全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(1): 121−128 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研专项(201103030)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 贺明荣, E-mail: mrhe@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242309
第一作者联系方式: E-mail: wangcy523@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-14; Accepted(接受日期): 2011-09-09; Published online(网络出版日期): 2011-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110929.1551.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00121
氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响
王成雨 代兴龙 石玉华 王振林 陈晓光 贺明荣*
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以中穗型小麦品种山农 15为材料, 在 2个氮肥水平(180 kg hm−2和 240 kg hm−2)和 2个密度(150×104 hm−2
和 225×104 hm−2)下, 研究了抗倒性能相关的形态学特征、茎基部节间化学组分、抗倒指数(茎秆机械强度/茎秆重心
高度)、木质素合成相关酶活性和籽粒产量的变化特点, 以及抗倒指数与形态学和生化指标的相关性。结果表明, 施
氮水平和种植密度间存在显著的互作效应, 当施氮水平由 180 kg hm−2增至 240 kg hm−2或种植密度由 150×104 hm−2
增加到 225×104 hm−2时, 茎秆重心高度、基部节间长度显著提高, 基部节间直径、厚度、充实度、机械强度和抗倒
指数显著降低, 同时茎秆基部节间纤维素含量、木质素含量显著减少, 含氮量显著升高, 碳氮比(C/N 比)以及木质素
合成相关酶活性显著降低。逐步回归分析表明, 氮肥水平对小麦抗倒性的影响大于种植密度。本试验条件下, 氮肥水
平 180 kg hm−2和种植密度为 150×104 hm−2的处理穗数较低, 但穗粒数和千粒重显著高于其他处理, 因而籽粒产量最
高。建议在降低氮肥用量至 180 kg hm−2的同时降低种植密度至 150×104 hm−2, 可在增强植株抗倒伏能力的同时获得
高产。
关键词: 冬小麦; 氮肥水平; 种植密度; 抗倒性能; 产量
Effects of Nitrogen Application Rate and Plant Density on Lodging Resistance
in Winter Wheat
WANG Cheng-Yu, DAI Xing-Long, SHI Yu-Hua, WANG Zhen-Lin, CHEN Xiao-Guang, and HE
Ming-Rong*
College of Agronomy, Shandong Agricultural University / National Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: To make clear on the effects of nitrogen (N) application and plant density on lodging resistance and grain yield of win-
ter wheat, we carried out a field experiment with split-plot design using a middle-spike cultivar, Shannong 15, in Tai’an, Shan-
dong province, China in 2008–2009 and 2009–2010 growing seasons. The main plot was N application rate with levels of 180 (N1)
and 240 kg ha−1 (N2), and the subplot was plant density with levels of 1.50 (D1) and 2.25 million plants per hectare (D2). The
lodging-resistance-related traits including morphological characters, chemical components in basal internode, culm lodging resis-
tance index (CLRI), activities of enzymes involved in lignin synthesis, and grain yield were measured in different growth stages.
The results showed that the grain yield was decreased with the increase of N rate or plant density, and the largest grain number per
spike, 1000-grain weight and grain yield were observed in the N1D1 treatment. The culm height of center of gravity and length of
basal internode were larger in the N1 or D1 treatment than in the N2 or D2 treatment, whereas, the diameter, thickness, filling
degree, and mechanical strength of the basal internode and the CLRI value showed an opposite trend. With the increase of N rate
or plant density, the cellulose content, lignin content, C/N ratio of basal internode were decreased but the N content was increased.
The interaction between N rate and plant density was significant, which resulted in poor lodging resistance under high N rate plus
high plant density. Stepwize regression analysis indicated that N rate had more important effect on lodging resistance than plant
density. Therefore, under the experimental condition in this study, the N1D1 treatment (180 kg ha−1 of pure N and 1.50 million
plants per hectare) is a proper combination of N application and plant density, which may not only improve lodging resistance of
122 作 物 学 报 第 38卷

winter wheat but also obtain high grain yield.
Keywords: Winter wheat; Rate of nitrogen application; Plant density; Lodging resistance; Grain yield
倒伏是制约小麦高产和优质的重要因素之一 ,
氮肥施用过多和种植密度过大是导致小麦倒伏的重
要原因[1-2]。施用氮肥是提高冬小麦产量的重要技术
措施, 但氮肥施用过多不仅降低了氮肥利用率, 加
大了污染地下水的风险 [3-4], 而且增加了作物株高 ,
促使其基部节间变长, 容易倒伏[5]。密度也是影响小
麦产量的关键因素, 密度过低会导致穗数不足, 使籽
粒产量降低 [6]; 密度过大 , 则个体变弱 , 容易倒伏,
同样导致籽粒产量降低[7]。此外, 播期、灌水方式、
灌水时期和纹枯病等也影响作物的抗倒性[8-11]。从解
剖结构看, 抗倒性能好的茎秆机械组织发达、细胞
壁厚、木质化程度高、导管壁厚度、维管束鞘厚度
大, 导管内径小[12]。从化学成分上分析, 多数学者
认为, 作为小麦茎秆构架的纤维素、半纤维素和木
质素含量高则抗倒能力强 [13-15]。但也有研究表明 ,
不同抗倒性能品种间半纤维素和木质素含量无明显
差异[16], 有些倒伏品种的木质素含量甚至高于不倒
伏品种[17]。从生物合成的酶学机制看, 木质素合成
相关酶活性高有利于提高木质素的含量[18]。
目前, 针对氮肥和种植密度对小麦茎秆抗倒性
能及产量的影响开展了不少研究[1-2,19], 但多为单因
子试验, 且缺乏系统性。氮肥水平与播种密度的互
作效应对小麦茎秆抗倒性和籽粒产量影响的研究 ,
尚未见报道。本研究从形态学特征、茎秆基部节间
化学组分、抗倒指数(茎秆机械强度/茎秆重心高度)
和木质素合成相关酶活性等方面, 揭示氮肥水平和
种植密度及其互作对冬小麦抗倒性能和籽粒产量的
影响, 并阐明其内在机制, 为冬小麦的高产稳产栽
培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及田间设计
2008—2009 和 2009—2010 年度在泰安市大汶
口镇小侯村进行田间试验, 土壤类型为壤土。试验
点属温带大陆性季风气候区, 年均太阳辐射总量为
121.5 kJ cm−2, 年均日照数 2 627.1 h。年平均气温
12℃, 年平均≥0℃的积温 4 731℃, ≥10℃的积温
4 213℃, 无霜期平均为 195 d, 年均降水 697.0 mm,
2008—2009 和 2009—2010 年度小麦生育期降水量
分别为 151.5 mm和 155.7 mm。试验地前茬作物为
玉米, 一年两熟, 多年秸秆还田。播前 0~20 cm 和
20~40 cm 土层土壤分别含有机质 17.9 g kg−1 和
11.39 g kg−1, 全氮为 1.139 g kg−1和 0.749 g kg−1, 碱
解氮为 88.81 mg kg−1和 47.94 mg kg−1, 速效磷为
90.36 mg kg−1和 5.41 mg kg−1, 速效钾为 83.42 mg
kg−1和 56.09 mg kg−1, pH 7.15。供试品种为中穗型小
麦品种山农 15。
采用裂区设计 , 主区为氮肥 , 设 180 kg hm−2
(N1)和 240 kg hm−2 (N2) 2个水平; 副区为种植密度,
设每公顷 150 万(D1)和 225 万(D2)基本苗 2 个水
平[20-23]。小区面积为 4.5 m×10.0 m, 3次重复。2年
均于 10 月 10 日播种, 30%的氮肥(尿素)于耕前与
P2O5 120 kg hm−2 (过磷酸钙)和 K2O 105 kg hm−2 (氯
化钾)做基肥, 70%的氮肥在拔节期开沟施用。各处
理均分别于越冬期、拔节期和开花期各浇水 60 mm,
采用水表精确控制灌水量。其余管理措施同一般高
产大田。
1.2 测定指标与方法
播种后 2 周调查基本苗, 于越冬期、返青期、
拔节期、开花期、成熟期调查群体动态变化。
于 4 月 21 日、5 月 1 日、5 月 11 日、5 月 21
日和 6 月 1日, 每处理取生长一致的植株 20 株, 除
去叶鞘的基部节间后放入液氮中速冻 , 保存于
–60℃的冰箱中 , 用于木质素含量和苯丙氨酸转氨
酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)、4-香豆酸:CoA连接
酶(4CL)和肉桂醇脱氢酶(CAD)活性的测定。
开花期每处理选取 120 个开花时间一致、穗型
与株高相近的单茎挂牌标记, 并于蜡熟期取 60个开
花期挂牌的单茎调查植株形态特征和茎秆机械强度,
调查完成后的单茎于 105℃杀青 30 min, 70℃烘干至
恒重, 测定单位长度干重表示节间充实度, 烘干样
品供化学成分测定。成熟期统计倒伏面积, 每个小
区收获 3 m2, 脱粒晒干后测定产量; 同时收获开花
期挂牌的剩余 60个单茎, 用于考种。
于蜡熟期取 60个开花期挂牌的单茎, 用米尺测
定株高和基部第一节间的长度; 用游标卡尺测定基
部第一节间中部的内径和外径; 量取茎秆基部至该
茎(带穗、叶和鞘)平衡支点的距离(以厘米计)为植株
重心高度(culm height of center of gravity, CHCG)。
参照魏凤珍等 [1]的方法, 于蜡熟期测定基部第
第 1期 王成雨等: 氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响 123


一节间的茎秆机械强度 (culm mechnical strength,
CMS)。
采用 Updegraff[16]的方法测定基部节间的纤维
素含量; 采用 Bhaskara Reddy等[24]的方法测定木质
素含量; 采用蒽酮法和凯氏定氮法测定可溶性总糖
和植株含氮量, 两者之比为碳氮比(C/N比)。
参与木质素合成主要酶有苯丙氨酸转氨酶(PAL)、
酪氨酸解氨酶(TAL)、4-香豆酸: CoA 连接酶(4CL)
和肉桂醇脱氢酶(CAD)。参照张志良和瞿伟菁[25]的
方法测定 PAL活性, 将 0.05 mol L−1 Tris-HCl缓冲液
(pH 7.2)替换为硼酸钠-硼酸缓冲液(0.05 mol L−1, pH
8.8, 含 5 mmol L−1巯基乙醇、1 mmol L−1 EDTA和
少许 PVP)。分别按照刘晓燕等 [26]、Knobloch 和
Hahlbrok[27]以及 Morrison 等[28]的方法测定 TAL、
4CL和 CAD的活性。
1.3 计算公式与统计分析
基部节间厚度=(基部节间外径－基部节间内
径)/2; 茎秆机械强度=(细沙质量+托盘质量)×9.8 N
kg−1; 茎秆抗倒指数 (culm lodging resistant index,
CLRI)=茎秆机械强度 /茎秆重心高度 (CRLI=CMS/
CHCG); 倒伏率=小区倒伏面积 /小区实际面积×
100%。数据采用 DPS进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 氮肥水平和种植密度对植株形态结构特征
和倒伏的影响
各处理间株高差异不显著。在相同密度条件下,
高氮处理的基部节间长度、植株重心高度显著高于
低氮处理; 基部节间直径、厚度、充实度、机械强
度则为低氮处理显著优于高氮处理。在同一氮肥水
平下, 高密度处理基部节间长度显著大于低密度处
理; 基部节间直径、厚度、充实度和机械强度的变
化趋势则相反(表 1)。方差分析表明, 氮肥水平和种
植密度对除株高外的植株形态结构特征的影响存在
显著的交互作用, 其中, 低氮低密度处理(N1D1)具
有最低的重心高度、最短的基部节间长度、最粗的
基部节间直径、最高的基部节间充实度和机械强度。
2008—2009 生长季, 高氮处理和高密度处理的倒伏
率均显著大于低氮处理和低密度处理, 低氮低密度
处理(N1D1)未出现倒伏现象。2009—2010生长季各
处理均未发生倒伏现象, 但抗倒形态结构特征表现
出与 2008—2009生长季相同的规律。

表 1 氮肥水平和种植密度对冬小麦形态结构特征和倒伏率的影响
Table 1 Effects of nitrogen rate and plant density on plant architecture characteristics and lodging percentage of winter wheat
基部节间特征 Characteristics of basal internode 处理
Treatment
株高
PH
(cm)
长度
L (cm)
直径
D (cm)
厚度
T (mm)
充实度
FD (mg cm−1)
机械强度
CMS (N)
重心高度
CHCG
(cm)
倒伏率
LP
(%)
2008–2009
N1D1 79.24 a 7.39 d 0.368 a 0.51 a 24.11 a 3.0 a 47.7 d 0 d
NID2 79.58 a 7.73 c 0.361 b 0.46 b 23.46 b 2.7 b 48.0 c 23 c
N2D1 81.70 a 8.11 b 0.358 b 0.43 c 22.22 c 2.5 c 51.0 b 37 b
N2D2 83.89 a 8.56 a 0.353 c 0.40 d 21.15 d 2.2 d 53.7 a 68 a
2009–2010
N1D1 71.89 a 5.93 d 0.401 a 0.60 a 31.19 a 7.8 a 45.1 d 0 a
NID2 72.77 a 6.29 c 0.395 b 0.58 b 30.26 b 6.0 b 46.6 c 0 a
N2D1 73.78 a 6.58 b 0.388 c 0.53 c 28.66 c 5.8 b 48.1 b 0 a
N2D2 75.05 a 6.98 a 0.382 d 0.51 d 27.28 d 4.7 c 49.5 a 0 a
同一年度内, 数据后不同字母表示处理间差异显著。
In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P < 0.05 among treatments. PH: plant height;
L: length; D: diameter; T: thickness; FD: filling degree; CMS: culm mechanical strength; CHCG: culm height of center of gravity; LP: lodg-
ing percentage.

2.2 氮肥水平和种植密度对基部节间化学组分
的影响
在同一种植密度条件下, 高氮处理基部节间纤
维素、木质素含量和 C/N 均显著低于低氮处理, 但
基部节间含氮量显著高于低氮处理。在同一氮肥水
平下, 高密度处理基部节间纤维素、木质素含量和
C/N 均显著低于低密度处理, 基部节间含氮量的变
化趋势相反(表 2)。方差分析表明, 氮肥水平和密度
对基部节间化学组分的影响存在显著的交互作用 ,
表现为低氮低密度处理(N1D1)的纤维素、木质素和
C/N 比显著高于其他处理, 含氮量显著低于其他处
理。2个生长季规律相同。
124 作 物 学 报 第 38卷

表 2 氮肥水平和种植密度对冬小麦基部节间化学组分和 C/N比的影响
Table 2 Effects of nitrogen rate and plant density on chemical components and C/N ratio of basal internode
处理
Treatment
纤维素含量
Cellulose content (%)
木质素含量
Lignin content (%)
含氮量
Nitrogen content (%)
C/N比
C/N ratio
2008–2009
N1D1 33.62 a 10.92 a 0.52 d 2.93 a
NID2 30.55 b 10.02 b 0.65 c 2.21 b
N2D1 30.37 b 7.98 c 0.90 b 1.98 b
N2D2 26.83 c 7.55 d 1.22 a 1.63 c
2009–2010
N1D1 38.25 a 14.35 a 0.56 c 3.11 a
NID2 37.18 b 13.12 b 0.63 b 2.83 b
N2D1 34.27 b 11.34 c 0.68 b 2.34 c
N2D2 33.34 c 10.66 d 0.76 a 2.19 d
同一年度内, 数据后不同字母表示处理间在 0.05水平上差异显著。
In each growing season, values followed by different letters are significantly different at P < 0.05 among treatments.

2.3 氮肥水平和种植密度对抗倒指数的影响
在同一种植密度下, 高氮处理抗倒指数显著低
于低氮处理。除 2008—2009年度高氮水平的 2个密
度处理抗倒指数差异不显著外, 在同一氮肥水平下,
高密度处理抗倒指数显著低于低密度处理(图 1)。方
差分析表明 , 氮肥水平 (F2008=133.31, P=0.0074;
F2009=103.789, P=0.0095) 和 密 度 (F2008=235.763,
P=0.0001; F2009=171.382, P=0.0002)均极显著影响抗
倒指数, 而且互作效应显著(F2008=10.731, P=0.0052;
F2009=36.310, P=0.0038), 低氮低密度处理(N1D1)能
有效提高小麦的抗倒指数。

图 1 氮肥水平和种植密度对冬小麦抗倒指数的影响
Fig. 1 Effects of nitrogen rate and plant density on culm
lodging resistant index
图中柱上字母表示处理间差异显著性(P< 0.05)。
Bars represented by the same letter are not significantly different at
P < 0.05 among treatments.

2.4 氮肥水平和种植密度对基部节间木质素相
关合成酶活性的影响
随施氮量和种植密度的增加, PAL、TAL、4CL
和 CAD 活性显著升高, 低氮低密度处理(N1D1)显
著高于其他处理。随小麦生育进程, PAL活性呈下降
趋势; TAL和 CAD活性均呈单峰曲线变化, 且均在
开花期(5月 1日)达最大值, 但骤降期分别在 5月 11
日和 6月 1日(灌浆后期); 4CL活性呈双峰曲线变化
(图 2)。
2.5 抗倒指数与形态和生化指标的相关性
2.5.1 抗倒指数与形态结构特征、基部节间化学组
分的相关性 基部节间直径、厚度、充实度、机
械强度、纤维素含量、木质素含量、C/N 与抗倒指
数均呈极显著正相关关系, 株高、基部节间长度、
植株重心高度和含氮量与抗倒指数呈极显著负相关
关系(表 3)。
2.5.2 基部节间木质素含量与木质素合成相关酶活
性的相关性 参与木质素合成的 4个相关酶的活性
均与木质素含量呈极显著的正相关关系(表4), 说明木
质素合成相关酶活性的变化是木质素含量改变的酶学
基础, 木质素含量的改变进而影响抗倒性能。
2.6 氮肥水平和种植密度对抗倒指数影响的回
归分析
利用逐步回归分析法, 分别获得 2008—2009和
2009—2010年度的回归方程 y = 10.21 − 0.023x1和 y
= 35.15 − 0.074x1 − 0.037x2。其中, x1为氮肥水平, x2
为播种密度, y为抗倒指数。说明在影响抗倒指数方
面, 氮肥效应大于密度效应, 更大于两者之间的互
作。
2.7 氮肥水平和种植密度对籽粒产量及其构成
因素的影响
低密度条件下高氮处理的单位面积穗数显著多
于低氮水平处理, 高密度条件下则呈现相反的趋势;
在低氮水平下, 高密度处理的单位面积穗数显著多
第 1期 王成雨等: 氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响 125



图 2 氮肥水平和种植密度对木质素合成相关酶活性的影响(2008–2009)
Fig. 2 Effects of nitrogen rate and plant density on enzyme activities of lignin synthesis in 2008–2009
误差棒表示标准差。Error bar means standard deviation.

表 3 冬小麦抗倒指数与形态特征和基部节间化学组分的相关系数
Table 3 Correlation coefficients of lodging resistance index with canopy architecture characteristics and chemical components in
basal internodes in winter wheat
指标
Index
2008–2009 2009–2010
形态特征 Canopy architecture characteristics
株高 Plant height −0.934** −0.984**
基部节间长度 Length of basal internode −0.936** −0.951**
基部节间直径 Diameter of basal internode 0.974** 0.981**
基部节间厚度 Thickness of basal internode 0.977** 0.986**
基部节间充实度 Filling degree of basal internode 0.894** 0.976**
基部节间机械强度 Culm mechanical strength of basal internode 0.963** 0.935**
重心高度 Culm height of center of gravity −0.946** −0.977**
基部节间化学组分 Chemical components in basal internode
纤维素含量 Cellulose content 0.935** 0.939**
木质素含量 Lignin content 0.976** 0.993**
含氮量 Nitrogen content −0.971** −0.966**
C/N比 C/N ratio 0.983** 0.986**
**P < 0.01.

于低密度处理, 高氮水平下趋势相反。在同一密度
条件下, 高氮处理的穗粒数显著多于低氮处理, 但
千粒重和产量显著降低 ; 在同一氮肥水平条件下 ,
高密度处理的穗粒数、千粒重和产量均显著低于低
密度处理(表 5)。方差分析表明 , 氮肥水平(F2008=
369.642, P=0.0027; F2009=136.933, P=0.0072)和密度
(F2008=738.599, P=0.0001; F2009=238.188, P=0.0001)
均极显著影响小麦产量, 而且二者之间存在显著的
互 作 效 应 (F2008=10.136, P=0.0334; F2009=35.143,
P=0.0040), 低氮低密度处理(N1D1)虽然单位面积穗
数较低, 但千粒重、穗粒数和籽粒产量均显著高于
其他处理。
126 作 物 学 报 第 38卷

表 4 木质素含量与木质素合成相关酶活性的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of lignin content with enzyme activities in lignin metabolism
2008–2009 (month/day) 2009–2010 (month/day) 木质素合成相关酶
Enzymes involved in
lignin synthesis 04/21 05/01 05/11 05/21 06/01 04/21 05/01 05/11 05/21 06/01
PAL 0.911** 0.937** 0.879** 0.939** 0.971** 0.911** 0.951** 0.888** 0.925** 0.913**
TAL 0.978** 0.971** 0.936** 0.942** 0.863** 0.977** 0.958** 0.962** 0.879** 0.919**
4CL 0.983** 0.909** 0.958** 0.927** 0.972** 0.983** 0.909** 0.855** 0.865** 0.876**
CAD 0.962** 0.882** 0.926** 0.975** 0.844** 0.972** 0.869** 0.955** 0.932** 0.845**
PAL: 苯丙氨酸转氨酶; TAL: 酪氨酸解氨酶; 4CL: CoA连接酶; CAD: 肉桂醇脱氢酶。**P < 0.01。
PAL: phenylalanine ammonia-lyase; TAL: tyrosine ammonia-lyase; 4CL: 4-coumarate: CoA ligase; CAD: cinnamyl alcohol denydro-
genase.

表 5 氮肥水平和播种密度对冬小麦籽粒产量的影响
Table 5 Effects of nitrogen rate and plant density on grain yield of winter wheat
处理
Treatment
穗数
Spike number (×104 hm−2)
穗粒数
Grain number per spike
千粒重
1000-grain weight (g)
产量
Grain yield (×103 kg hm−2)
2008–2009
N1D1 668.55 d 33.01 a 48.77 a 8.78 a
N1D2 697.52 b 31.17 b 46.13 c 7.95 c
N2D1 718.21 a 30.03 b 48.02 b 8.38 b
N2D2 682.05 c 28.87 c 45.40 d 7.33 d
2009–2010
N1D1 553.04 c 33.23 a 46.42 a 8.49 a
N1D2 609.07 a 29.12 b 44.82 c 7.68 b c
N2D1 610.65 a 28.73 b 45.33 b 7.82 b
N2D2 592.38 b 27.97 c 42.75 d 7.51 c

3 讨论
短而坚硬的茎被认为是作物抗倒伏的主要形态
特征[29], 且小麦倒伏多发生在基部节间, 故茎秆和
基部节间的形态、生理特征与小麦的抗倒伏能力关
系紧密[1]。井长勤等[19]认为, 减少施氮量可以降低
小麦株高, 但株高与抗倒伏能力并未达到显著相关
水平。本研究结果表明, 氮肥水平和种植密度对株
高无显著影响, 但株高与小麦的抗倒指数显著负相
关。高氮处理和高密度处理与低氮处理和低密度处
理相比较基部节间变长, 这可能与基部节间形成期,
高氮和高密度处理群体过大, 透光条件差, 生长素
(IAA)水平升高导致基部节间过快伸长有关[30-31]。同
时, 基部节间直径、厚度、节间充实度以及机械强
度则表现为高氮和高密度处理明显劣于低氮和低密
度处理。
抗倒指数可作为衡量小麦抗倒伏能力的指
标[2]。在本试验中, 基部节间直径、厚度、充实度以
及机械强度与抗倒指数均呈极显著正相关, 株高、
重心高度和基部节间长度与抗倒指数呈极显著负相
关。同样, 纤维素、木质素作为小麦茎秆的骨架物
质和基体黏结物质可促使秆壁结壳或变固[32], 其含
量高有利于提高茎秆的机械强度, 从而有利于提高
抗倒指数。值得注意的是, 2008—2009 年度随小麦
抗倒指数的降低倒伏率增加, 2009—2010 年度没有
出现倒伏现象 , 这可能是该年度冬季为寒冬年份 ,
基部第一节间发育期(拔节期)气温低, 基部节间发
育较短, 株高和重心高度较低所致。尽管该年度没
有出现倒伏, 但高氮水平和高密度处理与低氮水平
和低密度处理相比, 抗倒指数降低的规律与上一年
度的变化规律一致。
PAL、TAL、4CL和 CAD是木质素合成的 4个
关键酶[33-34], 其中 PAL催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂
酸, TAL催化酪氨酸脱氨直接生成 4-羟基肉桂酸[35],
4CL催化肉桂酸生成相应的 CoA酯[36-37], CAD则将
肉桂醛类物质催化还原为相应的木质素单体[33, 38]。
本研究表明, 高氮处理和高密度处理与低氮处理和
低密度处理相比, 4种酶的活性均有所降低, 且 4种
酶的活性均与木质素的含量呈极显著的正相关关系
(表 4), 由此可知, 不同氮肥水平和种植密度条件下,
结构性物质合成酶活性的变化是形成小麦抗倒伏能
力差异的酶学机制。
第 1期 王成雨等: 氮肥水平和种植密度对冬小麦茎秆抗倒性能的影响 127


在影响山农 15抗倒伏能力的诸因素中, 氮肥的
作用大于密度的作用更大于两者之间的互作。因而,
在本试验条件下, 适当降低氮肥水平是降低倒伏风
险的主要途径。
许多学者[20-23]在不同的土壤肥力、品种等生产
条件下的单因子试验表明, 小麦产量适宜施氮量上
限为 180~240 kg hm−2, 适宜播种密度上限为每公顷
150~225万株。在本试验条件下, 氮肥水平和种植密
度对中穗型品种山农 15产量的影响存在显著的交
互作用。低氮低密度处理(N1D1)的穗数较低, 但穗
粒数、千粒重显著高于其他处理, 产量最高; 高氮高
密度处理(N2D2)单位面积穗数反而减少, 是其无效
分蘖发生数量过多、个体间竞争激烈, 分蘖成穗率
过低所致; 而高氮低密度处理(N2D1)虽然单位面积
上的总分蘖数低于高氮高密度处理(N2D2), 但拔节
初期追施的氮肥起到了很好地提高分蘖成穗率和增
加有效穗数的作用 , 结果表现为高氮高密度处理
(N2D2)单位面积穗数低于高氮水平低密度处理
(N2D1)穗数。
本研究仅就设置处理间的籽粒产量和抗倒性能
进行了比较研究, 同时探讨了不同氮密组合下木质
素合成相关酶活性的变化及其与抗倒性能的关系 ,
并未研究其他结构性物质如纤维素和半纤维素相关
合成酶活性, 至于有无更适宜的氮肥水平和种植密
度组合, 获得更高的产量和更优的抗倒性能, 仍需
进一步研究。
4 结论
与低氮水平和低密度处理相比, 高氮水平和高
密度处理显著增加了冬小麦品种山农 15 的重心高
度、基部节间长度和含氮量, 降低了基部节间直径、
厚度、充实度和机械强度, 减少了基部节间纤维素、
木质素含量和 C/N, 木质素相关合成酶的活性也有
所降低, 使山农 15 的抗倒指数变小, 抗倒伏性能减
弱。施氮量 180 kg hm−2和种植密度 150×104 hm−2
处理的穗粒数、千粒重显著高于其他处理, 而且产
量最高, 说明可在增强植株抗倒伏能力的同时实现
高产。
References
[1] Wei F-Z(魏凤珍), Li J-C(李金才), Wang C-Y(王成雨), Qu
H-J(屈会娟), Shen X-S(沈学善). Effects of nitrogenous fertilizer
application model on culm lodging resistance in winter wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 2008, 34(6): 1080−1085 (in Chinese
with English abstract)
[2] Li J-C(李金才), Yin J(尹钧), Wei F-Z(魏凤珍). Effects of
planting density on characters of culm and culm lodging resistant
index in winter wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(5):
662−666 (in Chinese with English abstract)
[3] Cui Z L, Zhang F S, Chen X P, Dou Z X, Li J L. In-season
nitrogen management strategy for winter wheat: maximizing
yields, minimizing environmental impact in an over-fertilization
context. Field Crops Res, 2010, 116: 140−146
[4] Zhang F-S(张福锁), Wang J-Q(王激清), Zhang W-F(张卫峰),
Cui Z-L(崔振岭), Ma W-Q(马文奇), Chen X-P(陈新平), Jiang
R-F(江荣风). Nutrient use efficiencies of major cereal crops in
China and measures for improvement. Acta Pedol Sin (土壤学
报), 2008, 45(5): 915−923 (in Chinese with English abstract)
[5] Tripathi S C, Sayre K D, Kaul J N, Narang R S. Growth and
morphology of spring wheat (Triticum aestivum L.) culms and
their association with lodging: effects of genotypes, N levels and
ethephon. Field Crops Res, 2003, 84: 271−290
[6] Fang Y, Xu B C, Turner N C, Li F M. Grain yield, dry matter
accumulation and remobilization, and root respiration in winter
wheat and affected by seeding rate and root pruning. Eur J Agron,
2010, 33: 257−268
[7] Hiltbrunner J, Streit B, Liedgens M. Are seeding densities an
opportunity to increase grain yield of winter wheat in a living
mulch of white clover? Field Crops Res, 2007, 102: 163−171
[8] Berry P M, Griffin J M, Sylvester-Bradley R, Scott R K, Spink J
H, Baker C J, Clare R W. Controlling plant form through
husbandry to minimize lodging in wheat. Field Crops Res, 2000,
67: 59−81
[9] Wang F-H(王法宏), Wang X-Q(王旭清), Ren D-C(任德昌), Cao
H-X(曹宏鑫), Dong Y-H(董玉红), Sayre K. Study and ridge
culture technique in irrigated winter wheat. J Triticeae Crops (麦
类作物学报), 2004, 24(2): 68−72 (in Chinese with English
abstract)
[10] Zhao G-C(赵广才). Key technics of winter wheat management in
spring. Crops (作物杂志), 2007, (1): 40 (in Chinese)
[11] Tang Q Y, Peng S B, Buresh R J, Zou Y B, Castilla N P, Mew T
W, Zhong X H. Rice varietal difference in sheath blight deve-
lopment and its association with yield loss at different levels of N
fertilization. Field Crops Res, 2007, 102: 219−227
[12] Wang Y(王勇), Li Q-Q(李晴棋), Li C-H(李朝恒), Li A-F(李安
飞). Studies on culm quality and anatomy of wheat varieties.
Acta Agron Sin (作物学报), 1998, 24(4): 452−458 (in Chinese
with English abstract)
[13] Berry P M, Spink J, Sterling M, Agarwal U P, Atalla R H.
Methods for rapidly measuring the lodging resistance of wheat
cultivars. J Agron Crop Sci, 2003, 189: 390−401
[14] Crook M J, Ennos A R. The effect of nitrogen and growth regu-
128 作 物 学 报 第 38卷

lators on stem and root characteristics associated with lodging in
two cultivars of winter wheat. J Exp Bot, 1995, 46: 931−938
[15] Li H C, Li L, Wegenast T, Longin C F, Xu X W, Melchinger A E,
Chen S J. Effect of N supply on stalk quality in maize hybrids.
Field Crops Res, 2010, 118: 208−214
[16] Updegraff D M. Semimicro determination of cellulose in
biological materials. Anal Biochem, 1969, 32: 420−424
[17] Esechie H A, Rodriguez V, Al-Asmi H. Comparison of local and
exotic maize varieties for stalk lodging components in a desert
climate. Eur J Agron, 2004, 21: 21−30
[18] Li X J, Li S Y, Li J X. Effects of GA3 on lignin and auxin contents
and the correlated enzyme activities in bayberry (Myrica rubra
Bieb.) during flower-bud induction. Plant Sci, 2003, 164: 549−556
[19] Jing C-Q(井长勤), Zhou Z(周忠), Zhang Y(张永). A study of the
effect of nitrogen application on the lodging of wheat. J Xuzhou
Norm Univ (徐州师范大学学报 ), 2003, 21(4): 46−49 (in
Chinese with English abstract)
[20] Xiong Y-S(熊又升), Yuan J-F(袁家富), Hao F-X(郝福新), Ruan
J-Z(阮际洲), Zhao S-J(赵书军), Wang Z-H(王朝辉). Effect of
nitrogen dosage on the yield and quality of wheat. J Huazhong
Agric Univ (华中农业大学学报), 2009, 28(6): 697−700 (in
Chinese with English abstract)
[21] Cao C-F(曹承富), Kong L-C(孔令聪), Wang J-L(汪建来), Zhao
B(赵斌), Zhao Z(赵竹). Effects of nitrogen on yield, quality and
nutritive absorption of middle and strong gluten wheat. Plant
Nutr Fert Sci (植物营养与肥料学报), 2005, 11(1): 46−50 (in
Chinese with English abstract)
[22] Liu P(刘萍), Guo W-S(郭文善), Xu Y-M(徐月明), Feng C-N(封
超年), Zhu X-K(朱新开), Peng Y-X(彭永欣). Effect of planting
density on grain yield and quality of weak-gluten and
medium-gluten wheat. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2006,
26(5): 117−121 (in Chinese with English abstract)
[23] Wang Z-J(王之杰), Guo T-C(郭天财), Wang H-C(王化岑),
Wang Y-H(王永华). Effect of planting density on photosynthetic
characteristics and grain yield of super-high-yield winter wheat at
late growth stages. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2001,
21(3): 64−67 (in Chinese with English abstract)
[24] Bhaskara Reddy M V, Arul J, Angers P, Couture L. Chitosan
treatment of wheat seeds induces resistance to Fusarium
graminearum and improves seed quality. J Agric Food Chem,
1999, 47: 1208−1216
[25] Zhang Z-L(张志良), Qu W-J(瞿伟菁). Experimental Methods of
Plant Physiology (植物生理学实验指导), 3rd edn. Beijing:
Higher Education Press, 2003. pp 277−279 (in Chinese)
[26] Liu X-Y(刘晓燕), Jin J-Y(金继运), He P(何萍), Gao W(高伟),
Li W-J(李文娟). Effects of potassium chloride on lignin metabo-
lism and its relation to resistance of corn to stalk rot. Sci Agric
Sin (中国农业科学), 2007, 40(12): 2780−2787 (in Chinese with
English abstract)
[27] Knobloch K H, Hahlbrock K. Isoenzymes of p-coumarate: CoA
ligase form cell suspension cultures of Glycine max. Eur J
Biochem, 1975, 52: 311−320
[28] Morrison T A, Kessler J R, Hatfield R D, Buxton D R. Activity of
two lignin biosynthesis enzymes during development of a maize
internode. J Sci Food Agric, 1994, 65: 133−139
[29] Fageria N K, Baligar V C, Clark R B. Physiology of Crop
Production. New York: Food Products Press, 2005. pp 8−12
[30] Yu Z-W(于振文). Cultivation of Field Crops in North China (作
物栽培学各论). Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp
31−34 (in Chinese)
[31] Wang B-S(王宝山). Plant Physiology (植物生理学). Beijing:
Science Press, 2004. pp 141−151 (in Chinese)
[32] Guo W-J(郭维俊), Wang F-E(王芬娥), Huang G-B(黄高宝),
Zhang W-F(张锋伟 ), Wei S-L(魏时来 ). Experiment on
mechanical properties and chemical compositions of wheat stems.
Trans Chin Soc Agric Machinery (农业机械学报), 2009, 40(2):
110−114 (in Chinese with English abstract)
[33] Grima-Pettenati J, Goffner D. Lignin genetic engineering revi-
sited. Plant Sci, 1999, 145: 51−65
[34] Vanholme R, Morreel K, Ralph J, Boerjan W. Lignin engineering.
Curr Opin Plant Biol, 2008, 11: 278−285
[35] Sewalt V J H, Ni W, Blount J W. Reduced lignin content and
altered lignin composition in transgenic tobacco down-regulated
in expression of L-phenylalanine ammonia-lyase or cinnamate
4-hydroxylase. Plant Physiol, 1997, 115: 41−50
[36] Lee D, Kmeyer K, Kchapple C. Down-regulation of 4-coumarate
CoA ligase (4CL) in Arabidopsis effect on lignin composition
and implication for the control of monlignol biosynthesis. Plant
Cell, 1997, 9: 1985−1998
[37] Kajita S, Hishiyama S, Tommura Y. Structural characterization
of modified lignin in transgenic tobacco plants in which the
activity of 4-coumarate coenzyme A ligase is depressed. Plant
Physiol, 1997, 114: 871−879
[38] Zhong R Q, Ripperger A, Ye Z H. Ectopic deposition of lignin in
the pith of stems of two arabidopsis mutants. Plant Physiol, 2000,
23: 59−70