全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 21622169 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30771277, 31071363)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 孟亚利, E-mail: giscott@njau.edu.cn, Tel: 025-84396813
第一作者联系方式: E-mail: shubaby0912@163.com
Received(收稿日期): 2010-03-10; Accepted(接受日期): 2010-07-04.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02162
种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响
朱丽丽 周治国 赵文青 孟亚利* 陈兵林 吕丰娟
南京农业大学 / 农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以科棉 1 号和美棉 33B 为材料, 2008 年在江苏南京(118º50′E, 32º02′N, 长江流域下游棉区)和河南安阳
(114°13′E, 36°04′N, 黄河流域黄淮棉区)设置密度试验, 研究种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响。结
果表明, 不同种植密度条件下, 棉籽生物量和脂肪含量的变化过程均符合 Logistic生长曲线。随种植密度的增大, 籽
指和脂肪含量降低, 且存在显著的线性负相关关系。而各密度处理棉籽蛋白质含量的变化过程均近似于 V 字型, 随
种植密度的增大, 棉籽蛋白质含量呈开口向下的抛物线变化趋势, 南京、安阳试点分别以每公顷 3.3和 5.1万株密度
处理的棉籽蛋白质含量最高。品种、生态点和开花期对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的形成动态及其对种植密度
的响应趋势没有明显影响。不同种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响与群体冠层光照条件变化密切相
关。稀植强光有利于提高棉籽生物量和脂肪含量, 而过高和过低密度均不利于棉籽蛋白质的合成与累积。
关键词: 棉花; 种植密度; 籽指; 棉籽脂肪; 棉籽蛋白质
Effects of Plant Densities on Cottonseed Biomass, Fat and Protein Contents
ZHU Li-Li, ZHOU Zhi-Guo, ZHAO Wen-Qing, MENG Ya-Li*, CHEN Bing-Lin, and LÜ Feng-Juan
Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Two cotton cultivars (Kemian 1 and NuCOTN) were used in the field experiments in Nanjing (118º50′E, 32º02′N,
Middle Lower Reaches of Yangtze River Valley) and Anyang (114°13′E, 36°04′N, Yellow River Valley). The results showed that
under the different plant densities, the cumulative process of cottonseed biomass and fat content met Logistic growth curve. As the
plant densities increased, cottonseed biomass and fat content decreased and were strongly negatively correlated with plant densi-
ties at both experimental sites and flowering dates. However, the curve of cumulative process of cottonseed protein content was
similar to “V” for each treatment. A highly significant quadratic relationship existed between cottonseed protein content and plant
densities for varieties, sites, and flowering dates. The highest cottonseed protein content was obtained under 3.3×105 plants ha–1 in
Nanjing and 5.1×105 plants ha–1 in Anyang, respectively. Variety, site, and flowering date had no significant effects on the dynamic
changes of cottonseed biomass, fat and protein contents. The impacts of plant densities on cottonseed quality were closely related
to canopy light conditions. Low plant densities helped the improvement of cottonseed biomass and fat content, while the too high
or too low plant densities were not conducive to cottonseed protein synthesis and accumulation.
Keywords: Cotton (Gossypium hirsutum L.); Plant densities; Cottonseed index; Cottonseed fat; Cottonseed protein
棉籽作为棉花生产的主要副产品, 既是农业生
产资料(种子)和重要的加工业原料, 又是植物油和
植物蛋白的重要来源[1]。相对于棉纤维品质, 长期以
来对棉籽品质形成的生理生态研究一直较为缺乏。
棉籽品质指标主要包括籽指、棉籽脂肪含量及蛋白
质含量等 , 虽然主要受棉花品种遗传基因控制 [2-3],
但温度[4-5]、光照[6]、土壤养分[7-10]等生态环境因素
的影响也不容忽视, 尤其是铃期低温对棉籽干物质
累积、脂肪与蛋白质的合成有显著的抑制作用[5,11]。
种植密度是棉花生产中决定群体光分布条件的一个
重要因素 , 密度过大 , 群体内光线不足 , 群体结构
有变劣趋势, 影响群体干物质积累 [12-13], 进而可能
影响到棉籽脂肪与蛋白质的合成与累积。但一直以
来未见关于种植密度对棉籽脂肪与蛋白质合成与累
第 12期 朱丽丽等: 种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响 2163


积影响的系统研究报道。
本研究通过设置不同种植密度异地试验, 系统
探讨种植密度及其引起的群体光照条件变化对棉籽
干物质积累、脂肪与蛋白质形成的影响, 以期为棉
田合理密植, 改善田间生态环境, 提高棉籽品质提
供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
为兼顾试验的重复性和生态区域性 , 试验于
2008年在江苏南京江苏省农业科学院 (118º50 ′E,
32º02′N, 长江流域下游棉区)和河南安阳中国农业
科学院棉花研究所(114°13′E, 36°04′N, 黄河流域黄
淮棉区)同时进行。供试土壤分别为黄棕壤土、沙壤
土, 0~20 cm土壤分别含有机质 2.45 mg kg1、1.92
mg kg1, 全氮 18 g kg1、11.4 g kg1, 速效氮 131.78
mg kg1、39.28 mg kg1, 速效磷 28.67 mg kg1、23.57
mg kg1, 速效钾 125.06 mg kg1、70.19 mg kg1。南
京试点供试品种为科棉 1 号(Kemian 1)和美棉 33B
(NuCOTN), 安阳试点供试品种为美棉 33B (Nu-
COTN)。每公顷分别施氮素 240 kg和 360 kg, 以尿
素按基肥 50%、花铃肥 50%施用。两试点每公顷均
基施氯化钾 225 kg和过磷酸钙 750 kg。小区面积分
别为 48 m2和 112 m2, 行距分别为 75 cm和 80 cm。
南京试点采用裂区设计, 以种植密度为主区, 品种
为副区, 营养钵育苗, 4月 25日播种, 5月 25日移栽;
安阳试点采用随机区组设计, 4月 25日直播, 均重复
3次。其他田间管理按当地高产栽培要求进行。
两试点种植密度分别参照当地生产情况设置为
低、较低、适宜、较高、高 5个水平, 其中南京试
点分别为每公顷 1.5、2.4、3.3、4.2 和 5.1 万株, 安
阳试点分别为每公顷 1.5、3.3、5.1、6.9和 8.7万株。
1.2 测定项目与方法
南京试验点分别在 7 月 20 日和 8 月 10 日挂牌
标记第 1、第 2 果节当日所开白花。安阳试验点分
别在 7 月 26 日和 8 月 26 日挂牌标记第 1、第 2 果
节当日所开白花。于 5、10、17、24、31、38、45
和 52 DPA (days post anthesis)各取生长发育一致的
棉铃 8~10 个, 将棉籽与纤维分离, 棉籽样品 105℃杀
青 30 min, 烘干称量百粒棉籽生物量, 然后粉碎供
棉籽脂肪和蛋白质含量测试用。采用索氏提取法[14]
测棉籽脂肪含量 , 凯氏定氮法 [15]测定棉籽全氮含
量。蛋白质含量=氮含量×6.25。
在棉花生长期间, 于 8 月 7 日和 9 月 2 日采用
AccuPAR 冠层分析仪(美国 Decagon 公司产), 对南
京试点不同密度小区从 6:00到 18:00每隔 2 h分别
测定植株冠层顶部、冠层 1/3处和冠层 2/3处的光合
有效辐射(PAR), 并计算冠层 1/3 处和冠层 2/3 处的
透光率。
1.3 数据处理
采用Microsoft Excel 2003软件完成全部数据处
理和作图, SPSS 11.5统计软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 种植密度对棉籽生物量的影响
棉籽籽指是指成熟时的百粒棉籽重, 其累积过
程在此用百粒棉籽生物量变化来反映。由图 1 和图
2 可以看出各种植密度下百粒棉籽生物量在南京和
安阳试点随铃龄的变化过程均符合“S”型曲线 , 且
随种植密度的增大, 其棉籽生物量逐渐减小。相关

◇: 1.5万株 hm2; □: 2.4万株 hm2; △: 3.3万株 hm2; ×: 4.2万株 hm2; : 5.1万株 hm2
◇: 1.5×105 plants hm2; □: 2.4×105 plants hm2; △: 3.3×105 plants hm2; ×: 4.2×105 plants hm2; : 5.1×105 plants hm2

图 1 种植密度对棉籽生物量积累动态的影响(江苏南京)
Fig. 1 Effects of plant densities on the accumulation of cottonseed biomass in Nanjing
2164 作 物 学 报 第 36卷


◇: 1.5万株 hm2; □: 3.3万株 hm2; △: 5.1万株 hm2; ×: 6.9万株
hm2; : 8.7万株 hm2
◇: 1.5×105 plants hm2; □: 3.3×105 plants hm2; △: 5.1×105 plants
hm2; ×: 6.9×105 plants hm2; : 8.7×105 plants hm2

图 2 种植密度对棉籽生物量积累动态的影响(河南安阳)
Fig. 2 Effects of plant densities on the accumulation of cot-
tonseed biomass in Anyang
与回归分析进一步显示, 成熟时百粒棉籽生物量与
种植密度之间存在极显著的线性负相关关系(图 3)。
以南京 7月 20日开花期为例, 科棉 1号每公顷 2.4、
3.3、4.2和 5.1万株密度处理下的棉籽籽指, 较每公
顷1.5万株密度处理分别下降了 7.21%、10.37%、12.50%
和 18.01%。可见高密度不利于棉籽籽指的提高。
南京试点同一开花期两个品种之间的差异, 反
映了棉籽生物量的品种遗传特性差异。与美棉 33B
相比, 科棉 1 号的棉籽生物量较高。生态试点和开
花期的不同并未影响棉籽生物量随铃龄的累积趋势
及对密度的响应趋势。
2.2 种植密度对棉籽脂肪含量的影响
由图 4 和图 5 可以看出, 棉籽脂肪含量在铃龄
20 d前较低, 增长十分缓慢。20 d以后, 脂肪含量随

◇: 棉籽籽指(开日花期: 江苏南京 7月 20日; 河南安阳 7月 26日); □: 棉籽籽指(开花日期: 江苏南京 8月 10日; 河南安阳 8月 26日)
◇: Cottonseed index (Flowering date: 20 Jul in Nanjing; 26 Jul in Anyang); □: Cottonseed index (Flowering date: 10 Aug in Nanjing; 26 Aug in
Anyang)

图 3 棉籽籽指与种植密度间的关系(江苏南京与河南安阳)
Fig. 3 Relationships between cottonseed index and plant densities in Nanjing and Anyang

◇: 1.5万株 hm2; □: 2.4万株 hm2; △: 3.3万株 hm2; ×: 4.2万株 hm2; : 5.1万株 hm2
◇: 1.5×105 plants hm2; □: 2.4×105 plants hm2; △: 3.3×105 plants hm2; ×: 4.2×105 plants hm2; : 5.1×105 plants hm2

图 4 种植密度对棉籽脂肪含量积累动态的影响(江苏南京)
Fig. 4 Effects of plant densities on the accumulation of cottonseed fat content in Nanjing

第 12期 朱丽丽等: 种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响 2165



◇: 1.5万株 hm2; □: 3.3万株 hm2; △: 5.1万株 hm2; ×: 6.9万株
hm2; : 8.7万株 hm2
◇: 1.5×105 plants hm2; □: 3.3×105 plants hm2; △: 5.1×105 plants
hm2; ×: 6.9×105 plants hm2; : 8.7×105 plants hm2

图 5 种植密度对棉籽脂肪含量积累动态的影响(河南安阳)
Fig. 5 Effects of plant densities on the accumulation of cot-
tonseed fat content in Anyang

铃龄增长而迅速增高, 铃龄 30~35 d 增长速率达到
最高, 后期略有下降。南京和安阳试点不同种植密
度下, 棉籽脂肪含量随铃龄增长的变化过程均符合
“S”型曲线。与棉籽干物质积累变化趋势相似, 随种
植密度的增大, 棉籽脂肪含量逐渐下降。统计分析
显示, 不同试点和不同开花期, 两个品种成熟期棉
籽脂肪含量与种植密度之间均存在极显著的线性负
相关关系(图 6)。以南京试点 7月 20日开花期为例,
科棉 1 号在每公顷 2.4、3.3、4.2 和 5.1 万株密度处
理下成熟期棉籽脂肪含量较每公顷 1.5 万株密度处
理分别下降了 7.81%、16.03%、21.93%和 21.05%, 降
幅大于棉籽籽指。显然种植密度越大越不利于棉籽
脂肪的合成与累积。
生态点和开花期对棉籽脂肪含量与种植密度之
间的关系没有影响, 但对其脂肪含量高低的影响较
大, 这主要与温度条件有关, 铃期低温显著抑制棉
籽脂肪合成与累积[4-5]。
2.3 种植密度对棉籽蛋白质含量的影响
棉籽生长初期蛋白质含量较高, 之后逐渐降低,
在铃龄 25 d左右降到最低值后再迅速升高, 其变化
过程近似“V”型, 两个品种、两个生态点及两个开花
期不同种植密度处理均表现为相同的趋势(图 7和图
8), 与李文峰等[4]研究结果一致。棉籽生长前期以结
构蛋白合成为主, 在 25 d 左右达到最低峰, 此时种
仁尚未开始积累, 结构蛋白逐渐被消耗, 以后随着
铃龄的增长, 种仁开始累积蛋白质, 棉籽蛋白质含
量也迅速增加[16]。随种植密度的增大, 2个供试品种
的成熟期棉籽蛋白质含量均先升高后降低, 呈开口
向下的抛物线变化趋势, 拟合方程 R2均达到极显著
水平(图 9)。南京试点以每公顷 3.3万株的棉籽蛋白
质含量最高, 安阳试点最适密度则为每公顷 5.1 万
株。以南京 7月 20日开花期为例, 科棉 1号在每公
顷 2.4、3.3、4.2 和 5.1 万株密度处理下棉籽蛋白质
含量较每公顷 1.5 万株密度处理分别下降了
11.23%、8.83%、3.94%和 6.18%, 降幅小于棉籽脂
肪含量。不同开花期和生态试点的变化趋势一致。
可见过高和过低的种植密度均对棉籽蛋白质的合成
与累积有不利影响。
2.4 种植密度对群体冠层光分布的影响
种植密度影响群体小气候生态环境因素, 包括
光照、湿度、风速、CO2浓度等, 但主要影响光分布

◇: 成熟棉籽脂肪含量(开花期 南京 7月 20日 安阳 7月 26日); □: 成熟棉籽脂肪含量(开花期: 江南南京 8月 10日, 河南安阳 8月 26日)。
◇: Fat content of mature cottonseed (Flowering date: 20 Jul in Nanjing; 26 Jul in Anyang); □: Fat content of mature cottonseed (Flowering date: 10
Aug in Nanjing; 26 Aug in Anyang).

图 6 棉籽脂肪含量与种植密度间的关系(江苏南京与河南安阳)
Fig. 6 Relationships between cottonseed fat content and plant densities in Nanjing and Anyang
2166 作 物 学 报 第 36卷


◇: 1.5万株 hm–2; □: 2.4万株 hm–2; △: 3.3万株 hm–2; ×: 4.2万株 hm–2; : 5.1万株 hm–2
◇: 1.5×105 plants hm–2; □: 2.4×105 plants hm–2; △: 3.3×105 plants hm–2; ×: 4.2×105 plants hm–2; : 5.1×105 plants hm–2

图 7 种植密度对棉籽蛋白质含量积累动态的影响(江苏南京)
Fig. 7 Effect of plant densities on the accumulation of cottonseed protein content in Nanjing


◇: 1.5万株 hm–2; □: 3.3万株 hm–2; △: 5.1万株 hm–2; ×: 6.9万株
hm–2; : 8.7万株 hm–2
◇: 1.5×105 plants hm–2; □: 3.3×105 plants hm–2; △: 5.1×105 plants
hm–2; ×: 6.9×105 plants hm–2; : 8.7×105 plants hm–2

图 8 种植密度对棉籽蛋白质含量积累动态的影响(河南安阳)
Fig. 8 Effect of plant densities on the accumulation of cotton-
seed protein content in Anyang
状况。随种植密度的加大, 棉株群体冠层中部和下
部的光合有效辐射 (PAR)表现为依次递减的趋势 ,
两品种趋势一致(图 10)。9 月 2 日测得的冠层 PAR
情况与此趋势一致(图略)。
种植密度对冠层 1/3处和冠层 2/3处的透光率影响
很大(表 1), 2个品种冠层 1/3处和冠层 2/3处的日平均
透光率均随种植密度的增大而逐渐减小。以 8月 7日测
定的冠层 1/3处为例, 科棉 1号在每公顷 2.4、3.3、4.2
和 5.1万株密度处理下的日平均透光率较每公顷 1.5万
株分别下降了 20.56%、39.83%、51.14%和 61.26%, 美
棉 33B透光率下降更多, 较每公顷 1.5万株分别下降了
56.41%、61.17%、69.79%和 72.28%, 特别是当密度由
每公顷 1.5增至 2.4万株时透光率降幅剧烈。这是由两
品种在群体结构上的差异造成的。9月 2日群体透光率
变化趋势与 8月 7日相同, 但变化幅度均减小。

◇: 成熟棉籽蛋白质含量(开花期: 南京 7月 20日, 安阳 7月 26日); □: 成熟棉籽蛋白质含量(开花期: 南京 8月 10日, 安阳 8月 26日)。
◇: Protein content of mature cottonseed (Flowering date: 20 Jul in Nanjing; 26 Jul in Anyang); □: Protein content of mature cottonseed (Flowering
date: 10 Aug in Nanjing; 26 Aug in Anyang).

图 9 棉籽蛋白质含量与种植密度间的关系(江苏南京与河南安阳)
Fig. 9 Relationships between cottonseed protein content and plant densities in Nanjing and Anyang
第 12期 朱丽丽等: 种植密度对棉籽生物量和脂肪与蛋白质含量的影响 2167



◇: 1.5万株 hm–2; □: 2.4万株 hm–2; △: 3.3万株 hm–2; ×: 4.2万株 hm–2; : 5.1万株 hm–2
◇: 1.5×105 plants hm–2; □: 2.4×105 plants hm–2; △: 3.3×105 plants hm–2; ×: 4.2×105 plants hm–2; : 5.1×105 plants hm–2

图 10 种植密度对棉花冠层 PAR分布的影响(江苏南京, 8月 7日)
Fig. 10 Effects of plant densities on the distribution of PAR on 7 Aug in Nanjing

表 1 种植密度对棉花冠层日平均透光率分布的影响(江苏南京)
Table 1 Effects of plant densities on average light transmittance in a day in Nanjing (Tr, %)
冠层 1/3处 Canopy at 1/3 height 冠层 2/3处 Canopy at 2/3 height 日期
Date
(month/day)
种植密度
Plant densities
(105 plants hm2) Kemian 1 NuCOTN Kemian 1 NuCOTN
8/7 1.5 9.24 14.50 17.26 26.91
2.4 7.34 6.32 13.81 12.61
3.3 5.56 5.63 11.52 11.16
4.2 4.33 4.38 9.70 8.37
5.1 3.58 3.73 8.28 7.37

9/2 1.5 7.95 8.44 17.28 18.49
2.4 5.97 4.13 11.83 10.41
3.3 5.66 3.76 11.58 7.15
4.2 4.87 3.35 10.11 6.37
5.1 3.71 2.78 8.16 5.24

3 讨论
种植密度对作物群体内光合有效辐射、二氧化
碳、气温、风速、相对湿度等小气候因子的分布有
显著影响 , 而且这种影响反馈到群体结构的组成 ,
最终反映在群体的有效贮积能量和产量上[17]。本研
究表明棉花种植密度对棉籽生物量、棉籽脂肪和蛋
白质含量均有显著影响。在本研究密度设置范围内,
随种植密度的增大 , 棉籽籽指及脂肪含量逐渐下
降。植物脂肪酸的合成是以糖代谢的中间产物乙酰
辅酶 A 为底物[18], 因此棉籽脂肪是在棉籽内积累的
碳水化合物基础上合成与累积的, 也受制于碳代谢
途径的调控。当种植密度增大时, 引起群体光照不
足, 棉花叶片光合速率降低, 进而影响到棉籽物质
和养分供应[19], 使棉籽籽指降低, 同时亦造成脂肪
含量的一致下降。
不同于棉籽籽指和脂肪含量, 随种植密度的增
大, 棉籽蛋白质含量呈抛物线变化趋势, 过低和过
高密度均不利于其合成与累积。周可金等[20]研究认
为棉籽蛋白质和脂肪含量互相消长 , 存在负相关
性。在大豆、玉米等作物上的遮光试验研究也认为,
光照不足影响光合强度和碳水化合物的积累, 使籽粒
中粗蛋白含量提高, 淀粉与粗脂肪含量下降[21-23]。脂
肪与蛋白质是按照不同的代谢途径合成与累积的 ,
前者是碳代谢, 后者为氮代谢。由于棉籽脂肪和蛋
白质的累积在棉籽中基本同步进行, 当种植密度增
大时, 棉籽中碳水化合物和脂肪累积减少, 而蛋白
质累积就会相应增加。然而本研究发现棉籽蛋白质
2168 作 物 学 报 第 36卷

和脂肪含量并非完全线性负相关, 过高密度不利于
棉籽脂肪含量提高, 同样也不利于棉籽蛋白质含量
提高。其原因可能是氮、碳代谢密切相关, 群体密
度过大时, 干物质积累严重不足, 影响到氮素养分
吸收转移, 进而限制棉籽氮素积累。
种植密度试验与人工遮光试验尽管都会明显改
变群体冠层光照分布, 但所造成的群体小气候环境
变化并不完全相同。并且, 密度试验中植株个体养
分吸收面积随密度处理变化而改变, 而遮光试验则
不会改变。本文主要研究了不同种植密度处理引起
的群体光分布差异对棉籽品质的影响, 至于与单纯
光照条件变化对棉籽品质影响结果的差异及其机制
仍有待进一步探讨。
4 结论
在棉籽发育过程及成熟棉籽中, 随种植密度的
增大, 棉籽生物量和脂肪含量均显著降低。棉籽蛋
白质含量随种植密度的增大呈开口向下的抛物线变
化趋势, 过高和过低密度均不利于棉籽蛋白质的合
成与累积。供试品种、生态试点和开花期对棉籽干
物质重和脂肪与蛋白质的形成动态及其对种植密度
的响应趋势没有明显影响。种植密度对棉籽干物质
积累和脂肪含量与蛋白质含量的影响与群体冠层光
照条件变化密切相关。
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