全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 563569 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(31070159)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 吴鸿, E-mail: wh@scau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: wangting0405151053@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-08-15; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120104.1650.011.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00563
油菜角果开裂区结构分化对果实开裂的作用
王 婷 暨淑仪 吴 鸿*
华南农业大学生命科学学院 / 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 广东广州 510642
摘 要: 运用半薄切片技术、荧光显微镜技术, 观察不同开裂程度的两个油菜品种中双 9号和中双 11果实发育过程
中“果实开裂区”的结构特征、发生发育规律, 探讨两品种油菜果实不同开裂程度的结构差异。结果表明, 油菜果实在
发育过程中, 逐渐分化出由胎座框木化细胞、离区细胞、果瓣边缘木化细胞、紧靠果实内果皮的木化层 enb 细胞共
同组成的开裂区; 易开裂的中双 9 号果实发育进程总体上比不易开裂中双 11 的早, 前者在 15DAF (开花后第 15 天)
时就已经能分辨出离区, 且胎座框细胞、果瓣边缘细胞、enb 层细胞的壁都已经木化加厚, 而后者在 25DAF 才表现
出这些特征; 中双 9 号的离区在 25DAF 完全形成, 而中双 11 的离区在 30DAF 完全形成; 中双 9 号离区部分细胞间
在 30DAF开始出现分离, 而中双 11 离区部分细胞间在 35DAF开始出现分离。另外, 中双 9 号开裂区胎座框木化细
胞间出现较多的裂缝有利于果实的开裂。这些结构和发育特征对于深入研究果实开裂的分子调控和抗角果开裂品种
的选育具有理论指导意义。
关键词: 油菜角果; 开裂区; 分化; 果实开裂
Effect of Structural Differentiation of Fruit Dehiscence Zone on Pod Dehis-
cence in Oilseed Rape
WANG Ting, JI Shu-Yi, and WU Hong*
State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources / College of Life Sciences, South China Agricultural Univer-
sity, Guangzhou 510642, China
Abstract: Oilseed rape plants disperse their seeds by pod-shattering known as pod dehiscence, which causes yield loss. To inves-
tigate the effect of structure differentiation on pod shattering, we studied the developmental process and structural characteristics
of fruit “dehiscence zone” of two varieties with different pod shattering behavior Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11 by
semi-thin section and fluorescence microscopy. Our observations revealed that: (1) rape pod gradually differentiated to form “de-
hiscence zone” in fruit development, which was composed of dehiscence zone (or separation layer), lignified valve edge, lignified
endocarp b and replum cells; (2) The dehiscence zone of Zhongshuang 9 was found at 15DAF (day after flowering), and mean-
while the walls of valve edge cells, endocarp b cells and replum cells were thickened, and that of Zhongshuang 11 did not show
these features until 25DAF. The dehiscence zone was fully formed in Zhongshuang 9 at 25DAF, while in Zhongshuang 11 at
30DAF.The separation of dehiscence zone cells was observed at 30DAF in Zhongshuang 9, while this occurred in 35DAF for
Zhongshuang 11. In addition, more cell separation sites occurring between lignified replum cells enhanced pod shattering in
Zhongshuang 9. These results provide a theoretical guidance for molecular regulation of pod shattering and oilseed rape breeding
for pod shattering-resistance.
Keywords: Brassica napus pod; Dehiscence zone; Differentiation; Fruit shatter
油菜(Brassica napus L.)是十字花科芸薹属重要的油
料作物, 甘蓝型油菜在成熟时容易裂角, 一般造成 10%左
右产量损失 [1], 当成熟期气候比较恶劣时, 产量损失达
20%以上[2]。为了解决角果开裂的问题, 遗传育种学者利
用传统育种技术和分子生物学方法多层次开展抗角果开
裂品种的选育和研究。20世纪 90年代或更早筛选的抗角
果开裂品种含有不利农艺性状, 不适合作为栽培品种[3]。
尽管纯合子突变体材料提供了抗开裂角果唯一的来源 ,
564 作 物 学 报 第 38卷

但是其生产力很低, 在突变体与其他栽培种的杂交中, 不
育性状难以从抗开裂性中分离出来 , 这个不被期望的农
艺性状妨碍了突变体在育种中的运用[4]。柳絮[5]试验表明,
中国农业科学院油料所培育的目前最适合我国机械化收
获的油菜品种中双11, 具有强抗裂角性, 有效克服了机械
化收获时因易裂角导致的问题。油菜角果的开裂与其特化
的开裂区结构的分化密切相关[6], 果瓣边缘木化细胞、离
区细胞、木化 enb细胞、胎座框边缘细胞、及果实发育后
期胎座框木化细胞对角果的开裂起着重要作用[6-10], 为了
探讨影响果实开裂的结构调控 , 本文对油菜不易开裂中
双 11 和较易开裂品种中双 9 号的角果开裂区的结构和发
育特征进行了研究和比较 , 旨在揭示和探讨角果开裂程
度与角果结构和分化的关系。以期角果的结构和发育特征
能被作为抗开裂品种选育的形态指标 , 并为进一步探讨
角果开裂的分子调控机制提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 植物材料和取样
易开裂中双 9号和不易开裂中双 11两个油菜品种种
子由中国农业科学院油料作物研究所提供, 于 2009 年 10
月在田间常规种植, 在 2010年 2~6月, 以油菜花开后的天
数为标准计算果实的年龄, 每隔 5 d取角果的中部为观察
样本。
1.2 半薄切片技术
将各发育阶段的果实分割成约 1 mm3 小块, 迅速固
定于 0.2 mol L–1磷酸缓冲液(pH 7.2)配制的 4%戊二醛中,
在 4℃固定过夜, 磷酸缓冲液冲洗 3 次, 系列酒精脱水,
环氧丙烷过渡, Epon812环氧树脂包埋, Leica RM2155半
薄切片机切片, 切片厚 1.5~2.0 µm。用 0.05%甲苯胺蓝染
色, Leica DMLB显微镜观察角果开裂区并拍照。
1.3 荧光显微镜技术
实验步骤同 1.2。切片厚 2~3 µm。蒸馏水封片, 用荧
光显微镜观察角果开裂区的木化部位的发育变化和差异。
2 结果与分析
2.1 油菜果实发育过程中角果开裂区的结构和发育特征
油菜成熟果实的开裂区是由果瓣边缘木化细胞
(LVEC)、离层细胞(DZ)、紧挨内果皮的木化层细胞(enb)
和木化的胎座框细胞(LRC) 4部分组成的。离区位于果瓣
边缘木化细胞和胎座框木化细胞之间 , 由几层薄壁细胞
组成(图版 I-G和图版 II-B)。
根据油菜果实发育过程中开裂区细胞的发生和分化
特点, 可将其划分为 3个阶段: (1)“开裂区”细胞分化前
阶段, 角果“开裂区”细胞为均一的具分裂能力的薄壁细
胞, 没有分化形成离区(图版 I-A~B、D~F中圆圈所示); (2)
开裂区细胞分化及开裂区形成阶段 , 角果开裂区开始形
成 , 表现为胎座框或果瓣边界处的一狭窄带细胞分化形
成离层, 次生壁物质开始沉积在果瓣边缘细胞壁上, 胎座
框细胞木质化, 紧接内果皮的 enb层细胞也开始出现细胞
壁的次生加厚(图版 I-C、E、G 与图版 I-H、图版 II-B 中
字母所示); (3)开裂区细胞分离阶段, 角果开裂区部分离
区的细胞间开始分离(图版 II-A、C、E、G与图版 II-D、F、
H中细箭头所示)。
2.2 中双 9号和中双 11果实发育过程中角果开裂区的结
构和发育特征差异
易开裂的中双 9号角果开裂区在 15DAF (图版 I-C、
图版 III-A)就进入第 2 阶段, 开裂区已经开始分化, 具体
表现为临近胎座框边界的狭窄带区域的薄壁细胞开始分
化形成离区 , 次生壁物质开始从外果皮方向向内果皮方
向沉积在果瓣边缘细胞壁上(图版 I-C、E、G, 图版 III-A、
C、E), enb层和胎座框细胞壁也已经发生细胞壁的次生木
化加厚(图版 I-C); 在 25DAF时(图版 I-G、图版 III-E), 离
区完全形成, 位于胎座框和果瓣边缘木化区之间, 由几排
薄壁细胞组成 , 这一时期果瓣边缘细胞壁已经从外果皮
方向向内果皮方向完成其壁的加厚并与木化的 enb 层相
连。而不易开裂的中双 11角果开裂区在 25DAF (图版 I-H、
图版 III-F)才进入第②阶段, 开裂区开始分化, 其角果开
裂区组织学特征和中双 9 号中 15DAF 角果开裂区相似;
在 30DAF时(图版 II-B、图版 III-H), 中双 11离区完全形
成, 这一时期其角果组织学特征和中双 9 号中 25DAF 角
果开裂区相似。
易开裂的中双 9 号角果开裂区在 30DAF 就进入第 3
阶段, 离区部分细胞间出现分离(图版 II-A 箭头所示), 而
不易开裂的中双 11角果开裂区在 35DAF (图版 II-D箭头
所示)才进入第 3阶段。
易开裂的中双 9号的角果开裂区在 65DAF已经完全
开裂了(图版 II-G 星号所示), 而中双 11 的角果开裂区此
时期并未彻底开裂(图版 II-H星号所示)。另外我们观察到
在角果发育的后期中双 9 号开裂区胎座框木化细胞间出
现较多的裂缝(图版 II-E、G中粗箭头指示), 而中双 11开
裂区胎座框木化细胞间即使在果实开裂时结构依然完整
(图版 II-F、H)。中双 9号和中双 11果实开裂区发育进程
的比较如表 1所示。
3 讨论
果瓣边缘木化细胞、离区细胞、木化 enb 细胞、胎
座框边缘细胞及果实发育后期胎座框木化细胞对角果的
开裂起着重要作用[6-10]。由于拟南芥遗传学和分子生物学
背景相对清楚, 且各种生态型的野生型拟南芥果实均能
开裂[11]。因此以拟南芥作为研究果实开裂机理的模式植
物, 加快了深入研究果实开裂机理的进程。已有的研究表
明开裂区有关结构的缺失直接影响果实的开裂。Ferrándiz
等[12]构建 35S::FUL (FRUITFULL)的拟南芥角果不能分化
成离区和果瓣边缘木化区, 导致角果不能开裂。Liljegren
等[13]在拟南芥 shp突变体研究中发现, 因为其果实离区和
果瓣边缘木化层没有正常分化, 在成熟时不能开裂。Rajani
第 3期 王 婷等: 油菜角果开裂区结构分化对果实开裂的作用 565


表 1 中双 9 号和中双 11 果实开裂区发育进程比较
Table 1 Shatter zone development comparison of Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11
品种
Variety
“开裂区”细胞分化前阶段
Before the stage of differentia-
tion of “dehiscence zone” cells
开裂区细胞分化及开裂区形成阶段
Stage of differentiation and formation of
dehiscence zone cells
离区细胞分离阶段
Stage of separation of
dehiscence zone cells
中双 9号 Zhongshuang 9 0–10DAF 15–25DAF 30–65DAF
中双 11 Zhongshuang 11 0–20DAF 25–30DAF 35–65DAF

等[14]研究表明拟南芥 alc突变体角果果瓣边缘木化细胞与
木化胎座框细胞间非木化细胞带的缺失 , 导致角果不能
开裂。Liljegren等[15]在拟南芥突变体 ind-2中发现其果瓣
边缘没有木质化, 以及 Dinneny 等[16]研究报道拟南芥 fil
yab3双突变体, 缺失木化 enb层和果瓣边缘木化区, 均导
致果实不能开裂。Roeder等[8]研究表明 rpl 突变株的角果
因为不能形成正常的开裂区而无法开裂。随着对拟南芥果
实开裂研究的深入 , 拟南芥果实开裂的一些研究成果也
逐渐被应用到作物遗传育种上, 如通过构建 35S::FUL 筛
选出芥菜(Brassica juncea)果实不开裂突变体[17], Chandler
等[9]在冬油菜中构成的MADSB组成型表达引起了开裂区
的改变, 开裂区没有形成木化细胞, 角果成熟后仍然是紧
闭的。中双 9 号和中双 11 油菜角果均正常分化成果瓣边
缘木化区、离区、木化 enb 层和成熟胎座框(图版 I-G 和
图版 II-B), 两者在开裂区的基本结构组成上几乎没有差
别。由此可见, 分化完全的开裂区是调控中双 9号和中双
11 油菜果实开裂的结构基础。问题是什么因素导致了中
双 9号和中双 11角果开裂程度的不同？
Kadkol 等 [18]报道高度抗开裂的 B. campestris var.
Yellow Sarson和 var. Brown Sarson的某些品种, 它们角果
果瓣和胎座连接处的离区是缺乏的; 中度开裂和易开裂
的品种没有这方面的差异 , 它们的角果都有完全发育的
离区。另外, 许多农作物中果实脱落处区域的结构特征和
其果实的抗开裂相关。例如, 在水稻中, 果实脱落易感性
与果柄处离区发育的程度相关 [19]; 在羽扁豆中 , 其果实
抗开裂与荚果腹缝线处离区的部分硬化相关[20]。在果实
结构的演化中, 一个趋势是很明显的, 即随离区的丧失或
不完全发育失去它的开裂机制[21]。Kadkol [22]研究报道芸
薹属 Brassica rapa抗开裂品系 DS-17-D的角果缺乏离区
导致其不能开裂。Josefsson [23]提出离区的发育程度是区
别抗开裂与易开裂水平的特征 , 它似乎能成为评估抗开
裂材料的一种潜在有用的选择标准。可见离区的发育与果
实开裂有着密切的关系。易开裂品种中双 9号的果实开裂
区发育进程总体上比不易开裂品种中双 11 早 10 d (图版
I-C、E、G, 图版 I-H、图版 II-B), 且离区细胞间开始分离
的时间比中双 11早 5 d (图版 II-A、D箭头所示)。所以我
们认为离区发育进程不同极有可能是导致两品种角果不
同开裂程度的一重要因素, 角果的离区形成早、离区细胞
间开始分离的时间早, 则角果易开裂。离区发育进程不同
也许会导致离区细胞生化上的不同和中间层溶解的不同,
进一步运用细胞化学来检测两品种角果发育后期离区处
纤维素酶、果胶酶的活动和差异十分必要。
Meakin等[6]研究认为尽管离区接近胎座框大维管束,
但木化组织包围离区 , 在一定程度上消弱了对离区的营
养供给。果实发育后期开裂区胎座框木化细胞出现裂缝,
说明木化细胞间的连接减弱 , 木化细胞间出现的裂缝可
能彻底切断了胎座框维管束对离区营养的横向运输。所以
我们认为, 中双 9号易开裂很可能与果实发育后期角果开
裂区胎座框木化细胞间出现裂缝的位点多有关。
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第 3期 王 婷等: 油菜角果开裂区结构分化对果实开裂的作用 567




图版 I 10、15、20 和 25DAF 中双 9 号和中双 11 果实半薄切片光镜照片
A、B、D、F分别是 10DAF中双 9号, 10DAF、15DAF、20DAF中双 11子房横切面, 位于果实“开裂区”的细胞(圆圈显示)均为排列紧密
的薄壁组织细胞, 没有出现开裂区的分化。C 是中双 9 号果实(15DAF)横切面, 开始出现开裂区的分化, 形成木化果瓣边缘细胞(LVEC)、离
区细胞(DZ)、木化胎座框细胞(LR)和木化内果皮 b层(enb)细胞, 离区细胞由几层薄壁细胞组成, 位于木化的果瓣边缘细胞和木化的胎座框细
胞之间, 木化的 enb层紧挨最内层的内果皮。E、G分别是 20DAF、25DAF中双 9号果实横切面, 25DAF开裂区分化成熟, 木化的果瓣边缘
细胞与木化 enb 细胞相连。H 是 25DAF 中双 11 果实横切面, 开始出现开裂区的分化, 组织学特征同图版 IC。LRC-lignified replum cell;
LVEC-lignified valve edge cell; DZ-dehisccnce zone cell; enb-lignified endocarp b cell (圆圈代表正在分化的开裂区, 由薄壁细胞组成)。
Plate I Transverse sections of fruits of Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11, showing “dehiscence zone” at the 10, 15, 20, and 25DAF
under optical microscope (Bar=50 μm)
Fig. A, Fig. B, Fig. D, and Fig. F show transverse sections of ovary at 10DAF in Zhongshuang 9, and at 10DAF, 15DAF, and 20DAF in Zhongshuang
11. “Dehiscence zones” cells (circles) were closed packing parenchyma cells, which were undifferentiated. Fig. C shows transverse sections of fruit in
Zhongshuang 9 (15DAF). dehiscence zone was differentiated to form lignified valve edge layer cells (LVEC), dehiscence zone (DZ), lignified replum
cells (LR) and lingified endocarp b (enb) cells, dehiscence zone, which was composed with parenchyma cells, sit between the valve and the replum,
toward the inner valve margin. Fig. E and Fig. G show transverse sections of fruit at 20DAF and 25DAF in Zhongshuang 9. Dehiscence zone was fully
differentiated at 25DAF, lignified valve edge layer cells attached ro lingified endocarp b cells. H shows transverse sections of fruit at 25DAF in Zhong-
shuang 11. Dehiscence zone was differentiated; histologic features were the same with that in Fig. C. LRC-lignified replum cell; LVEC-lignified valve
edge cell; DZ-dehiscence zone cell; enb-lignified endocarp b cell (circles means dehiscence zone, which was composed with parenchyma cells).
568 作 物 学 报 第 38卷



图版 II 30、35、55 和 65DAF 中双 9 号和中双 11 果实半薄切片光镜照片
A、C、E分别是 30、35和 55DAF中双 9号果实横切面, 离区部分细胞间出现分离(细箭头所示), 在 55DAF时, 胎座框木化细胞间有
较明显的裂缝出现(E,粗箭头所示)。B是 30DAF中双 11果实横切, 开裂区分化成熟, 木化的果瓣边缘细胞与木化 enb细胞相连。D、
F分别是 35和 55DAF中双 11果实横切面, 离区部分细胞间出现分离, 细箭头所示。G、H分别是 65DAF中双 9号和中双 11果实横
切面, 此时期中双 9号果瓣已经从胎座框脱离(图版 II-G星号所示), 而此时期中双 11果瓣还未彻底从胎座框脱离(图版 II-H星号所示)。
LRC-lignified replum cell; LVEC-lignified valve edge cell; DZ-dehiscence zone cell; enb-lignified endocarp b cell (细箭头代表离区部分细
胞间出现的分离, 粗箭头代表开裂区胎座框木化细胞间出现的裂缝)。
Plate II Transverse sections of fruits of Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11, showing “dehiscence zone” at the 30, 35, 55, and
65DAF under opitical microscope (Bar=50 μm)
Fig. A, Fig. C, and Fig. E shows transverse sections of fruit at 30, 35 and 55DAF in Zhongshuang 9. Several dehiscence zone cells were detached (thin
arrows), at 55DAF, there were cracks in lignified replum cells (Fig. E, thick arrows). B is the fruit cross-section at 30DAF in Zhongshuang 11. Dehis-
cence zone was fully differentiated, lignified valve edge layer cells attached to lingified endocarp b cells. Fig. D and Fig. F show transverse sections of
fruit at 35 and 55DAF in Zhongshuang 11. Several dehiscence zone cells were detached (thin arrows). Fig. G and Fig. H show transverse sections of
fruit at 65DAF in Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11. Valve was detached from replum in Zhongshuang 9 (Fig. G, asterisk), valve was not detached
from replum completely in Zhongshuang11. (Fig. H, asterisk). LRC-lignified replum cell; LVEC-lignified valve edge cell; DZ-dehiscence zone cell;
enb-lignified endocarp b cell. (Thin arrows mean the separation in dehiscence zone cells; thick arrows mean cracks in lignified valve edge cells.)
第 3期 王 婷等: 油菜角果开裂区结构分化对果实开裂的作用 569




图版 III 15、20、25 和 30DAF 中双 9 号和中双 11 果实半薄切片荧光照片
A、 C分别是 15和 20DAF中双 9号果实横切片的荧光照片, 开裂区有较多的蓝绿色荧光, 结构已开始分化。B、D分别是 15和 20 DAF
中双 11果实横切片的荧光照片, 开裂区几乎没有蓝绿色荧光, 结构未分化。E、G分别是 25和 30DAF中双 9号果实横切片的荧光照
片, 开裂区的蓝绿色荧光增多, 结构分化完整。F是 25DAF中双 11果实横切片的荧光照片, 开裂区才开始有较多的蓝绿色荧光, 结构
逐渐分化。H是 30DAF中双 11果实横切片的荧光照片, 开裂区蓝绿色荧光增多, 结构分化完整。
Plate III Transverse sections of fruits of Zhongshuang 9 and Zhongshuang 11, showing “dehiscence zone” at the 15, 20, 25, and 30
DAF under fluorescent microscope (Bar=100 μm)
Fig. A and Fig. C show transverse sections of fruit at 15 and 20DAF in Zhongshuang 9, more blue-green fluorescence in dehiscence zone which was
differentiated. Fig. B and Fig. D show transverse sections of fruit at 15 and 20DAF in Zhongshuang 11, almost no blue-green fluorescence in dehis-
cence zone which was undifferentiated. Fig. E and Fig. G show transverse sections of fruit at 25 and 30DAF in Zhongshuang 9, blue-green fluores-
cence increased in dehiscence zone which was fully differentiated. Fig. F shows transverse sections of fruit at 25DAF in Zhongshuang 11, more
blue-green fluorescence is in dehiscence zone which was gradually differentiated. Fig. H shows transverse sections of fruit at 30DAF in Zhongshuang
11, blue-green fluorescence increased in dehiscence zone which was fully differentiated.