全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 563569 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30800684)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 李兴锋, E-mail: lixf@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246821
第一作者联系方式: E-mail: yuli425510@163.com
Received(收稿日期): 2010-08-23; Accepted(接受日期): 2010-12-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00563
利用 1RS特异标记和染色体原位杂交技术鉴定小麦 1BL·1RS易位系
余 利 何 方 陈桂玲 崔 法 亓晓蕾 王洪刚 李兴锋*
山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 国家小麦改良中心泰安分中心 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 以小麦-黑麦 1BL·1RS易位系(Kavkaz、山农 030-1)、1AL·1RS易位系(Amigo)、荆州黑麦、八倍体小黑麦劲
松 49、1R-7R二体异附加系以及普通小麦中国春、辉县红、铭贤 169、Chancellor等为材料, 对 65个黑麦 1RS特异
标记进行鉴定, 从中筛选出 8个稳定的标记, 即 NOR-1、SECA2/SECA3、SCSS30.2、Sec1Gene、Sec1Pro、ω-Sec-P1/P2、
ω-Sec-P3/P4和 IB-267, 可用于检测 1AL·1RS易位系或 1BL·1RS易位系; 另外 3个特异标记 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R、
IAG95-1和 SCM-9可用于区别 1RS来源不同的 1AL·1RS和 1BL·1RS易位系。利用这 11个标记和染色体原位杂交技
术对 40份山东省近年育成小麦品种(系)进行检测, 发现潍麦 8号、鲁麦 14、济宁 13、山农 664、山农优麦 3号和烟
农 25为 1BL·1RS易位系, 而且是 1RS的整臂易位系, 未检测到 1AL·1RS易位系和其他易位类型。
关键词: 1BL·1RS易位系; 特异性分子标记; 基因组原位杂交
Identification of 1BL·1RS Wheat-Rye Chromosome Translocations via 1RS
Specific Molecular Markers and Genomic in situ Hybridization
YU Li, HE Fang, CHEN Gui-Ling, CUI Fa, QI Xiao-Lei, WANG Hong-Gang, and LI Xing-Feng*
National Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University / Tai’an Subcenter of National Wheat Improvement Center / Agronomy
College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Sixty-five rye-specific molecular markers were validated with two 1BL·1RS wheat-rye chromosome translocations
(Kavkaz and Shannong 030-1), one 1AL·1RS wheat-rye chromosome translocation (Amigo), Jingzhouheimai, octoploid Triticale
Jinsong 49, 1R-7R addition lines, Chinese Spring, Huixianhong, Mingxian 169, and Chancellor. Eleven markers were selected due
to stable amplification, clear PCR products in electrophoresis gels, and good repeatability, of which eight markers, i.e., NOR-1,
SECA2/SECA3, SCSS30.2, Sec1Gene, Sec1Pro, ω-Sec-P1/P2, ω-Sec-P3/P4, and IB-267 amplified specific bands associated with
1AL·1RS and 1BL·1RS translocations. Another three markers, O-SEC5′-A/O-SEC3′-R, IAG95-1, and SCM-9, were able to dis-
criminate wheat-rye translocations involving different sources of 1RS. Both molecular markers and genomic in situ hybridization
were used to detect the frequency of 1BL·1RS translocations in forty Shandong varieties (lines) bred in recent years. Among the
forty varieties (lines), only 15% (Weimai 8, Lumai 14, Jining 13, Shannong 664, Shannongyoumai 3, and Yannong 25) harbored
the 1BL·1RS translocation with the whole short arm of chromosome 1R of rye, and no 1AL·1RS or other translocation types were
found.
Keywords: 1BL·1RS translocations; Specific molecular marker; Genomic in situ hybridization
通过远缘杂交将小麦近缘种属中的优良基因导入普
通小麦, 是小麦育种的重要手段之一, 其中以黑麦 1R 染色
体短臂取代小麦1B染色体短臂所育成的小麦-黑麦1BL·1RS
易位系在国内外小麦品种改良中应用最为广泛 [1-2]。
1BL·1RS易位染色体上除携带抗白粉基因 Pm8、抗条锈基
因 Yr9、抗叶锈基因 Lr26 和抗秆锈基因 Sr31 以外, 还携
带与提高产量、抗逆性、适应性等优良性状有关的基因,
而且 1RS在遗传上能很好地补偿 1BS缺失引起的负效应,
被认为是外源基因用于小麦品种改良最成功的范例[3-5]。20
世纪 70 年代以后, 我国开始引入 1BL·1RS 易位系, 并在
小麦育种和生产中得到广泛应用。我国 20世纪 80年代后
育成的小麦品种中约 38%含 1BL·1RS 易位系, 其中北方
冬麦区和黄淮冬麦区频率较高, 分别为 59%和 42%[6]。刘
建军等[7]在我国 138份小麦品种(系)中发现 1BL·1RS易位
系占参试品种的 42%左右。陈东升等[8]也报道, 1BL·1RS
易位系在春麦品种(系)中广泛分布, 在来自宁夏、内蒙古、
564 作 物 学 报 第 37卷

甘肃、青海、黑龙江和辽宁等省区的 221份春小麦主栽品
种及高代品系中, 1BL·1RS 易位系占 94 份(42.5%)。由此
可见, 1BL·1RS易位系在我国小麦高产育种和生产中仍占
有举足轻重的作用。
目前, 检测 1BL·1RS 易位系主要有籽粒贮藏蛋白的
SDS-PAGE 和 Acid-PAGE、细胞学鉴定、染色体分带、
GISH、FISH、PCR、高效液相色谱、单克隆抗体、1RS
特异 DNA 探针、Southern 杂交、近红外反射光谱分析以
及利用揉面特性进行鉴定等方法[3,9-10]。而利用分子标记
和基因组原位杂交方法检测 1BL·1RS 易位系的相关研究
鲜见报道。
本研究旨在筛选鉴定 1BL·1RS 易位系稳定可靠、简
便实用的分子标记 , 再结合基因组原位杂交鉴定 , 分析
40个山东小麦品种(系)中 1BL·1RS易位系品种的分布情况,
为今后合理有效利用 1BL·1RS 品种资源和小麦品质改良
提供一定的理论依据和技术方法。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其 DNA提取
1BL·1RS易位系(Kavkaz、山农 030-1)、1AL·1RS易
位系(Amigo)、荆州黑麦、八倍体小黑麦劲松 49、普通小
麦-黑麦 1R至 7R二体异附加系(CSDA1R- CSDA7R)、普
通小麦中国春、辉县红、铭贤 169、Chancellor以及 40份
山东省小麦品种(系)(表 1)均来自国家小麦改良中心山东泰
安分中心。参照 SDS-酚法从植株幼嫩叶片中分别提取各
材料的基因组 DNA[11]。
1.2 1RS特异性分子标记的筛选及其 PCR检测
选用 1RS特异性 STS、SCAR和 SSR标记 65个, 以
Kavkaz、Amigo、山农 030-1、劲松 49、荆州黑麦、1R-7R
二体异附加系、中国春、辉县红、铭贤 169和 Chancellor
共 16份材料进行标记筛选。其中能在 Amigo、Kavkaz、
山农 030-1、劲松 49、荆州黑麦和 1R 二体异附加系扩增
出稳定、清晰的特异带, 而在 2R-7R二体异附加系、中国
春、辉县红、铭贤 169和 Chancellor中不能扩增出特异带
的标记作为候选标记。所有引物由上海生工生物工程技术
服务公司合成。
利用 9600 Thermal Cycler 型 PCR 仪(Bio-Rad 公司,
美国)进行扩增。反应体系 20 μL, 包括 10×PCR buffer 2 μL,
25 mmol L1 MgCl2 1.6 μL, 5 μmol L1引物各 1.5 μL, 2.5
mmol L1 dNTPs 1.2 μL, ddH2O 10.04 μL, 5 U μL1 Taq酶
(大连宝生物工程公司) 0.16 μL和模板 DNA 2 μL。扩增程
序见表 2。扩增产物经 6％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分
离, 银染显色后观察并拍照。
1.3 基因组原位杂交(GISH)
将种子置培养皿中 25℃条件下暗培养 48 h左右, 取
1~2 cm 长根尖用冰水混合物预处理约 24 h, 卡诺固定液
(100%酒精∶冰醋酸= 3∶1)固定 2~3 d。将固定好的根尖
用 45%醋酸处理后压片, 液氮冷冻揭片后保存备用。
用 CTAB 法从黑麦和中国春幼嫩叶片中分别提取基
因组 DNA。用 Dig-Nick-Translation Mix试剂盒(Roche)标
记用作 GISH 探针的黑麦 DNA, 用超声波打碎用作封阻
的中国春 DNA。参照 Bao等[12]的方法进行基因组原位杂
交及信号检测。
2 结果与分析
2.1 1RS特异分子标记的筛选
从 65个标记中共筛选出 11个(表 2)条带清晰、重复
性好、扩增稳定的 1RS 特异标记。其中 NOR-1、
SECA2/SECA3 (图 1)、SCSS30.2、Sec1Gene、Sec1Pro、
ω-Sec-P1/P2、ω-Sec-P3/P4和 IB-267 8个标记在 Aimgo、
Kavkaz、山农 030-1、劲松 49、荆州黑麦和 1R二体异附
加系中均能扩增出特异带。标记 NOR-1 在这 6 份材料中
的特异扩增产物为 400、600 和 750 bp, 标记 SECA2/
SECA3、SCSS30.2、Sec1Gene、Sec1Pro、ω-Sec-P1/P2、
ω-Sec-P3/P4和 IB-267的扩增产物分别为 412、576、1 216、
1 036、1 100、400和 240 bp。这些标记在 2R-7R二体异
附加系、中国春、辉县红、铭贤 169和 Chancellor中没有
扩增产物。
标记 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R、IAG95-1 和 SCM-9 在
Aimgo、Kavkaz、山农 030-1、劲松 49、荆州黑麦和 1R
二体异附加系中扩增出多条特异带(图 1), 而在 2R-7R 二
体异附加系、中国春、辉县红、铭贤 169 和 Chancellor
中没有扩增产物。在 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R 位点 , 除
1AL·1RS易位系 Aimgo中扩增出 1 530 bp和 1 095 bp的
特异带外, 另 5份材料 Kavkaz、山农 030-1、劲松 49、荆
州黑麦和 1R二体异附加系均扩增出 1 530 bp和 700 bp的
特异带。在 IAG95-1位点, Aimgo、劲松 49和 1R二体异
附加系均扩增出 1 150 bp的特异带, 而 Kavkaz、山农 030-1
和荆州黑麦扩增出 1 050 bp 的特异带。在 SCM-9 位点,
Aimgo、荆州黑麦和 1R二体异附加系均扩增出 226 bp的
特异带, 而 Kavkaz、山农 030-1和劲松 49均扩增出 206 bp
的特异带。推测这可能是 1RS来源不同所致。
2.2 40份小麦品种(系)的分子标记检测
利用 8个 1RS特异标记分别对 40份山东省材料进行
检测, 只有 6份(潍麦 8号、鲁麦 14、济宁 13、山农 664、
山农优麦 3 号和烟农 25)扩增出相应的特异带(表 1 和图
2)。
为了确定这 6 份易位系材料中的 1RS 易位类型, 利
用 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R、IAG95-1和 SCM-9做进一步检
测(图 2), 其中 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R 扩增出 2条特异带,
大小为 1 530 bp和 700 bp; IAG95-1和 SCM-9均扩增出单
一的特异带, 大小分别为 1 050 bp和 206 bp。3个标记的
扩增带型与其在 1BL·1RS易位系 Kavkaz和山农 030-1中
的带型一致, 说明这 6份易位系材料为 1BL·1RS易位系。
第 3期 余 利等: 利用 1RS特异标记和染色体原位杂交技术鉴定小麦 1BL·1RS易位系 565


表 1 40份小麦品种(系)1BL·1RS鉴定结果
Table 1 Identification of 1BL·1RS in forty wheat varieties (lines)
品种(系)
Variety (line)
1BL·1RS 审定年份
Year of authorization
系谱
Pedigree
潍麦 8号 Weimai 8 + 2003 88-3149/Aus 621108
济麦 19 Jimai 19 − 2001 鲁麦 13/临汾 5064
济麦 20 Jimai 20 − 2003 鲁麦 14/鲁 884187
济麦 21 Jimai 21 − 2004 865186/川农大 84-1109//冀 84-5418
济麦 22 Jimai 22 − 2006 935024/935106
济南 13 Jinan 13 − 1980 欧柔白//辉县红/阿勃
济南 17 Jinan 17 − 1999 临汾 5064/鲁麦 13
鲁麦 14 Lumai 14 + 1990 洛夫林 13/76(17)6-1//76-26
鲁麦 21 Lumai 21 − 1996 鲁麦 13/宝丰 7228
鲁麦 23 Lumai 23 − 1996 鲁麦 8号/高赖小麦(大粒矮)
济宁 13 Jining 13 + 2000 [烟 1934/ 82 (4) 046] F1/ [聊 83-1/ 2114]F1
山农 664 Shannong 664 + 2002 520627/南农 871
山农优麦 3号 Shannongyoumai 3 + 2001 79401/鲁麦 1号
山农优麦 2号 Shannongyoumai 2 − 2000 PH85-115-2//79401/鲁麦 11
山农 11 Shannong 11 − 2003 93-95-5/复合多倍体
山农 12 Shannong 12 − 2005 鲁麦 16/PH85-4
山农 14 Shannong 14 − 2006 G916056/济南 17
山农 15 Shannong 15 − 2006 济南 17/济核 916
山农 16 Shannong 16 − 2007 济南 13/旱 635
山农 2618 Shannong 2618 −
山农 8355 Shannong 8355 − 2005 鲁麦 22/286
山农 98 Shannong 98 −
N05056 − 小偃 6号/烟农 19
田 62008 Tian 62008 −
泰农 18 Tainong 18 − 2008 莱州 137/烟 369-7
泰山 223 Taishan 223 −
泰山 21 Taishan 21 − 2002 [(26744/泰山 10号)F1/鲁麦 7号]F4/鲁麦 18
泰山 22 Taishan 22 − 2004 鲁麦 18/鲁麦 14
泰山 23 Taishan 23 − 2004 881414/876161
泰山 24 Taishan 24 − 2005 904017/郑州 8329
烟农 15 Yannong 15 − 1982 蚰包麦/(St2422/464)
烟农 19 Yannong 19 − 2001 烟 1933/陕 82-29
烟农 21 Yannong 21 − 2002 烟 1933/陕 82-29
烟农 23 Yannong 23 − 2003 烟 1061/鲁麦 14
烟农 24 Yannong 24 − 2004 陕 229/安麦 1号
烟农 25 Yannong 25 +
临麦 2号 Linmai 2 − 2004 鲁麦 23/临 90-15
临麦 4号 Linmai 4 − 2006 鲁麦 23/临 90-15
良星 99 Liangxing 99 − 2004 济 91102/鲁麦 14//PH85-16
淄麦 12号 Zimai 12 − 2001 917065/910292
+ 和 – 分别表示含有 1BL·1RS和不含有 1BL·1RS。
+ and – indicate the presence and absence of 1BL·1RS, respectively.

2.3 40份小麦品种(系)的 GISH鉴定
GISH 检测用黑麦总基因组 DNA 作探针、中国春
DNA 作封阻, 有杂交信号的黑麦染色体呈现黄绿色, 没
有杂交信号的小麦染色体被 PI 衬染成红色或桔红色。40
566 作 物 学 报 第 37卷

表 2 11对 1RS特异标记序列及扩增程序
Table 2 Eleven pairs of 1RS-specific markers used in this study
标记
Marker name
引物序列
Sequence of primer pair (5′–3′)
扩增程序
PCR condition

O-SEC5′-A/O-SEC3′-R[13] F: CTATTAGTTCGAAAAGCTTATGA
R: GCATATGACTCAAATTATTTTTT
95℃预变性 5 min; 94℃变性 1 min, 50℃复性 2 min, 72℃延伸 3 min, 30
次循环; 最后 72℃延伸 10 min

IAG95-1[14] F: AGCAACCAAACACACCCATC
R: ATACTACGAACACACACCCC
94℃预变性 2 min; 94℃变性 30 s, 63℃复性 1 min, 72℃延伸 2 min, 35
次循环; 最后 72℃延伸 5 min

SCM-9[15] F: TGACAACCCCCTTTCCCTCGT
R: TCATCGACGCTAAGGAGGACCC
94℃预变性 2 min; 95℃变性 1 min, 60℃复性 1 min, 72℃延伸 1 min, 40
次循环; 最后 72℃延伸 10 min

NOR-1[16] F: GCATGTAGCGACTAACTCATCG
R: CCCAGTTTTCCATGTCGC
94℃预变性 4 min; 94℃变性 15 s, 65℃复性 45 s, 72℃延伸 45 s, 35次循
环; 最后 72℃延伸 5 min

SECA2/SECA3[17] F: GTTTGCTGGGGAATTATTTG
R: TCCTCATCTTTGTCCTCGCC
94℃预变性 5 min; 94℃变性 40 s, 65℃复性 40 s (每一循环递减 1 ), ℃
72℃延伸 1 min, 15次循环; 95℃变性 40 s, 55℃复性 40 s, 72℃延伸 1
min, 20次循环; 最后 72℃延伸 10 min

SCSS30.2[18] F: GTCCGACAATACGAACGATT
R: CCGACAATACGAACGCCTTG
94℃预变性 5 min; 94℃变性 45 s, 60℃复性 1 min, 72℃延伸 1.5 min, 35
次循环; 最后 72℃延伸 10 min

Sec1Gene[19] F: AACATGAAGACCTTCCTCATC
R: CGTTACATTGAACACTCCATT
94℃预变性 4 min; 94℃变性 15 s, 65℃复性 45 s, 72℃延伸 45 s, 30次循
环; 最后 72℃延伸 10 min

Sec1Pro[19] F: GGATCCAAATTTGCATGCGTA
R: CAACTCTTGTTCGCTAGGGTT
94℃预变性 4 min; 94 ℃变性 15 s, 65℃复性 45 s, 72℃延伸 45 s, 30次循
环; 最后 72℃延伸 10 min
ω-Sec-P1/P2[20] F: ACCTTCCTCATCTTTGTCCT
R: CCGATGCCTATACCACTACT
94℃预变性 4 min; 94℃变性 15 s, 65℃复性 45 s, 72℃延伸 45 s, 35次循
环; 最后 72℃延伸 5 min

ω-Sec-P3/P4[20] F: CCTTCCTCATCTTTGTCCTC
R: GCTCTGGTCTCTGGGGTTGT
94℃预变性 3 min; 94℃变性 45 s, 65℃复性 45 s, 72℃延伸 1.5 min, 30
次循环; 最后 72℃延伸 7 min

IB-267[21] F: GCAAGTAAGCAGCTTGATTTAGC
R: AATGGATGTCCCGGTGAGTGG
94℃预变性 5 min; 94℃变性 40 s, 65℃复性 40 s (每一循环递减 1 ), ℃
72℃延伸 1 min, 15次循环; 95℃变性 40 s, 55℃复性 40 s, 72℃延伸 1
min, 20次循环; 最后 72℃延伸 10 min



图 1 特异引物 SECA2/SECA3(A)、O-SEC5′-A/O-SEC3′-R(B)、IAG95-1(C)和 SCM-9(D)的扩增结果
Fig. 1 PCR profiles amplified with SECA2/SECA3 (A), O-SEC5′-A/O-SEC3′-R (B), IAG95-1 (C), and SCM-9 (D)
M: DL2000; 1: Amigo; 2: Kavkaz; 3: 山农 030-1; 4: 劲松 49; 5: 荆州黑麦; 6~12: 1R-7R二体异附加系; 13: 中国春; 14: 辉县红;
15: 铭贤 169; 16: Chancellor。
M: DL2000; 1: Amigo; 2: Kavkaz; 3: Shannong 030-1; 4: Jinsong 49; 5: Jingzhouheimai; 6−12: 1R-7R addition lines; 13: Chinese Spring;
14: Huixianhong; 15: Mingxian 169; 16: Chancellor.

份材料中 34 份材料无任何杂交信号, 仅潍麦 8 号、鲁麦
14、济宁 13、山农 664、山农优麦 3号和烟农 25有 1对
易位染色体的短臂有杂交信号(图 3), 其他染色体无杂交信
号。而且 6份材料中的那 1对染色体的短臂均有随体, 因
此确定其为 1RS 的整臂易位系。这 6 份材料与分子标记
检测出的 6份 1BL·1RS易位系材料完全一致。
3 讨论
小麦-黑麦 1BL·1RS 易位系携带许多抗病基因和抗
虫基因 , 同时具有较好的丰产性和适应性 , 因此在全世
界的小麦遗传改良中被广泛利用。快速而准确地鉴定小麦
背景中的 1BL·1RS 易位系, 明确这些易位系的遗传背景
和分布情况, 对于小麦遗传改良具有重要的意义。前人已
利用分子标记进行小麦 1BL·1RS 易位系检测和鉴定, 但
是所用的标记数目比较少[6,22-26]。本研究筛选了 11个可用
标记, 其中 8 个(NOR-1、SECA2/SECA3、SCSS30.2、
Sec1Gene、Sec1Pro、ω-Sec-P1/P2、ω-Sec-P3/P4和 IB-267)
在 1AL·1RS 易位系 Amigo 和 1BL·1RS 易位系 Kavkaz、
第 3期 余 利等: 利用 1RS特异标记和染色体原位杂交技术鉴定小麦 1BL·1RS易位系 567




图 2 SECA2/SECA3(A)、O-SEC5′-A/O-SEC3′-R(B)、IAG95-1(C)和 SCM-9(D)在部分材料中的扩增结果
Fig. 2 PCR profiles amplified with SECA2/SECA3 (A), O-SEC5′-A/O-SEC3′-R (B), IAG95-1 (C), and SCM-9 (D) in partial varieties/lines
M: DL2000; 1: 潍麦 8号; 2: 鲁麦 14; 3: 济宁 13; 4: 山农 664; 5: 山农优麦 3号; 6: 烟农 25; 7: 鲁麦 21; 8: 鲁麦 23; 9: 济麦 19; 10: 济麦 20; 11:
济麦 22; 12: 济南 17; 13: 山农优麦 2号; 14: 良星 99; 15: 泰山 22; 16: 烟农 15; 17: 烟农 23。
M: DL2000; 1: Weimai 8; 2: Lumai 14; 3: Jining 13; 4: Shannong 664; 5: Shannongyoumai 3; 6: Yannong 25; 7: Lumai 21; 8: Lumai 23; 9: Jimai 19;
10: Jimai 20; 11: Jimai 22; 12: Jinan 17; 13: Shannongyoumai 2; 14: Liangxing 99; 15: Taishan 22; 16: Yannong15; 17: Yannong 23.



图 3 6份 1BL·1RS易位系材料的原位杂交结果
Fig. 3 GISH analysis of six 1BL·1RS wheat-rye chromosome translocations lines
A: 潍麦 8号; B: 鲁麦 14; C: 济宁 13; D: 山农 664; E: 山农优麦 3号; F: 烟农 25。
A: Weimai 8; B: Lumai 14; C: Jining 13; D: Shannong 664; E: Shannongyoumai 3; F: Yannong 25.

山农 030-1 之间扩增出相同带型, 不能区别 1AL·1RS 和
1BL·1RS 易位系; 而 O-SEC5′-A/O-SEC3′-R、IAG95-1 和
SCM-9 可在两种易位系之间扩增出不同带型, 可用于区
别 1AL·1RS 易位系和 1BL·1RS易位系。这与前人的研究
结果一致[14,27-28]。
本研究所获得的 11个特异标记几乎覆盖了整个 1RS
短臂(图 4), 其中 IAG95-1位于 1RS顶端的 iag95位点[29];
SCSS30.2、IB-267与锈病抗性基因紧密连锁, 位于 SrR位
点[18,21]; SECA2/SECA3、Sec1Gene、Sec1Pro、ω-Sec-P1/P2、
ω-Sec-P3/P4和O-SEC5′-A/O-SEC3′-R这 6个标记位于 Sec-1
位点[13,17,19-20]; NOR-1 位于 1R 染色体的核仁组织区[16];
SCM-9 位于 1RS 的底端[15]。虽然本研究中未检测到任何
小片段易位系, 但是根据各标记在 1RS 染色体上的不同
位置可以用于小片段易位系的鉴定。
在小麦遗传改良中, 通过利用染色体工程方法诱导
易位的途径 , 已将多种小麦近缘种属的有利基因导入小
麦[30-31], 国内外已培育了不少小麦异源易位系材料。但是,
通常诱导的易位主要是臂间易位或含外来染色体的较大
片段 , 这种大片段易位在引入有利性状的同时往往伴随
着不良效应, 限制了它们在小麦育种中的应用[32]。育种家
们希望通过获得小片段易位来解决该问题。这种小片段易



图 4 1RS的整合图谱
Fig. 4 Integrated map of 1RS chromosome
568 作 物 学 报 第 37卷

位由于易位片段很小 , 在引入有利基因的同时可在较大
程度上排除不利基因的干扰 , 在小麦育种中可能具有较
大的应用价值。目前虽然已有不少文献报道了成功诱导小
片段易位的研究结果 [33-36], 但是真正在小麦生产中的应
用还很少, 且与有利性状相关的小片段易位的报道不多。
本研究检测出的 6 份 1BL·1RS 易位系品种(系)均为 1RS
整臂易位 , 这说明已选育出的大量的商业性小麦品种主
要还是利用了大片段异源易位系, 即黑麦 1R 染色体短臂
取代小麦 1B 染色体短臂形成的 1BL·1RS 整臂易位系。因
此, 在今后的小麦遗传改良中, 慎重选择亲本, 合理利用
1BL·1RS 易位系, 培育优质高产的 1BL·1RS 易位系品种
(系), 继续为小麦生产作出重要贡献是完全有可能的。
References
[1] Ren Y(任燕 ), Graybosch R A, Wang T(王涛 ). 1BL/1RS
chromosomal translocation in wheat. J Triticeae Crops (麦类作
物学报), 2006, 26(3): 152–158 (in Chinese with English abstract)
[2] Li H J, Wang X M. Thinopyrum ponticum and Th. intermedium:
the promising source of resistance to fungal and viral diseases of
wheat. J Genet Genomics, 2009, 36: 557–565
[3] Graybosch R A. Uneasy unions: quality effects of rye chromatin
transfer to wheat. J Cereal Sci, 2001, 33: 3−16
[4] Masojć P, Lebiecka K, Milczarski P, Wiśniewska M, Łań A,
Owsianicki R. Three classes of loci controlling preharvest
sprouting in rye (Secale cereale L.) discerned by means of bidi-
rectional selective genotyping (BSG). Euphytica, 2009, 170:
123–129
[5] Sharma S, Bhat P R, Ehdaie B, Close T J, Lukaszewski A J,
Waines J G. Integrated genetic map and genetic analysis of a re-
gion associated with root traits on the short arm of rye chromo-
some 1 in bread wheat. Theor Appl Genet, 2009, 119: 783–793
[6] Zhou Y(周阳), He Z-H(何中虎), Zhang G-S(张改生), Xia
L-Q(夏兰琴), Chen X-M(陈新民), Gao Y-C(高永超), Jing
Z-B(井赵斌), Yu G-J(于广军). Utilization of 1BL/1RS translo-
cation in wheat breeding in China. Acta Agron Sin (作物学报),
2004, 30(6): 531–535 (in Chinese with English abstract)
[7] Liu J-J(刘建军), He Z-H(何中虎), Pena R J, Zhao Z-D(赵振东).
Effect of 1BL/1RS translocation on grain quality and noodle
quality in bread wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2004, 20(2):
149−153 (in Chinese with English abstract)
[8] Chen D-S(陈东升), Liu L(刘丽), Dong J-L(董建力), He Z-H(何
中虎), Zhang Y(张艳), Liu J-J(刘建军), Wang D-S(王德森). Ef-
fect of HMW and LMW glutenin subunits and presence of
1BL/1RS translocation on quality traits in spring wheat. Acta
Agron Sin (作物学报), 2005, 31(4): 414–419 (in Chinese with
English abstract)
[9] William A B, Michael G F. Biochemical, Molecular, and cyto-
genetic technologies for characterizing 1RS in wheat. Euphytica,
1999, 108: 1–19
[10] Liu J-J(刘建军), Xiao Y-G(肖永贵), Cheng D-G(程敦公), Li
H-S(李豪圣), Liu L(刘丽), Song J-M(宋健民), Liu A-F(刘爱峰),
Zhao Z-D(赵振东), He Z-H(何中虎). Identification of 1BL/1RS
translocation based on mixograph parameters in common wheat.
Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(1): 79–86 (in Chinese with
English abstract)
[11] Hao Y-F(郝元峰). Location of Wheat Powdery Mildew Resis-
tance Genes with Molecular Marker and Marker-Assisted Selec-
tion. PhD Dissertation of Shandong Agricultural University, 2008
(in Chinese with English abstract)
[12] Bao Y, Li X, Liu S, Cui F, Wang H. Molecular cytogenetic char-
acterization of a new wheat-Thinopyrum intermedium partial
amphiploid resistant to powdery mildew and stripe rust. Cytoge-
net Genome Res, 2009, 126: 390–395
[13] Shimizu Y, Nasuda S, Endo T R. Detection of Sec-1 locus of rye
by a PCR-based method. Genes Genet Syst, 1997, 72: 197–203
[14] Mohler V, Hsam S L K, Zeller F J, Wenzel G. An STS marker
distinguishing the rye-derived powdery mildew resistance alleles
at the Pm8/Pm17 locus of common wheat. Plant Breed, 2001,
120: 448450
[15] Saal B, Wricke G. Development of simple sequence repeats
markers in rye (Secale cereale L.). Genome, 1999, 42: 964–972
[16] Koebner R M D. Generation of PCR-based markers for the detec-
tion of rye chromatin in a wheat background. Theor Appl Genet,
1995, 90: 740–745
[17] Froidmont D D. A co-dominant marker for the 1BL·1RS wheat-
rye translocation via multiplex PCR. J Cereal Sci, 1998, 27: 229–
232
[18] Das B K, Saini A, Bhagwat S G, Jawali N. Development of
SCAR markers for identification of stem rust resistance gene
Sr31 in the homozygous or heterozygous condition in bread
wheat. Plant Breed, 2006, 125: 544–549
[19] Yamamoto M, Mukai Y. High-resolution physical mapping of the
secalin-1 locus of rye on extended DNA fibers. Cytogenet Ge-
nome Res, 2005, 109: 79–82
[20] Chai J F, Zhou R H, Jia J Z, Liu X. Development and application
of a new codominant PCR marker for detecting 1BL/1RS wheat-
rye chromosome translocations. Plant Breed, 2006, 125: 302–
304
[21] Mago R, Spielmeyer W, Lawrence G J, Lagudah E S, Ellis J G,
Pryor A. Identification and mapping of molecular markers linked
to rust resistance genes located on chromosome 1RS of rye using
wheat-rye translocation lines. Theor Appl Genet, 2002, 104:
1317–1324
[22] Tang H-J(唐怀君), Yin G-H(殷贵鸿), Xia X-C(夏先春), Feng
J-J(冯建军), Qu Y-Y(曲延英), He Z-H(何中虎). Evaluation of
molecular markers specific for 1BL·1RS translocation and char-
acterization of 1RS chromosome in wheat varieties from different
origins. Acta Agron Sin (作物学报), 2009, 35(11): 2107–2115 (in
Chinese with English abstract)
[23] Wang X-J(王晓军), Feng G-H(冯国华), Liu D-T(刘东涛), Wang
J(王静), Zhang H-Y(张会云), Zhao J-H(赵军海), Chen R-Z(陈
荣振). Molecular detection of stripe rust resistant genes and 1BL
第 3期 余 利等: 利用 1RS特异标记和染色体原位杂交技术鉴定小麦 1BL·1RS易位系 569


/1RS translocation in 55 wheat cultivars (lines). Jiangsu J Agric
Sci (江苏农业学报), 2008, 24(3): 241–244 (in Chinese with
English abstract)
[24] Zhang L-P(张立平), He Z-H(何中虎), Lu M-Q(陆美琴), Pang
B-S(庞斌双), Zhang X-Y(张学勇), Xia L-Q(夏兰琴), Frank E.
Identification of 1BL/1RS translocation via multiplex PCR
markers of Glu-B3, Gli-B1 and SEC-1b in common wheats. Sci
Agric Sin (中国农业科学), 2003, 19(12): 1566−1570 (in Chinese
with English abstract)
[25] Su Y-R(苏亚蕊), Zhang D-L(张大乐), Gao A-L(高安礼), Li
Y-G(李玉阁), Li S-P(李锁平). Analysis on the stability of 1RS
in the wheat-rye 1BL/1RS translocation lines. J Triticeae Crops
(麦类作物学报), 2006, 26(6): 6−10 (in Chinese with English ab-
stract)
[26] Weng Y, Azhaguvel P, Devkota R N, Rudd J C. PCR-based
markers for detection of different sources of 1AL·1RS and
1BL·1RS wheat-rye translocations in wheat background. Plant
Breed, 2007, 126: 482–486
[27] Fulya E Y, Faheem S B, Benjamin K, Hakan Ö. Testing of
rye-specific markers located on 1RS chromosome and distribu-
tion of 1AL.RS and 1BL·1RS translocations in Turkish wheat
(Triticum aestivum L., T. durum Desf.) varieties and landraces.
Genet Resour Crop Evol, 2010, 57: 119–129
[28] Nagy E D, Eder C, Márta M L, Tamás L. Genetic mapping of
sequence-specific PCR-based markers on the short arm of the
1BL·1RS wheat-rye translocation. Euphytica, 2003, 132:
243–250
[29] Oliver R E, Cai X, Xu S S, Chen X, Stack R. Wheat-alien species
derivatives: a novel source of resistance to fusarium head blight
in wheat. Crop Sci, 2005, 45: l353–1360
[30] Dhaliwal H S, Singh H, Willian M. Transfer of rust resistance
from Aegilops ovata into bread wheat (Triticum aestivum L.) and
molecular characterization of resistant derivatives. Euphytica,
2002, 126: l53–l59
[31] Ren Z-L(任正隆), Zhang H-Q(张怀琼). Induction of small-
segment-translocation between wheat and rye chromosomes. Sci
China (Ser C)(中国科学·C辑), 1997, 27(3): 258–263 (in Chinese
with English abstract)
[32] Wang E-M(王二明), Wen Y-X(文玉香), Wei R-X(魏荣碹), Hu
H(胡含). Creation and characterization of a wheat/rye small
fragment chromosome translocation line. Acta Genet Sin (遗传学
报), 1997, 24(5): 453–457 (in Chinese with English abstract)
[33] Fu S-L(符书兰), Tang Z-X(唐宗祥), Zhang H-Q(张怀琼), Yang
Z-J(杨足君 ), Ren Z-L(任正隆 ). Transfer of a rye small
chromosomal segment with powdery mildew-resistant gene(s)
into common wheat (L.). Hereditas (遗传 ), 2006, 28(11):
1396–1400 (in Chinese with English abstract)
[34] Li H-J(李洪杰), Guo B-H(郭北海), Zhang Y-M(张艳敏), Li
Y-W(李义文), Du L-Q(杜立群), Li Y-X(李银心), Jia X(贾旭),
Zhu Z-Q(朱至清 ). High efficient intergeneric chromosomal
translocations between wheat (Triticum aestivum L.) and
Dasypyrum villosum arising from tissue culture and irradiation.
Acta Genet Sin (遗传学报), 2000, 27(6): 511–519 (in Chinese
with English abstract)
[35] Wang X-P(王献平), Chu J-H(初敬华), Zhang X-Q(张相岐). Ef-
ficient production of wheat alien translocation lines and
characterization by molecular cytoenetics. Acta Genet Sin (遗传
学报), 2003, 30(7): 619–624 (in Chinese with English abstract)