened out. Alleles for loci associated with several traits had differ-
ent phenotypic effects in different traits, e.g. GMES5532a-A332 had positive phenotypic effect for both 100-seed weight and
seedling death rate under submergence, while GMES5532a-A344 had negative effect on 100-seed weight but positive effect on
seedling death rate under submergence. (4)There showed great difference of the genetic structure among the tested materials with
extreme phenotypic value. The extreme accessions possessed the alleles with bigger effects, such as N23349 containing four al-
leles with bigger positive effects having its 100-seed weight as high as 9.08 g, while N23387 containing four alleles with bigger
negative effects having its 100-seed weight only 0.75 g. The above results implied that association mapping could offer further
genetic information complementary to linkage mapping, especially the information of multiple alleles of QTL on whole genome
could be used in cross design for pyramiding elite alleles and marker-assisted selection in breeding for soybean.
Keywords: Wild soybean (Glycine soja Sieb. et Zucc.); Simple-sequence repeat (SSR); Association analysis; Elite allele
一年生野生大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc.)具
有多种优异性状可为栽培种改良所利用, 所以解析
其遗传基础, 发掘优异等位基因及其载体是大豆种
质资源研究的一个重要方向。关联分析为此提供了
工具。关联分析(association analysis), 又称连锁不平
衡作图 (LD mapping)或关联作图 (association map-
ping), 以群体结构非固定的自然群体为研究对象 ,
以长期重组后保留下来的基因(位点)间连锁不平衡
(linkage disequilibrium, LD)为基础, 对群体表型数
据和标记基因型数据采用统计方法检测性状可遗传
变异和标记多态性之间的关联。关联分析是发现、
定位基因/QTL, 及对其进行功能分析的重要工具[1],
曾广泛应用于人类遗传学研究[2]。关联分析在群体
水平上探测历史和进化的重组, 作为传统的连锁分
析的一种补充, 具有以下优点: (1)所用的是自然群
体在长期进化中所积累的重组信息, 具有较高的解
析率, 可进行数量性状的全基因组定位。(2)可同时
考察一个基因座的多个等位变异, 实现对自然群体
一个基因座上所有等位变异的解析, 而连锁定位利
用的群体, 每一基因座最多只可涉及双亲的 2 个等
位变异。(3)不需专门构建作图群体, 省时省力, 并
有较大的群体可供利用[3]。当然关联分析检测到的
只是与性状关联的标记, 要将所获得标记落实到连
锁群上的具体位置, 必须与连锁作图相结合。
2001年Thornsberry等[4]将关联分析应用到植物
上 , 他们利用 92 个玉米自交系的开花期数据和
Dwarf8 序列多态性数据进行关联分析获得与早期
突变体研究及 QTL 作图相一致的结果 , 证明了
Dwarf8 不仅控制玉米株高 , 而且还影响玉米开花
期。此后, 国内外已有用关联分析方法剖析玉米、
水稻、大麦等作物数量性状 QTL的报道[5-7], 但大多
还停留在位点或标记水平(找到关联标记), 很少涉
及等位变异的解析。Breseghello等[8]选用 95个小麦
育成品种和 62个 SSR标记, 在筛选出与小麦籽粒直
径及磨粉品质相关 SSR 位点基础上, 进一步利用各
等位变异对应的表型均值与携带无效等位基因(null
allele)材料的均值做比较 , 筛选到小麦籽粒直径增
大及提高磨粉品质明显的若干等位变异。文自翔
等[9-10]从国家大豆改良中心资源库中按全国各生态
区选取代表性大豆地方品种和野生大豆材料组成 2
个代表性样本, 对生育期、产量、品质及耐逆性有
重复的表型鉴定, 并利用在基因组上均匀分布的 60
个 SSR 标记获得 2 个样本的标记数据, 在分析连锁
不平衡、群体结构基础上, 进行了性状与 SSR 的关
联分析。进而比较栽培群体和野生群体在一些主要
育种性状上基因位点及其等位变异的差异和特点 ,
并发掘出携有优良等位变异的载体。张军等[11]利用
85个 SSR标记, 对大豆育成品种群体(190份代表性
材料)的基因组进行扫描, 在检测群体结构基础上搜
索连锁不平衡位点, 对 11个大豆农艺性状QTL进行
了关联分析, 进一步发掘出农艺性状优异等位变异
及其载体品种, 并在此基础上作了分子标记辅助设
计选配亲本的探讨。
本研究以全国各生态区野生大豆代表性样本为
供试材料, 在前期探讨中国野生大豆群体的遗传特
征、连锁不平衡特点和地理生态分化的遗传机制[12]
的基础上, 对它们与品种改良有关的农艺加工性状,
包括生育期、耐淹性、籽粒豆腐加工特性等, 进行
有重复的表型鉴定 , 利用在基因组上均匀分布的
204 个 SSR 标记数据, 进行性状与分子标记的关联
分析。由于供试材料的地理广泛性和 SSR标记的多
态性, 使得一个关联位点的多个复等位变异(多态条
带)对应表型性状也往往存在差异, 从而遴选出最优
等位变异。本研究借鉴 Breseghello 等[8]的方法, 将
携带 null allele 的材料作为评价优异等位变异的对
照, 对每一关联 SSR 位点内等位变异的表型效应加
第 5期 范 虎等: 中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的遗传构成 777


以解析, 找出其相应的优异等位变异, 发掘出具有
优异等位变异的载体材料, 进而分析特异(极值)材
料的遗传构成, 并据此讨论设计育种方法, 为有针
对性地选择野生大豆基因资源, 拓宽大豆育种的遗
传基础提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验的野生大豆代表性样本选自全国 24个省、
市、自治区, 分布在北纬 52°30′与 24°30′之间, 共
174份, 可归纳为 4种地理生态型, 即东北野生(I, 64
份)、黄淮野生(II, 54份)、长江中下游野生(III, 27份)
和西南-中南野生大豆(IV, 29 份), 与文献[12]一致,
供试材料由国家大豆改良中心提供。所选材料为无
直接亲缘关系的自然群体, 符合关联分析关于材料
应为非结构性群体、相互间无直接近交关系的基本
要求。
1.2 试验设计与性状调查
田间试验在南京农业大学江浦试验站进行, 随
机区组试验设计、穴播(0.8 m × 0.8 m)、3次重复, 常
规田间管理。农艺性状调查见文自翔等[9]。加工性
状干豆腐得率和干豆乳得率(每 100 g干大豆所得干
豆腐和干豆乳总量)的测定见王春娥等 [13]; 耐淹性
的试验与测定见王芳等[14]。所用表型数据由国家大
豆改良中心提供。
1.3 SSR分子标记分析
参考 Doyle 的 CTAB 法[15], 从 4~5 叶期单株嫩
叶中抽提、纯化每份材料的总 DNA。选用在基因组
各连锁群中分布均匀的引物 204对, 其中 60对由文
自翔等提供[9]。PCR 总体系为 10 μL, 含有 20 ng
DNA, 0.4 μmol L–1引物对, 60 μmol L–1 dNTPs, 2
mmol L–1 MgCl2及 0.5 U Taq DNA。所有 PCR在 MJ
Research PTC 225 (或 240) DNA Engine Thermal
Cycler (Bio-Rad, USA)中进行, 反应程序为 95℃变
性 4 min 后 , 进行 30 个循环的 94℃变性 40 s,
46~55℃退火 60 s, 72℃延伸 60 s; 再经 72℃延伸 8
min, 后于 4℃保存。PCR 扩增产物用 8%的聚丙烯
酰胺凝胶电泳, 银染显色。胶片在 BIO-RAD visadoc
3.0 (Bio-Rad, USA)成像系统中扫描分析。
1.4 关联分析的方法
试验群体的遗传多样性、连锁不平衡特点和群
体结构分析与结果详见参考文献[12]。在群体结构
分析获得 k=4的基础上使用 TASSEL软件[16]的GLM
(general linear model)程序, 将各个体 Q值作为协变
量, 对标记变异分别与 6 个性状的表型变异进行回
归分析。
Yj=α+βIpj+β1X1j+β2X2j+…+βkXkj+εj
其中 Yj是第 j个材料数量性状测定值, Ipj是第 j
材料第 p等位变异出现的指示变量, β是群体各位点
各等位变异的平均效应, X1j~Xkj是第 j材料基因组变
异源于第 1~k亚群体的概率 Q值, β1~βk是亚群体各
位点各等位变异的平均效应, εj 是残差。以 P<0.05
作为标记与目标性状存在连锁不平衡的标准。
在获得关联位点的基础上, 参考 Breseghello 等[8]
提出的无效等位变异(null allele)方法, 用以判断其
他等位变异的表型效应。用公式 ai=Σxij/ni–Σxk/nk计
算 SSR 位点等位变异表型效应, 其中 ai代表第 i 个
等位变异的表型效应值, xij为携带第 i个等位变异的
第 j材料性状表型测定值, ni为载有第 i等位变异的
材料数。xk为携带无效等位变异的第 k 个材料的表
型测定值, nk 为具有无效等位变异的材料数。若 ai
值为正, 则认为该等位变异为增效等位变异, 反之
为减效等位变异。
2 结果与分析
2.1 与农艺、加工性状关联的 SSR标记
检测的 204个 SSR位点中, 有 36个位点的变异
与百粒重、开花期、成熟期、干豆腐得率、干豆乳
得率和耐淹性性状的变异关联(表 1)。
纵向分析表 1 发现, 与百粒重关联的位点(次)
有 7 个, 与生育期性状关联的位点(次)有 34 个, 与
大豆加工性状关联的位点(次)有 6 个, 与耐淹性关
联的位点(次)有 4 个; 关联分析发现的性状 QTL 位
点(次)总共有 51个, 其中 16位点(次)能被连锁定位
证实(表 1和表 2)。开花期、成熟期和百粒重由于连
锁定位的信息较多, 能相互验证的位点较多, 而干
豆腐得率、干豆乳得率和耐淹性由于连锁定位信息
少, 没有能相互验证的位点。
横向分析表 1 发现, 同一位点与多个性状相关
联情况较多。如有 11 个位点(Satt168、Sat_312、
Satt489、Sat_332、Satt443、Satt522、Satt244、Sct_190、
Satt150、Satt234 和 Satt592)同时与开花期和成熟期
关联; GMES5532a与百粒重和耐淹性性状同时关联;
Sat_332 不仅与生育期性状关联而且与耐淹性关联;
Satt592与生育期、干豆腐得率及耐淹性性状同时关
联。同一标记与 2 个或 2 个以上性状相关联可能是
778 作 物 学 报 第 39卷

因为控制性状的基因紧密连锁, 该结果表明大豆性
状间相关确有其内在遗传基础。这些关联位点, 尤
其同时能够被连锁定位验证的位点, 可考虑用于标
记辅助选择育种。
与百粒重相关联的 7 个位点中有 3 个在同一连
锁群上(C2), 表型变异解释率最大的是 Satt307, 为

表 1 与各性状关联的标记位点及其对表型变异的解释率
Table 1 Marker loci associated with traits and their explained phenotypic variation
标记位点
Locus
图位
Position (cM)
开花期
Df
成熟期
Dm
百粒重
Sw
干豆腐得率
DT
干豆乳得率
DM
耐淹性
TS
GMES4571 (A1)22.7 0.06
AW132402 (A2)67.86 0.38
Satt209 (A2)128.44 0.11
GMES5532a (B1)19.4 0.12 0.12
Satt168 (B2)55.2 0.20 0.20
Sct_191 (C1)92.99 0.16
Satt291 (C2)45.76 0.25
Satt557 (C2)112.19 0.23
Satt289 (C2)112.35 0.19
Sat_312 (C2)112.85 0.27 0.24
Satt489 (C2)113.39 0.46 0.44
Satt307 (C2)121.27 0.27
GMES0280 (C2)128.9 0.13
Sat_332 (D1a)5.25 0.22 0.20 0.18
Satt147 (D1a)108.89 0.21
GMES3944 (D1b)28.9 0.09
Satt443 (D2)51.41 0.23 0.23
Satt311 (D2)84.62 0.22
Satt606 (E)39.77 0.21
BE806387 (F)22.97 0.13
Satt522 (F)119.19 0.31 0.34
GMES4241 (G)27 0.06
AF162283 (G)87.94 0.19
Sat_219 (I)36.03 0.46
Satt239 (I)36.94 0.24
AW310961 (J)5.19 0.23
Satt285 (J)25.51 0.12
Satt244 (J)65.04 0.29 0.30
Sct_190 (K)77.37 0.29 0.26
Satt284 (L)38.16 0.15
Satt150 (M)18.58 0.25 0.25
GMES3041 (M)77.7 0.08
Satt210 (M)112.08 0.21
Satt234 (N)84.6 0.23 0.15
Satt347 (O)42.29 0.14
Satt592 (O)100.38 0.19 0.23 0.25 0.28
合计 Total 19(10) 15(5) 7(1) 3 3 4
下画线代表该数值对应的标记在连锁定位 QTL±5 cM, 括弧内为此类标记总和数。
Sw: 100-seed weight; Df: days to flowering; Dm: days to maturity; DT: output of dry toufu; DM: output of dry soy milk; TS: submer-
gence tolerance, and the underlined numbers indicate that the locus located in a region of ±5 cM apart from a QTL identified from fam-
ily-based linkage mapping, with a total number of this kind of loci in parentheses.

第 5期 范 虎等: 中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的遗传构成 779


表 2 关联定位结果与连锁定位结果的比较
Table 2 Comparison of the results between association analysis and linkage mapping
性状
Trait
位点与位置
Locus and position (cM)
连锁定位文献
References related to linkage mapping
百粒重 Sw Satt307 (C2)121.27 Reinprecht et al.[17]
Satt557 (C2)112.19, Satt289 (C2)112.35 Funatsuki et al.[18]
Sat_312 (C2)112.85, Satt489 (C2)113.39 Funatsuki et al.[18]; Orf et al.[19]; Watanabe et al.[20] ; Xia et al.[21]
AF162283 (G)87.94 Tasma et al.[22]
Sat_219 (I)36.03, Satt239 (I)36.94 Funatsuki et al.[18] ; Liu et al. [23]
Satt244 (J)65.04 Tasma et al.[22]
Satt150 (M)18.58 Orf et al.[19]
开花期 Df
Satt592 (O)100.38 Watanabe et al.[24]
Sct_191 (C1)92.99 Lee et al.[25]
Sat_312 (C2)112.85, Satt489 (C2)113.39 Orf et al.[19]; Wang et al.[26]
Satt150 (M)18.58 Orf et al.[19]
成熟期 Dm
Satt592 (O)100.38 Watanabe et al.[24]
“位点与位置”一栏中括号内字母为该标记所在的连锁群, 括号后面的数字为该标记在连锁群上的位置。
In the column of “Locus and position (cM)”, the letters in parentheses are the codes of linkage groups, while the numbers after the pa-
rentheses are positions of the markers in cM.

0.27, 该位点位于连锁定位的 QTL 区段内[17]; 与开
花期相关联的位点最多达 19 个; 其中有 10 个位于
连锁定位的 QTL 区段内(±5 cM)[18-24], Sat_219 和
Satt489 对表型变异解释率最大, 都为 0.46; 与成熟
期关联的位点在连锁群上的分布特点与开花期关联
分析结果很类似, 与成熟期关联的位点数有 15个, 表
型变异解释率最大的是位于 C2 连锁群的 Satt489, 为
0.44, 有 5个位点位于连锁定位的 QTL区段内[19,24-26];
与干豆腐得率相关联的位点有 3 个, 位于不同的连
锁群上, 表型变异解释率最大的是位于 A2 连锁群
上的AW132402, 为 0.38; 与干豆乳得率相关联的位
点有 3个, 位于 D1a、J和 M连锁群, 表型变异解释
率最大的是 Satt147和 Satt210, 都为 0.21, 未发现位
点位于连锁定位的 QTL区段内; 与耐淹性相关联的
位点有 4个, 分布在不同的连锁群。表型变异解释率
最大的是 O 连锁群上的 Satt592, 为 0.28, 未发现位
点位于连锁定位的 QTL区段内。
2.2 农艺性状优异等位变异的发掘
分析并获得与野生大豆 4 个农艺性状关联的
SSR标记位点(次) 45个。分析关联位点各等位变异
的表型效应值, 发现同一位点等位变异间表型效应
有很大差异(表 3)。
与百粒重关联位点的等位变异中 , 检出的
GMES0280-A120 是百粒重增效表型效应最大(+4.46 g)
的等位变异, 载体材料为 N21760; 减效表型效应最
大的是 Satt291-A275 (–0.8 g); 与开花期关联位点的
等位变异中, Satt522-A244、A281分别是对开花期的
增效与减效表型效应最大的等位变异, 分别是+20 d
和–19 d, 载体材料分别是 N24181和 N23395; 成熟
期关联位点的等位变异中, 增效表型效应最大的等
位变异是 Satt522-A244, 增效效应为 22 d, 载体材
料为 N24181。Satt489-A348、–A312 是减效表型效
应最大(–20 d)的等位变异, 载体材料为 N24130 和
N23418; 耐淹性(用相对死苗率衡量)关联位点的等
位变异中, 检出的 Satt592-A268 对相对死苗率的降
低效应(–40.46%)最为明显, 载体材料为 N23422。
2.3 加工性状优异等位变异发掘
干豆腐得率和干豆乳得率是大豆的 2 个重要加
工性状, 检测到 6个位点与这 2个性状关联。从表 4
可以看出 ,干豆腐得率关联位点的等位变异中 ,
Satt592-A286与 Satt592-A262分别是增效(+20.00 g
100 g–1)与减效表型效应(–16.03 g 100 g–1)最大, 典
型载体材料分别是 N23248和 N23157。干豆乳得率
关联位点的等位变异中, Satt210-A244 与 Satt147-
A177分别是增效(+14.08 g 100 g–1)与减效表型效应
(–7.77 g 100 g–1)最大, 典型载体材料分别为 N23248
和 N24171。
2.4 特异材料的遗传构成分析
根据育种目标对性状的需要, 分析发现, 不同
材料携带的等位变异有很大的差别。
2.4.1 百粒重特异材料的遗传构成分析 百粒重
>3 g和<2 g的携带优异等位变异的分别有 14个和

780 作 物 学 报 第 39卷

表 3 与农艺性状关联的位点部分等位变异对应的表型效应及载体
Table 3 Material and phenotypic effect of some marker alleles at loci associated with agronomic traits
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
载体
Carrier
性状
Trait
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
载体
Carrier
Satt522-A281 –19.00 N23395 Satt209-A192 –0.65 N24091
Satt522-A287 –16.00 N23467 Satt209-A168 –0.63 N23417
Satt522-A227 14.00 N23352 Satt209-A186 0.95 N23169
Satt522-A244 20.00 N24181 Satt209-A165 1.95 N21760
Satt489-A312 –17.00 N23444 GMES0280-A96 –0.14 N23434
Satt489-A288 –15.00 N23418 GMES0280-A104 –0.11 N23433
Satt489-A249 18.00 N23364 GMES0280-A112 0.49 N23369
Satt489-A243 20.00 N23316 GMES0280-A120 4.46 N21760
Sat_219-A248 –16.00 N24130 GMES5532a-A350 –0.08 N23433
Sat_219-A318 –16.00 N23418 GMES5532a-A344 –0.04 N23285
Sat_219-A302 18.00 N24181 GMES5532a-A250 0.31 N23206
开花期
Df (d)
Sat_219-A292 18.00 N23279 GMES5532a-A332 3.16 N23230
Satt522-A281 –19.00 N23395 GMES3944-A169 –0.59 N23207
Satt522-A317 –19.00 N23467 GMES3944-A154 0.05 N23424
Satt522-A227 14.00 N23352 GMES3944-A160 0.09 N23433
Satt522-A244 22.00 N24181 GMES3944-A148 1.23 N23444
Sct_190-A221 –18.00 N23444 GMES4241-A258 –0.53 N23316
Sct_190-A218 –16.00 N23418
百粒重
Sw (g)
GMES4241-A264 0.16 N23169
Sct_190-A254 14.00 N23364 Satt592-A268 –40.46 N23422
Sct_190-A236 15.00 N23316 Satt592-A241 –36.83 N23438
Satt489-A348 –20.00 N24130 Satt592-A259 19.07 N24181
Satt489-A312 –20.00 N23418 Satt592-A322 20.94 N23245
Satt489-A309 17.00 N24181 Sat_332-A209 –20.29 N24082
全生
育期
Dm (d)
Satt489-A249 17.00 N23279 Sat_332-A230 –15.27 N23438
Satt291-A275 –0.80 N24171 Sat_332-A227 15.63 N23168
Satt291-A227 –0.44 N23219 Sat_332-A275 35.22 N23349
Satt291-A307 2.33 N24105 GMES4571-A240 –1.00 N23438
Satt291-A203 3.85 N23238 GMES4571-A236 6.00 N23172
Satt307-A215 –0.75 N23396 GMES5532a-A350 –6.70 N23230
Satt307-A209 –0.57 N23272 GMES5532a-A344 4.44 N23219
Satt307-A160 1.20 N23238 GMES5532a-A250 16.24 N23293
百粒重
Sw (g)
Satt307-A229 2.13 N24102
耐淹性
TS (%)
GMES5532a-A332 20.57 N21781
Sw: 100-seedweight; Df: days to flowering; Dm: days to maturity; TS: submergence tolerance.

13个材料(表 5), 7个位点对百粒重表型变异解释率
累积达到 103%以上。GMES0280-A120 是对百粒重
表型增效效应最大 (+4.46)的等位变异 ; 携带
GMES0280-A120 等位变异的材料编号为 N21760
(6.63 g); N23403、N24161、N23266和 N23307携带
2 个增效等位变异 ; N23169、N23452、N23230、
N23318、N24102和 N23255携带 3个增效等位变异,
N23349、N24105、N21760和 N23238携带 4个增效
等位变异。编号为 N23413 的材料携带着对百粒重
减效效应最大 (–0.8 g)的等位变异 (Satt291-A275),
同时还携带其他 3 个减效等位变异, N23417 携带 2
个减效等位变异 , N23460、N23459、N24091 和
N23219携带 3个减效等位变异, N23196、N23316、
N23214、N23446和 N23387携带 4个减效等位变异,
N23396和 N23306携带 5个减效等位变异。
2.4.2 开花期特异材料的遗传构成分析 开花期
≥65 d和≤35 d的携带优异等位变异的分别有 15个
和 10个材料(表 6), 6个位点对开花期表型变异解释
率累积达到 181%。与开花期关联位点的 13 个增效
等位变异中, 表型增效效应最大的是 Satt489-A243、
第 5期 范 虎等: 中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的遗传构成 781


表 4 与豆腐加工性状关联的位点部分(排在前 3位)等位变异对应表型效应及载体
Table 4 Material and phenotypic effect of some marker alleles at loci (the top three) associated with tofu processing traits
干豆腐得率 Output of dry tofu (%) 干豆乳得率 Output of dry soymilk (%)
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
载体
Carrier
位点-等位变异
Locus-allele
表型效应
ai
载体
Carrier
Satt592-A262 –16.03 N23157 Satt147-A177 –7.77 N24171
Satt592-A238 –10.18 N23443 Satt147-A207 –2.31 N24161
Satt592-A241 –6.11 N23444 Satt147-A195 3.85 N23171
Satt592-A274 11.88 N23457 Satt147-A219 4.14 N23452
Satt592-A277 13.45 N23488 Satt147-A298 10.43 N24181
Satt592-A286 20.00 N23248 Satt285-A240 –1.32 N23228
AW132402-A180 –14.52 N23445 Satt285-A212 –1.18 N23444
AW132402-A188 –6.35 N23209 Satt285-A264 2.12 N23172
AW132402-A184 –5.21 N23227 Satt285-A276 2.13 N23396
AW132402-A168 4.76 N23172 Satt285-A252 4.60 N23264
AW132402-A216 9.14 N23218 Satt210-A229 –5.06 N24172
AW132402-A232 9.61 N23396 Satt210-A241 –3.24 N23442
GMES3041-A278 –1.80 N23185 Satt210-A238 2.90 N24176
GMES3041-A296 –1.30 N23444 Satt210-A277 3.17 N24181
GMES3041-A290 –0.29 N23227 Satt210-A244 14.08 N23248
GMES3041-A284 2.20 N23395

Satt522-A244和 Satt150-A205, 增效效应都为 20 d。含
有 Satt489-A243 的材料有 N23305 和 N23306, 含有
Satt522-A244的材料有 N23305、N24176、N24181和
N23255, 而含有 Satt150-A205 的材料只有 N24176。
N23316、N23305、N23279、N24181、N23352、N23306、
N23246和 N23290携带 2个增效等位变异。N23281、
N24176、N23272、N23255 和 N23313 携带 3 个增效
等位变异。Satt522-A281 是表型减效效应最高的等位
变异(–19 d), 含有 Satt522-A281 的材料是 N23403 和
N23395; N23444 和 N23395 携带 2 个减效等位变异,
N23403、N23467、N23434、N24129 和 N23433 携带
3个减效等位变异。N23418、N23399和 N23456携带
4个减效等位变异。
2.4.3 全生育期特异材料的遗传构成分析 全生
育期≥122 d 和≤82 d 的携带优异等位变异的分别
有 15 个和 10 个材料(表 7), 6 个位点对全生育期表
型变异解释率累积达到 160%以上。与全生育期关联
位点的 13增效等位变异中, 增效表型效应最大的是
Satt522-A244, 增效效应为 22 d, 含有 Satt522-A244
的材料有 N24181、N23255 和 N24176; N23316、
N23268、N23277、N23270、N23352、N23318、
N23279、N23364和 N23337携带 2个增效等位变异,
N24181、N23255、N24176和 N23230携带 3个增效
等位变异。Satt312-A312是减效表型效应最大的(–24
d)等位变异, 含有 Satt312-A312的材料有 N23444和
N23417; N23404、N23407、N23444、N24082 和
N23395携带 2个减效等位变异, N24130、N23399、
N23417和 N23403携带 3个减效等位变异, N23418
携带 4个减效等位变异。
2.4.4 干豆腐得率特异材料的遗传构成分析 干
豆腐得率≥54%和≤36%的携带优异等位变异的各
有 10个材料(表 8), 3个位点对干豆腐得率表型变异
解释率累积达到 70%以上。与干豆腐得率关联位点
的 7个增效等位变异中, Satt592-A286表型增效效应
最大(+20%), 含有 Satt592-A286的材料有 N23255、
N23248 和 N23276; N23255、N23288、N23169、
N23396和 N23395携带 2个增效等位变异, N23248
携带 3 个增效等位变异。与干豆腐得率关联位点的
7 个减效等位变异中, 表型减效效应最大(–16%)的
是 Satt592-A262, 含有 Satt592-A262 的材料有
N23157; N23181、N23386、N23469、N23349 和
N23445携带 2个减效等位变异, N23157携带 3个减
效等位变异。
2.4.5 干豆乳得率特异材料的遗传构成分析 干
豆乳得率≥69%和≤53%的携带优异等位变异的各
有 10个材料(表 9), 3个位点对干豆乳得率表型变异
解释率累积达到 50%以上。与干豆乳得率关联位点的
8 个增效等位变异中, Satt210-A244 表型增效效应最
表 5 与百粒重关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 5 Distribution of alleles at loci associated with 100-seed weight in specificity materials
Satt291 GMES5532a Satt209 Satt307 GMES0280 GMES3944 GMES4241 Satt291 GMES5532a Satt209 Satt307 GMES0280 GMES3944 GMES4241
203a 307 332 250 165 186 229 160 120 112 148 160 264 275 227 350 344 192 168 215 209 96 104 168 258 代号Code
Sw
(g)
3.85b 2.30 3.16 0.31 1.95 0.95 2.13 1.20 4.50 0.49 1.23 0.09 0.16 –0.80 0.44 –0.10 –0.04 –0.65 –0.63 –0.75 –0.57 –0.14 –0.11 –0.59 –0.53
N23349 9.08 √ √ √ √
N24105 7.32 √ √ √ √
N21760 6.63 √ √ √ √
N23169 6.63 √ √ √
N23238 6.29 √ √ √ √
N23403 6.23 √ √
N23452 5.94 √ √ √
N23230 5.25 √ √ √
N23318 4.86 √ √ √
N24161 4.32 √ √
N24102 4.30 √ √ √
N23255 3.75 √ √ √
N23266 3.43 √ √
N23307 3.24 √ √
N23196 1.69 √ √ √ √
N23417 1.40 √ √
N23460 1.28 √ √ √
N23459 1.25 √ √ √
N23396 1.19 √ √ √ √ √
N23413 1.08 √ √ √ √
N23306 1.05 √ √ √ √ √
N23316 1.05 √ √ √ √
N23214 1.04 √ √ √ √
N23446 0.98 √ √ √ √
N24091 0.95 √ √ √
N23219 0.85 √ √ √
N23387 0.75 √ √ √ √
Sw: 百粒重(g); a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。Sw: 100-seed weight (g); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.
表 6 与开花期关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 6 Distribution of alleles at loci associated with days to flowering in specificity materials
Satt489 Sct_190 Satt522 Satt234 Sat_312 Satt150 Satt489 Sct_190 Satt522 Satt234 Sat_312 Satt150
243a 249 234 254 236 244 227 236 230 260 253 205 211 312 288 221 218 281 287 218 209 312 282 169 208 代号 Code
Df
(d)
20b 18 18 18 16 20 14 15 8 18 15 20 19 –17 –16 –15 –15 –19 –16 –18 –6 –17 –13 –16 –12
N23316 80 √ √
N23281 75 √ √ √
N23305 73 √ √
N23335 72 √
N23279 71 √ √
N24176 70 √ √ √
N24181 70 √ √
N23352 70 √ √
N23272 70 √ √ √
N23255 69 √ √ √
N23313 69 √ √ √
N23306 68 √ √
N23246 68 √ √
N23364 65 √
N23290 65 √ √
N23456 35 √ √ √ √
N23433 34 √ √ √
N24129 32 √ √ √
N23399 31 √ √ √ √
N23434 31 √ √ √
N23444 31 √ √
N23395 29 √ √
N23418 29 √ √ √ √
N23467 29 √ √ √
N23403 28 √ √ √
Df: 开花期(d); a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。Df: days to flowering (d); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.
784 作 物 学 报 第 39卷

表 7 与全生育期关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 7 Distribution of alleles at loci associated with days to maturity in specificity materials
Sat_312 Satt150 Satt489 Sct_190 Satt234 Satt522 Sat_312 Satt150 Satt489 Sct_190 Satt234 Satt522
260a 253 205 211 249 309 236 254 236 230 244 227 250 312 282 169 208 348 312 221 218 218 209 281 287
代号
Code
Dm
(d)
18b 10 21 18 17 17 15 14 13 6 22 15 12 –24 –13 –17 –14 –20 –20 –18 –17 –11 –9 –19 –18
N24181 135 √ √ √
N23316 135 √ √
N23255 132 √ √ √
N23268 132 √ √
N23277 129 √ √
N23270 128 √ √
N23352 128 √ √
N23341 125 √
N24176 125 √ √ √
N23318 125 √ √
N23279 123 √ √
N23030 122 √
N23364 122 √ √
N23337 122 √ √
N23230 122 √ √ √
N23404 82 √ √
N24130 82 √ √ √
N23399 81 √ √ √
N23407 78 √ √
N23444 76 √ √
N23418 75 √ √ √ √
N24082 75 √ √
N23403 75 √ √ √
N23417 75 √ √ √
N23395 74 √ √
Dm: 全生育期(d); a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。
Dm: days to maturity (d); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.

表 8 与干豆腐含量关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 8 Distribution of alleles at loci associated with output of dry tofu in specificity materials
Satt592 GMES3041 AW132402 Satt592 GMES3041 AW132402
286a 277 274 284 232 216 168 262 238 241 278 296 180 188
序号
No.
干豆腐
得率
DT (%) 20.0b 14.0 11.9 5.2 9.6 9.1 4.8 –16.0 –10.0 –6.1 –1.8 –1.3 –15.0 –6.4
N23255 69.6 √ √
N23248 68.3 √ √ √
N23288 59.0 √ √
N23276 58.6 √
N23452 57.9 √
N23457 57.4 √
N23172 56.2 √
N23169 55.8 √ √
N23396 55.7 √ √
N23395 54.8 √ √
N23443 35.4 √
N23446 35.1 √
N23335 34.1 √
N23181 33.9 √ √
N23386 29.8 √ √
N23469 29.7 √ √
N23157 29.5 √ √ √
N23349 28.3 √ √
N23445 27.4 √ √
N23462 25.3 √
a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。
DT: output of dry tofu (%); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.
第 5期 范 虎等: 中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的遗传构成 785


表 9 与干豆乳得率关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 9 Distribution of alleles at loci associated with output of dry soymilk in specificity materials
Satt147 Satt210 Satt285 Satt147 Satt210 Satt285
298 a 219 244 277 238 265 252 264 177 207 229 241 240 212
序号
No.
干豆乳得率
DM (%)
10.4 b 4.1 14.1 3.2 2.9 2.7 4.6 2.1 –7.8 –2.3 –5.1 –3.2 –1.3 –1.2
N23248 82.5 √
N23239 79.3 √ √
N23339 77.5 √
N24163 75.6 √ √
N23231 74.0 √ √ √
N24181 72.9 √ √
N24169 72.8 √
N24089 71.5 √
N24176 70.0 √ √
N23316 69.7 √
N23446 52.8 √ √
N23442 52.5 √ √ √
N24172 52.5 √ √
N23335 52.4 √ √
N23341 51.9 √ √ √
N23185 51.6 √
N23347 50.2 √ √
N23196 49.7 √ √
N23166 45.8 √ √
N23462 41.4 √ √ √
a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。
DM: output of dry soymilk (%); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.

大(+14.1%), 含有 Satt210-A244 的材料有 N23248;
N23239、N24163、N24181和 N24176携带 2个增效
等位变异, N23231携带 3个增效等位变异。与干豆
乳得率关联位点的 6 个减效等位变异中, Satt147-
A177 是表型减效效应最大 (–7.8%)的 , 含有
Satt147-A177的材料有 N23446、N23442和 N23462;
N23446、N24172、N23335、N23347、N23196 和
N23166 携带 2 个减效等位变异, N23442、N23341
和 N23462携带 3个减效等位变异。
2.4.6 相对死苗率特异材料的遗传构成分析 相
对死苗率≥128.2%和≤66%的携带优异等位变异的
分别有 8 个和 10 个材料(表 10), 4 个位点对耐淹性
表型变异解释率累积达到 60%以上。与耐淹性关联
位点的 6 个增效等位变异中, Sat_332-A275 是相对
死 苗 率 的 增 效 效 应 最 大 (35.2%) 的 , 含 有
Sat_332-A275的材料是 N23349、N23339和 N23181,
其中N23339携带 2个增效等位变异; 与耐淹性关联
位点的 8个减效等位变异中, Satt592-A268对相对死
苗 率 的 降 低 效 应 (–40.5%) 最 明 显 , 含 有
Satt592-A268的材料是 N23422; N23443、N23267、
N23469、N24094和 N23452携带 2个减效等位变异,
N23422、N23438和 N23442携带 3个减效等位变异,
N23444携带 4个减效等位变异。
3 讨论
3.1 野生大豆群体与栽培大豆群体的关联分析
结果比较
本研究野生大豆群体关联分析的结果与文自翔
等[9-10]利用大豆地方品种群体及张军等[11]利用育成
品种群体进行的关联分析结果相比, 只有少数关联
位点相同, 而大多数关联位点不同。野生群体与地
方品种群体及育成品种群体比较, 百粒重关联位点
各 7、7 和 21 个, 只在地方品种群体与育成品种群
体检测到相同位点(Satt277和 Sat_293); 成熟期关联
位点分别是 15、4 和 12 个, 相同位点只有 1 个
(Sat_312), 野生群体和地方品种群体与成熟期关联
的相同位点还有 Satt234; 与开花期关联的位点各
19、4 和 11 个, 野生群体与地方品种有 2 个相同位
点(Sat_312和 Satt234), 与育成品种虽没有相同位点
但 C2 连锁群上的关联位点在公共遗传图谱上相距
很近。野生群体与地方品种的大豆加工及耐淹性方
面, 干豆腐得率关联位点分别为 3个和 1个, 未检测
到相同位点; 干豆乳得率关联位点都为 3 个, 未检
测到相同位点; 耐淹性关联位点分别为 4 个和 1 个,
786 作 物 学 报 第 39卷

表 10 与耐淹性关联的位点等位变异在特异材料中的分布
Table 10 Distribution of alleles at loci associated with submergence tolerance in specificity materials
Sat_332 GMES5532a Satt592 Sat_332 GMES5532a Satt592 GMES4571
275a 227 332 250 322 259 209 230 224 350 268 241 304 236
序号
No.
耐淹性
TS (%)
35.2b 15.6 20.6 16.2 20.9 19.1 –20.3 –15.3 –13.6 –6.7 –40.5 –36.8 –18.8 –10.0
N23349 203.7 √
N23339 196.3 √ √
N23230 133.3 √
N24161 128.2 √
N23245 128.2 √
N23206 128.2 √
N23181 128.2 √
N23168 128.2 √
N23452 66.0 √ √
N24094 49.1 √ √
N24082 24.3 √
N23469 19.1 √ √
N23442 18.5 √ √ √
N23422 14.8 √ √ √
N23267 7.4 √ √
N23438 3.7 √ √ √
N23443 3.7 √ √
N23444 0 √ √ √ √
a: SSR位点等位变异片段大小; b: SSR位点等位变异表型效应。
TS: submergence tolerance (%); a: SSR alleles fragments size; b: phenotypic effect of SSR alleles.

未检测到相同位点。总之, 同一性状在不同群体间
相同位点较少, 差异位点较多, 说明不同群体的遗
传基础的确有相当大的差异, 应针对不同目标性状
从不同材料中发掘有利基因。不同群体间关联分析
结果的差异可能是由于从野生群体到地方品种群体
再到育成品种群体, 人工进化过程导致的群体遗传
差异; 另一方面, 不同群体单独分析只能检测出群
体内有差异位点和等位变异, 而要检测群体间的差
异可能须对不同群体联合进行关联分析, 这时群体
间的差异将可能体现各位点等位变异的差异。
本文与开花期关联的位点 Sat_219 据报道与生
育期基因 E4 紧密连锁, 其候选基因 GmphyA2 已被
克隆 [23]。本文与成熟期和开花期都关联的位点
Satt489 与生育期基因 E1(FT1)紧密连锁[20-21], 其基
因已被克隆[21]。本文与成熟期和开花期都关联的位
点 Satt592 据报道与生育期基因 E2(FT2)相邻的
Satt581 标记在公共遗传图谱上相距较近 , GmGIa
(Glyma10g36600)已被鉴定作为候选基因[24]。这几个
关联位点与同一性状图位克隆的基因在公共遗传图
谱上相距较近说明了关联分析是发掘性状位点的有
效方法。此外本文与生育期性状关联的位点 Satt592
是在野生群体中检测到而在栽培群体中末检测到 ,
但文献报道克隆的 E2 基因是在栽培大豆中获得
的[24], 这进一步说明下一步应将不同群体联合进行
关联分析。
3.2 育种性状特异材料遗传构成比较
表 5至表 10列出了野生大豆 6个农艺、加工性
状极值材料的遗传构成, 分析同一性状特异材料的
遗传构成, 发现其携带的位点等位变异有很大差异,
表型较大的特异材料含有较多的增效效应大的位点
等位变异, 例如编号为N23349材料的百粒重是 9.08
g, 含有 4 个增效效应较大的位点等位变异, 编号为
N23248 材料的干豆腐得率是 68.3%, 含有 3 个增效
效应较大的位点等位变异; 表型较小的特有材料含
有较多的减效效应大的位点等位变异, 例如编号为
N23387材料的百粒重是 0.75 g, 含有 4个减效效应
较大的位点等位变异, 编号为 N23157 材料的干豆
腐得率是 29.5%, 含有 3个减效效应较大的位点等位
变异。位点等位变异在不同极值材料中的分布情况也
说明了性状间正、负相关的遗传原因。张军等[11]对育
第 5期 范 虎等: 中国野生大豆群体农艺加工性状与 SSR关联分析和特异材料的遗传构成 787


成品种中目标性状遗传构成的研究也有类似的结
果。
极值材料代表了演化的方向 , 以开花期为例 ,
早开花是进化的一个方向, Satt489的 A312、Satt522
的 A281、Satt234的 A218均是只在开花期极早的少
数材料(N23403、N23467、N23418 和 N23395)中出
现, 说明这些等位变异是所在位点上最晚分化出来
的, 有别于那些普遍存在的等位变异, 这可能是进
化研究的切入点。
3.3 育种性状优异材料的利用和聚合改良的潜
力
本文表 5至表 10的 6个农艺、加工性状极端材
料的遗传构成表明, 不论正向或负向的优异材料间,
均仍有遗传构成差异, 在野生种内有进一步聚合的
潜力。同时, 也可考虑将优良的野生等位变异用于
改良栽培大豆。
表 5 列出了对百粒重有重要影响的 7 个关联位
点、每个位点表型效应较大的等位变异及部分极值
表型材料。百粒重较大的材料中含有表型增效效应
最大等位变异(GMES0280-A120)的材料有 N21760,
且它们同时携带 4 个对百粒重增效的等位变异。
N23349、N24105和 N23238也同时携带了 4个对百
粒重增效效应较大的等位变异。鉴于野生大豆百粒重
的变异仅为 0.75~9.08 g, 属小粒型, 这些野生的优异
等位变异转入栽培大豆中的遗传效应有待研究。
表 9 列出了与干豆乳得率关联的 3 个位点、每
个位点表型效应较大的等位变异及部分干豆乳得率
较大(较小)的材料。检出的 Satt210-A244 是表型增
效效应最大 (+14.1%)的等位变异 , 含有 Satt210-
A244的材料有 N23248; N24181携带另外 2个对干
豆乳得率增效效应较大的等位变异。鉴于野生大豆
干豆乳得率的变异为 41.4%~82.5%, 与栽培大豆相
近, 这些野生优异等位变异转入栽培大豆中的遗传
效应将可能有增效作用, 可能有利用价值。
表 10列出了与耐淹性关联的 4个位点、每个位
点表型效应较大的等位变异及部分相对死苗率较小
(较大)的材料。检出的 Satt592-A268 对相对死苗率
的降低效应(–40.5%)最为明显, 载体材料是N23422,
同时含有另外 2 个对相对死苗率减效较大的等位变
异(Sat_332-A224、GMES5532a-A350)。鉴于野生大
豆耐淹性的变异为 0~203.7%, 覆盖了栽培大豆, 这
些野生优异等位变异转入栽培大豆中的遗传效应将
可能有增加耐淹性的作用, 可能有利用价值。
这些设计育种的探讨有待今后进一步实验的验
证。
4 结论
一些标记位点与 2 个或多个性状相关联, 检测
到一些与连锁定位结果一致的 QTL。通过关联分析
鉴别出一批与农艺、加工性状关联的优异位点、等
位变异及其载体。与多性状关联的位点其等位变异
在相关性状效应方向、大小的异同解释了性状间正、
负相关的遗传原因。极值表型材料间的遗传构成有
很大差异。表型值大的材料携带增效效应大的多个
位点等位变异, 表型值小的材料携带减效效应大的
多个位点等位变异。位点等位变异在优异材料中的
分布差异为聚合重组提供了遗传基础。在栽培大豆
育种中, 有些野生性状的优异等位变异可能有重要
意义。
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