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Effects of Chemical Ripeners on photosynthetic Characteristics of Pods and Rapeseed Quality and Yield

催熟剂对油菜角果光合特性、品质及产量的影响



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(7): 1369−1373 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G04),国际植物营养研究所项目(Anhui-17),安徽省教育厅项目(KJ2007B297)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 官春云, E-mail: guancy2000@yahoo.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: zhoukejin@163.com; Tel: 0551-5786951
Received (收稿日期): 2008-11-18; Accepted (接受日期): 2009-03-20.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.01369
催熟剂对油菜角果光合特性、品质及产量的影响
周可金 1,2 官春云 1,* 肖文娜 2 谭太龙 1
1 湖南农业大学农学院 / 国家油料改良中心湖南分中心, 湖南长沙 410128; 2 安徽农业大学农学院, 安徽合肥 230036
摘 要: 通过气体交换等技术研究不同浓度的敌草快和农达催熟油菜角果引起的光合速率与气体交换参数、叶绿素
含量以及千粒重、产量与含油量的变化。结果表明, 敌草快催熟速度快、效果好, 但对角果皮叶绿素破坏严重, 光合
效率低, 光能利用率下降, 千粒重、产量与品质降低较多, 且浓度越高降低越多; 农达催熟效果慢, 但对角果伤害小,
光合效率较高, 对产量与品质影响较小。油菜产量、含油量与角果皮光合效率、叶绿素含量之间相关显著, 表明油菜
产量形成与油分积累和后期角果光能利用效率密切相关。生产上推荐使用 0.1%低浓度敌草快或 0.8%高浓度农达有
利于促进角果成熟和减少产量损失。
关键词: 油菜角果; 光合特性; 叶绿素含量; 催熟剂; 产量; 品质
Effects of Chemical Ripeners on Photosynthetic Characteristics of Pods and
Rapeseed Quality and Yield
ZHOU Ke-Jin1,2, GUAN Chun-Yun1,*, XIAO Wen-Na2, and TAN Tai-Long1
1 College of Agriculture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 College of Agriculture, Anhui Agricultural University, Hefei
230036, China
Abstract: We investigated the effects of chemical ripeners Diguat and Roundup on photosynthetic rate, gas exchange parameters
and chlorophyll content in pods, 1000-grain weight and yield and oil content through gas exchange measuring technology during
the latest stage of pod growth. The ripener Diquat, with a good effect on accelerating pods ripening, damaged pod peel chlorophyll
seriously, decreased photosynthetic rate, and light-energy utilization efficiency rapidly, so that the 1000-grain weight, yield and
quality decreased largely, which sensitively depends on the Diquat content. In comparison, the ripener Roundup, with a slow ef-
fect on pods ripening, had a less harm on pod growth and a higher photosynthetic rate, so that the yield and quality of grains were
higher. Our investigations disclosed a close relationship of grain yield and oil content with Pn and chlorophyll content, proving the
importance of utilization efficiency of light energy in the latest stage of pods ripening on the grain yield and oil accumulation. In
production, we recommend an appropriate ripener recipe of 0.1% Diguat or 0.8% Roundup for accelerating pods ripening with a
less loss of the grain yield.
Keywords: Rapeseed pods; Photosynthesis characteristics; Chlorophyll content; Chemical ripener; Yield; Quality
油菜(Brassica napus L.)是我国重要的经济作物, 常
年种植面积 800万公顷, 总产 1 300万吨, 占世界油菜种
植面积 1/4 以上, 但我国油菜种植手段落后, 以人工操作
为主, 劳动力投入多, 劳动强度大, 种植成本高, 加上人
工收获时的摊晒、搬运等, 收获损失很大, 直接导致我国
油菜近几年来面积大幅度下滑, 到 2007 年我国油菜收获
面积仅 564.2万公顷, 总产 1 057.3万吨[1-2]; 而发达国家
已实现油菜机械化收获[7]。所以, 发展我国油菜生产机械
化, 特别是油菜收获的机械化是恢复和振兴我国油菜产
业的必然选择。但由于油菜机械化收获对角果成熟一致性
要求很高, 在自然状态下, 角果成熟期差异较大, 导致机
收损失很大 (8%~20%)[3-4]。因此 , 一方面要求从育种角
度, 培育角果成熟期一致、抗倒性强、适宜机械化收获
的油菜新品种 [5], 另一方面要求在机械化收获前 , 采用
化学催熟技术 , 降低成熟前角果和秸秆的含水量 , 促进
角果一致成熟 , 有利于减少机械化收获的损失 , 并对提
高油菜籽产量与品质具有积极作用 [6-7]。因此 , 研究和
探讨化学催熟技术对实施我国油菜机械化收获具有重要
指导意义。化学除草剂既有除草 , 又有脱水催枯功能。
目前用于农作物催熟和脱水的催熟剂主要是外源激素和
1370 作 物 学 报 第 35卷

部分除草剂。敌草快在水稻、小麦、甘蔗等作物成熟期
喷施, 能使作物迅速枯死, 快速降低籽粒和植株含水量,
减少机械收获损失[8-9]。在油菜收获前用敌草快、百草枯、
草甘膦处理有明显催熟效果 , 能促进油菜成熟 , 适期喷
施对产量影响不大, 提早喷施产量较低 [10-12]。但其催熟
机理尚不清楚 , 对油菜产量、尤其是品质及环境的影响
未见报道。油菜角果是后期光合作用的重要器官, 对子
粒的贡献达 70%, 也是产量的重要组成部分[13]。本研究
旨在通过催熟剂处理探索油菜角果皮叶绿素含量和光合
作用有关指标的变化及其对油菜品质和产量的影响 , 为
筛选适宜机械化收获的化学催熟剂以及探讨其催熟机理
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与设计
试验在湖南农业大学油菜基地进行。甘蓝型半冬性
中熟油菜品种湘油 15, 由湖南农业大学油料所提供。
采用催熟剂和浓度两个因素 , 随机区组设计, 催熟
剂为敌草快和农达, 浓度(V/V)各为 3个水平, 以清水作对
照 , 共 7 个处理组合 , 分别为清水 (CK)、0.1%敌草快
(0.1%DCK)、 0.3%敌草快 (0.3%DCK)、 0.5%敌草快
(0.5%DCK)、0.2%农达(0.2%ND)、0.5%农达(0.5%ND)、
0.8%农达(0.8%ND)(各处理%均为 V/V)。3 次重复, 小区
面积 16 m2。9月 29日播种, 5月 7日收获, 5月 13日脱
粒。等行距条播, 出苗后间苗, 留苗密度每公顷 13.37万
株, 管理措施同大田。在角果绿熟至黄熟期即 4月 26日
(成熟前 8~10 d)喷施催熟剂, 用药量 900 kg hm−2, 内加
表面活性剂, 均匀喷在角果和茎秆上。农达商品为 41%
草甘膦异丙胺盐水剂 , 美国孟山都公司产品 , 0.2%农达
即为 1.8 L hm−2 商品农达量 , 相当于有效成分 738 g
hm−2。敌草快商品为 20%敌草快水剂, 济南绿霸农用化
学品公司生产, 0.1%敌草快即为 0.9 L hm−2商品量, 相当
于有效成分 180 g hm−2。
1.2 测定项目与方法
取初花期已作标记的开花期一致植株的主轴由下而
上 1、3、5、7、9节位角果, 去除籽粒和线状果瓣, 称取
1.0 g左右角果皮用剪刀剪碎, 用 95%乙醇研磨提取色素,
以紫外分光光度法测定叶片叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝
卜素含量[16]。
利用 LI-6400 便携式光合测定仪, 在晴朗无风天气的
9:00~11:00 时, 选初花期已标记植株主轴上的倒 5 角果的
角果皮, 按照冷锁虎等[14]方法测量待测角果的长度与宽度,
计算角果皮表面积, 并输入光合测定系统, 每处理重复测
5株。采用订制的 6400-07上下两面透明的叶室(含 1 cm厚
度垫圈和特殊设计的凹槽条), 将角果两端的果柄和果喙
压入凹槽条内。设置光强 2 000 μmol m−2 s−1, 角果表面温
度 30℃、空气相对湿度 40%, CO2浓度 390 μmol mol−1, 空
气流量 300 mol s−1。仪器自动给出净光合速率(Pn)、蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)等测定值。
按常规方法分收获后和收获后 5 d两次脱粒, 充分晒
干称重, 计算产量和千粒重。含油量按索氏提取法测定[17]。
采用SPSS 12.0统计分析软件对数据进行相关分析, 以
DPS统计软件进行方差分析, 并采用 LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 油菜角果皮叶绿素与类胡萝卜素含量
催熟剂对油菜角果皮的叶绿素和类胡萝卜素含量产
生较大影响。图 1表明, 敌草快(DCK)系列处理对叶绿素
含量影响较大, 且随敌草快浓度的增加叶绿素含量降低;
农达(ND)处理的影响较小。催熟后 6 d, 敌草快处理的叶
绿素含量比对照明显降低, 其中 0.5%敌草快处理叶绿素
a 含量仅 0.0098 mg g−1, 比对照的 0.1088 mg g−1 减少
0.0990 mg g−1, 减幅 91%; 而农达处理的叶绿素含量略有
减少, 0.2%ND和 0.8%ND分别减少 14.9%和 13.7%。对叶
绿素 b的影响有类似结果。
叶绿素 a/b比值受叶绿素 a和叶绿素 b的共同影响。
从图 2 可以看出, 催熟后 3 d, 除高浓度敌草快和农达处
理外, 其他处理与对照的差异不大; 但催熟后 6 d, 敌草
快和农达处理的差异明显。除低浓度 0.1%敌草快处理外,
其他敌草快处理的叶绿素 a/b值与对照差异均较大; 而农
达处理均与对照的差异较小。不同催熟剂对角果皮类胡萝
卜素含量影响也有差异 , 敌草快处理的影响较大 , 随浓
度的增加而降低; 农达处理的影响较小 , 其类胡萝卜素
含量均较高。


图 1 不同催熟剂处理的角果皮叶绿素 a和叶绿素 b含量差异
Fig. 1 Contents of chlorophyll a and chlorophyll b of pod under different treatments at different stages
第 7期 周可金等: 催熟剂对油菜角果光合特性、品质及产量的影响 1371



图 2 不同催熟剂处理的角果皮叶绿素 a/b及类胡萝卜素含量变化
Fig. 2 Ratio of chlorophyll a/b and carotenoid content of pod under different treatments at different stages

2.2 油菜角果的光合特性及气体交换参数
光合速率与作物产量关系密切[18-20]。由表 1可知, 不
同催熟剂处理油菜角果皮的净光合速率(Pn)存在明显差
异。敌 草快处理使角果皮的叶绿素破坏严重, Pn 下降明
显, 当处理浓度增大到 0.5%时, Pn出现负值, 此时角果的
呼吸速率大于光合速率。催熟后 6 d, 敌草快处理的 Pn均
变为负值。同时,敌草快处理的蒸腾速率(Tr)和气孔导度
(Gs)也较低, 胞间 CO2浓度明显增加。而农达处理后 Pn、
Tr和 Gs下降程度均较小。
2.3 催熟剂对油菜产量、含油量影响及其与叶绿素含量
的相关性
由表 2可知, 不同催熟剂对油菜产量和含油量影响不
同。敌草快处理影响较大, 与对照相比减产明显, 除 0.1%
敌草快处理减产不显著外, 其他 2 个处理与对照产量差异
达极显著水平。农达处理与对照差异均不 显著, 其中 0.2%
农达处理略有增产, 且农达各处理的含油量也均比对照有
所增加; 敌草快处理的含油量比对照有所降低, 但未达显
著水平。催熟剂对千粒重的 影响与产量类似, 敌草快处理
的千粒重与对照相比降低达到显著或极显著水平; 农达处
理的千粒重与对照差异不显著(表 2)。
用 DPS统计结果(表 3)表明, 角果皮的叶绿素和净光
合作速率与产量、含油量之间的相关均达显著或极显著水
平。因此, 后期角果皮的光合速率和叶绿素含量是影响
油菜产量与品质的主导因素。

表 1 不同催熟剂对油菜角果皮净光合速率及气体交换参数的影响
Table 1 Comparison of pod photosynthetic rate and gas exchange parameters in different ripener treatments at different stages
测定日期 Measuring date (month/day)
4/29 5/2
处理
Treatment
Pn Tr Gs Ci Pn Tr Gs Ci
CK 15.70 aA 16.03 abAB 1.26 aA 267 dC 10.15 aA 20.67 aA 1.32 aA 279 dC
0.1%DCK 2.46 dC 15.23 bAB 0.95 bBC 339 bAB –0.02 dC 5.22 dD 0.93 cC 338 bB
0.3%DCK 1.07 eD 14.79 bcBC 0.83 cC 335 bAB –2.62 eD 8.83 cC 0.44 dD 409 aA
0.5%DCK –5.83 fE 13.50 cC 0.31 dD 386 aA –4.25 fE 14.03 bB 0.25 eE 422 aA
0.2%ND 9.28 bB 15.67 bAB 1.03 bB 287 dC 8.56 bA 21.10 aA 1.27 aAB 283 cdC
0.5%ND 14.97 aA 17.43 aA 1.29 aA 265 dC 9.19 abA 20.17 aA 1.34 aA 278 dC
0.8%ND 8.11 cB 14.63 bcBC 1.01 bB 292 cdBC 7.06 cB 19.80 aA 1.13 bB 297 cdBC
Pn单位为µmol m−2 s−1; Tr和 Gs单位为 mmol m−2 s−1; Ci单位为 μmol mol−1。标以不同小写字母的值在 0.05水平显著, 标以不同大写字母
的值在 0.01水平显著。表中数据是 3个重复处理平均值。
The unit of Pn is µmol m−2 s−1, Tr and Gs is mmol m−2 s−1 and Ci is μmol mol−1. Value followed by different small and capital letters in the same
column are significantly different at the 0.05 or 0.01 probability levels respectively. The data in the table are mean from 3 repetition treatments.

表 2 不同催熟剂处理的油菜产量、千粒重和含油量差异
Table 2 Comparison of yield and 1000-grain weight and oil content in different treatments
处理
Treatment
产量
Yield (kg hm−2)
比 CK±
Compare with CK±
含油量
Oil content (%)
比 CK±
Compare with CK±
千粒重
1000-grain weight (g)
比 CK±
Compare with CK±
CK 1252.29 aA — 40.18 abcAB — 4.56 abAB —
0.1%DCK 1084.58 abABC –13.4% 39.76 abcAB –1.0% 4.08 cB –10.5%
0.3%DCK 871.04 bcBC –30.4% 38.70 cB –3.7% 3.20 dC –29.8%
0.5%DCK 810.00 cC –35.3% 39.24 bcAB –2.3% 3.12 dC –31.6%
0.2%ND 1286.04 aA +2.7% 40.61 abAB +1.1% 4.73 aA +3.7%
0.5%ND 1213.13 aAB –3.1% 41.16 aA +2.4% 4.57 abAB +0.2%
0.8%ND 1178.33 aABC –5.9% 40.73 abAB +1.4% 4.41 bB –3.3%

1372 作 物 学 报 第 35卷

表 3 油菜产量、含油量与角果皮净光合速率、叶绿素含量的相关系数
Table 3 Correlation coefficients among yield, oil content, Pn, and
contents of chlorophyll
参数
Parameter
产量
Yield
含油量
Oil content
Pn
总叶绿素
Chl (a+b)
产量
Yield
1.0000
含油量
Oil content
0.8446* 1.0000
Pn 0.9218** 0.9427** 1.0000
总叶绿素
Chl (a+b)
0.8836* 0.9109** 0.9667** 1.0000

3 讨论
敌草快和农达是两类不同的催熟剂, 其作用方式和
机理不同。敌草快属触杀脱水催熟, 是典型的光合系统
抑制剂, 在高浓度下直接抑制光合磷酸化, 停止 ATP 合
成, 从而导致植株死亡[21]。但敌草快的吸收受环境因素,
尤其是气候条件, 包括土壤类型、降雨量、湿度、日光等
影响 , 其作用与光线有关 , 施用后即使很快降雨也不影
响其效果, 它进入植株过程很快, 在强日光照射下, 处理
1 h即可看到最初的效果, 随之叶片完全干枯[22]。光合色
素含量将直接影响叶绿素对光能的吸收、传递, 从而影响
作物的光合作用 [15]。本试验中敌草快处理后, 角果皮光
合作用和叶绿素、类胡萝卜素迅速降低, 角果光能利用率
急剧下降, 从而严重影响子粒产量和品质。农达是内吸传
导式催熟剂, 主要作用机理是竞争性抑制莽草酸途径中
5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶的活性, 该合成酶是真
菌、细菌、藻类、高等植物体内芳香族氨基酸生物合成过
程中一个关键酶[23]。从而导致植株体内芳香族氨基酸合
成受阻, 使之缺少相应蛋白最终导致角果和植株死亡。农
达还可以作为环境胁迫因素, 通过影响渗透压、叶面温度
及水分等因素而影响光合作用[24]。本试验中表现为催熟
时间长、效果缓慢, 但对角果伤害小, 对角果皮光合作用
和叶绿素、类胡萝卜素合成影响不大, 因而其子粒重量和
含油量仍较高。
催熟剂对油菜后期角果光合作用和同化物运输产生
一定影响。油菜角果发育成熟期主要通过角果皮进行光合
作用, 角果是库也是重要的源[25]。Inanaga等[26]研究认为,
在开花初期叶片和茎秆光合强度最大 , 到结实中期 , 角
果光合强度最大, 其增重物质中, 自身光合产物占 70%,
其他器官供给30%。我们的实验证明叶绿素含量、光合速
率等光合生理指标与产量关联度均较大, 与梁颖等 [27]的
研究结果是一致的。可见, 保持后期角果旺盛生长和较强
的光合能力, 是获得高产优质的关键。尽管后期角果生长
已经定型, 但其发育没有停止, 光合产物不断积累, 且光
合产物不断向子粒运转。该时期如果采用催熟剂, 便打破
了角果本身的光合作用内在规律, 影响同化产物的正常
运转和子粒重量增加。本试验敌草快催熟处理使角果皮
叶绿素合成严重受阻 , 光合效率急剧下降 , 同化物积累
和转运明显减少 , 进而影响油菜产量和品质的形成; 农
达的作用方式不同, 影响同化物形成和运转的程度较轻,
对油菜产量和含油量影响较小。
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