全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2016, 42(3): 320329 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2012ZX08009003-004), 国家自然科学基金项目(31171537)和江苏省高校优势学科
建设工程项目(PAPD)资助。
This study was supported by the National Major Project of Breeding for New Transgenic Organisms (2012ZX08009003-004), the National
Natural Science Foundation of China (31171537), and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher
Education Institutions (PAPD).
* 通讯作者(Corresponding author): 李韬, E-mail: taoli@yzu.edu.cn
Received(收稿日期): 2015-09-11; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(网络出版日期): 2015-12-18.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151218.0915.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2016.00320
小麦–黑麦易位系 T1BL1RS 在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病
抗性的关联
李 韬* 郑 飞 秦胜男 李 磊 顾世梁
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 教育部植物功能基因组学重点实验室 / 小麦研
究中心, 江苏扬州 225009
摘 要: 黑麦 1R染色体短臂(1RS)携带条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病和蚜虫等抗性基因。为了检测 1RS上是否
携带与赤霉病抗性相关的基因, 本研究采用 1RS特异标记 Xscm9对 192个来自不同国家的品种/系构成的小麦自然群
体和 1个重组自交系(RIL)群体(宁 7840与 Chokwang杂交的 F7群体, 共 184个系)进行了分子检测, 并在 2011—2013
年采用单花滴注法于温室中进行赤霉病抗性鉴定。结果发现, 自然群体中 22个品种携带 1RS, 携带 1RS的株系三季
赤霉病平均病小穗率(PSS)均显著低于不携带 1RS株系的 PSS (P<0.01), 表明 1RS对降低病小穗率有显著作用。分子
标记和基因组原位杂交(GISH)检测结果表明, 宁 7840携带 1RS。通过对宁 7840/Chokwang衍生的 RIL群体进行赤霉
病抗性鉴定和基因型分析, 发现不论主效赤霉病抗性基因 Fhb1 (标记 Xsts142)存在与否, 携带 1RS 株系的 PSS 显著
低于不携带 1RS株系的 PSS (P<0.01); 方差分析表明, 宁 7840携带的 Fhb1与 1RS在赤霉病抗扩展性上无显著互作
(P>0.05)。因此认为, 黑麦 1RS染色体很可能携带赤霉病扩展抗性相关基因, 与 Fhb1基因有累加效应。
关键词: 小麦; 黑麦; T1BL1RS易位系; 赤霉病
Distribution of Wheat–Rye Translocation Line T1BL1RS in Wheat and Its
Association with Fusarium Head Blight Resistance
LI Tao*, ZHENG Fei, QIN Sheng-Nan, LI Lei, and GU Shi-Liang
Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Key
Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: The short arm of 1R chromosome (1RS) of rye carries resistant genes to stripe rust, leaf rust, stem rust, powdery mil-
dew and aphids. To understand if 1RS also mediates resistance to wheat Fusarium head blight (FHB), we genotyped a panel of
192 wheat accessions from diverse geographic regions and a population of recombinant inbred lines (RIL) consisting of 184 lines
developed from the cross of Ning 7840 and Chokwang by 1RS-specific molecular marker Xscm9 and evaluated FHB severities in
three consecutive seasons in greenhouses using single floret inoculation method. The results demonstrated that 22 of 192 acces-
sions carried a T1BL1RS translocation, and the mean FHB severity (PSS) of varieties carrying T1BL1RS translocation was sig-
nificantly lower than that of lines without the translocation across the three experiments (P < 0.05), indicating 1RS may have a
positive effect on reducing FHB severity. 1RS-specific marker Xscm9 and Genome in situ hybridization (GISH) showed Ning
7840 carries T1BL1RS translocation. In the population of RILs, irrespective of Fhb1 locus, the mean PSS of lines with
T1BL1RS translocation was significantly lower than that of those lines without T1BL1RS. The effects of Fhb1 and 1RS on FHB
resistance were additive and the interactions between them were not significant (P = 0.48). The results of this study suggested that
1RS of rye most likely carries the genes resistant to FHB.
Keywords: Wheat; Rye; T1BL1RS translocation; Fusarium head blight
第 3期 李 韬等: 小麦–黑麦易位系 T1BL1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联 321
在小麦遗传改良中, 来自小麦近缘种黑麦的基
因发挥了重要作用 , 尤其以黑麦 1R 染色体短臂
(1RS)应用最为广泛[1]。该短臂上携带抗条锈病基因
Yr9、抗叶锈病基因 Lr26、抗秆锈病基因 Sr31 以及
抗白粉病基因 Pm8 和 Pm17, 目前已经将这些抗病
基因转移到小麦栽培品种中[2-3]。1RS携带俄罗斯蚜
虫[4-5]和麦二叉蚜[6-7]的抗性基因。1RS对增加小麦根
系生物量 [8]、提高小麦产量 [9]、促进小麦适应性 [10]
也有作用。一般认为, T1BL1RS易位系对小麦加工
品质有负向影响[12], 1RS 携带的部分抗病基因已被
病原菌毒性生理小种克服[11], 但据肖永贵等[12]报道,
T1BL1RS 易位系白粉病抗性和千粒重显著高于非
易位系[13]。因此, T1BL1RS易位系在小麦育种中的
利用价值仍值得深入研究。目前, 利用 1RS 特异鉴
别标记 Xscm9 可以快速鉴别和有效区分来源不同的
T1AL1RS和 T1BL1RS易位系[14-16]。
小麦赤霉病是由禾谷镰刀菌(Fusarium grami-
nearum)引起的一种破坏性病害, 在湿润和半湿润地
区广泛发生[17]。在我国, 赤霉病一直是淮河以南及
长江中下游麦区发生最严重的病害之一。东北春麦
区、黄淮海平原麦区和西北麦区也曾多次发生大流
行, 造成严重损失。自 2000 年以来, 我国先后 9 次
发生小麦赤霉病大流行, 尤以 2012 年最为严重, 估
计受害小麦面积达 1000万公顷, 部分田块产量损失
高达 100%。近年来, 随着玉米种植面积不断扩大及
秸秆还田技术的推广, 留在田间的作物残茬成为赤
霉病菌繁殖的良好寄主, 致使小麦赤霉病有逐渐加
重的趋势 [18], 不仅造成产量损失, 而且使食品安全
面临巨大挑战。目前, 研究人员已经在普通小麦或
其近缘种中定位了超过 100 多个抗性 QTL[19], 但只
对其中极少数主效 QTL进行了比较精细的定位, 并
用于抗病育种, 如 3BS 染色体上的 Fhb1 位点、6B
染色体上 Fhb2位点和 7A染色体上的 QTL等, 其中
以苏麦 3号携带的 Fhb1应用最为广泛[20-23]。据报道,
偃麦草、披碱草等小麦近缘种属中也携带赤霉病抗性
基因[24-26], 但黑麦 1RS 染色体与小麦赤霉病抗性的
关系, 国内外至今未见报道。本研究主要通过小麦单
花滴注鉴定和 1RS 特异标记分析, 在小麦自然群体
和重组近交系群体(RIL)中分别解析 1RS 与赤霉病抗
性的关系, 进一步拓展对 T1BL1RS功能的认识。
1 材料与方法
1.1 供试材料
自然群体由192份小麦品种(系)组成, 包括中国
小麦地方品种48个、育成品种74个, 日本品种27个,
美国品种26个, 其他国家或机构的引进品种16个(见
附表)。重组近交系群体为宁7840/Chokwang 经单籽
粒传法衍生的 F7代, 由184个系构成。宁7840是我国
抗赤霉病小麦品种 , 其系谱为 Aurora/安徽11//苏
麦3号 ; Chokwang 是韩国小麦品种 , 对赤霉病表现
中抗。
2011—2013 年连续 3 季, 将自然群体、RIL 群
体及其亲本种植于美国堪萨斯州立大学温室, 所有
材料先在 4C下春化处理 7周, 然后移栽到 4 cm 4
cm 塑料盆钵中, 于温室(昼 22±5℃/夜 17±2℃)随机
区组排列, 每系 2个重复(2盆), 每重复 5株。
1.2 赤霉病菌接种和抗性鉴定方法
参照 Yu 等[27]描述的方法准备赤霉菌孢子悬浮
液(5000孢子 mL1), 采用单花滴注法接种。于小麦
始花期, 用注射器吸取 10 µL 孢子液注射入麦穗中
间小穗的一个小花中, 每盆接种 6~10穗。单花接种
后立即置 22~26C迷雾室保湿 48~72 h, 出现症状后
从迷雾室移至温室。接种 21 d后调查病小穗数, 计
算病小穗率。病小穗率(%) = (病小穗数/总小穗数) ×
100。用 Matlab 软件(MathWorks Inc., Natick, MA,
USA)进行表型数据的相关分析及方差分析。
1.3 1RS特异引物扩增与分析
取小麦幼苗, 采用 CTAB 法提取基因组 DNA[28]。
参照 Yu 等[27]报道的 PCR 体系和 Touch-down PCR
扩增程序, 扩增引物 Xscm9是 1RS的特异鉴别标记,
能够扩增出 207 bp 的特异片段[15-16]。用 ABI 3730
DNA 分析仪 (Applied Biosystems, FosterCity, CA,
USA)分离 PCR 扩增产物 , 用 GeneMarker 1.6
(Softgenetics Inc. LLC, State College, PA)分析分子标
记数据。
1.4 基因组原位杂交(GISH)分析
以黑麦 DNA 片段作为探针, 以宁 7840 及其亲
本的 DNA 作为模板 , 进行荧光原位杂交。参照
Gustafson[29]描述的方法进行探针标记、杂交和洗涤,
以 CCD摄像机(Olympus, Japan)捕获图像。
2 结果与分析
2.1 T1BL1RS 易位系在自然群体中分布及与赤
霉病抗性的关系
用 T1BL1RS 特异分子标记 Xscm9 对自然群体
192份材料进行检测, 在 22个品种(系)中扩增出预期
的 207 bp特异带(见附表), 占品种总数的 11.5%, 包
322 作 物 学 报 第 42卷
括 12个我国小麦育成品种(系), 1个我国小麦地方品
种, 6 个美国品种, 2 个阿根廷品种和 1 个俄罗斯品
种。在日本品种中, 未检测到 Xscm9标记阳性品种。
2011—2013年连续 3季进行赤霉病菌人工接种
的抗性调查, 其平均 PSS 分别为 0.25 (0.03~1.00)、
0.40 (0.05~1.00)和 0.52 (0.06~1.00)。PSS在品种间和
年度间差异显著(P<0.001), 而且存在品种年度互作
(P<0.001), 但年度间 PSS表现显著正相关(P<0.001),
相关系数分别为 0.75、0.60和 0.68。
对比分子标记检测和抗病性鉴定结果 , 发现
2011、2012和 2013 年携带 1RS 材料的 PSS 平均值
分别为 0.34、0.35 和 0.42, 而不携带 1RS 材料的平
均值分别为 0.42、0.48和 0.46 (图 1)。t测验结果显
示, 携带 1RS材料的 PSS显著低于不携带 1RS材料
的 PSS (t=10.249, t0.05=3.84)。
图 1 自然群体中 Xscm9 阳性和阴性品种间病小穗率
Fig. 1 Percentage of symptomatic spikelets of the two groups
contrasting in 1RS
*表示两类品种间有显著差异(P<0.05)。
* indicates significant difference between the Xscm9 positive and
negative groups at P<0.05.
2.2 RIL群体中 1RS与赤霉病抗性的关系
在宁 7840 及其亲本之一 Aurora 中都检测到
Xscm9的特异扩增产物, 但在宁 7840另两个亲本苏
麦 3 号和安徽 11 中未检测到该扩增产物(见附表)。
结合系谱分析, 初步推定宁 7840中 1RS的易位片段
来自 Aurora。该推断被以黑麦 DNA为探针的 GISH
实验证实, GISH图像显示 Aurora和宁 7840的染色
体上带有荧光标记, 而安徽 11和苏麦 3号染色体上
没有荧光信号(图 2)。
宁 7840高抗赤霉病, 携带主效抗性 QTL Fhb1
和易位染色体 T1BL1RS; Chokwang 中抗赤霉病,
Xscm9扩增为阴性, 不携带 1RS (见附表)。由这两个
品种衍生的 RIL群体各系的 PSS在基因型间和年度
图 2 宁 7840 及其亲本的 GISH 图像
Fig. 2 GISH for Ning7840 and its parents
A: 宁 7840; B: 安徽 11; C: 苏麦 3号; D: Aurora。
箭头示黑麦 1RS染色体臂。
A: Ning 7840; B: Anhui 11; C: Sumai 3; D: Aurora.
Arrows show the chromatin from rye.
间存在显著差异(P<0.001), 并且二者互作显著(P<
0.001); 3 年鉴定结果一致(P<0.001), 相关系数分别
为 0.55、0.60 和 0.56。2011、2012 和 2013 年平均
PSS 分别为 0.47、0.34 和 0.49, 变异幅度分别为
0.06~1.00、0.06~0.83 和 0.06~1.00; 2011 年与 2013
年赤霉病发病情况相似, 2012年病情明显较轻。
宁 7840的 3BS上存在一个主效赤霉病抗性QTL
Fhb1, 能够解释 16.7%~28.6%的 PSS 表型变异[19]。
STS 标记 Xsts142 与 Fhb1位点紧密连锁[30], 且在双
亲间有多态性。由表 1可见, Fhb1和 1RS均与抗扩
展性显著关联(P<0.001), 但两者之间没有显著互作
(P=0.48)。
从 RIL 群体的 Xsts142 阳性株系(携带 Fhb1)看,
同时还携带 1RS 株系的平均 PSS 为 0.25, 只携带
Fhb1株系的平均 PSS为 0.35 (表 2), 二者差值(0.10)
为 1RS的估计贡献率(P<0.01)。同理, 从 Xsts142阴
性株系估计 , 1RS 的贡献率为 0.07 (P<0.05); 从
Xscm9 阳性株系估计 , Fhb1 的贡献率为 0.26
(P<0.001); 从 Xscm9阴性株系估计, Fhb1的贡献率
为 0.230 (P<0.001)。可见, 不论 T1BL1RS存在与否,
Fhb1 株系的 PSS 均显著小于非 Fhb1 株系; 不论
Fhb1 存在与否, 1RS 株系的 PSS 始终显著小于非
1RS的株系(图 3)。1RS的估计贡献率平均值为 0.08,
Fhb1的估计贡献率平均值为 0.24, 说明 Fhb1和 1RS
对赤霉病的贡献率大约分别为 0.24 和 0.08, 1RS 虽
然可增强赤霉病抗性, 但其效应小于 Fhb1。
第 3期 李 韬等: 小麦–黑麦易位系 T1BL1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联 323
表 1 Fhb1 和 1RS 组合的赤霉病扩展抗性
Table 1 Analysis of variance of 1RS and Fhb1 to type 2 resistance to Fusarium head blight
变异来源 Source SS df MS F p
Xscm9 0.857 1 0.857 19.051 1.53E–05
Xsts142 7.551 1 7.551 167.839 0
Xscm9Xsts142 0.022 1 0.022 0.496 0.48
误差 Error 23.754 528 0.045
总和 Total 35.418 539
Xsts142是宁 7840/Chokwang RIL群体中与 Fhb1连锁紧密的鉴别标记; Xscm9为 1RS特异分子标记。
Xsts142 is the closely linked marker to Fhb1 in the RIL population derived from Ning7840/Chokwang. Xscm9 is a 1RS-specific domi-
nant marker.
表 2 Fhb1、1RS 不同组合型品种的赤霉病病小穗率
Table 2 Rate of symptomatic spikelets of combinations contrasting in Fhb1 and 1RS
病小穗率 Rate of symptomatic spikelets 组合
Combination
频率
Frequency 2011 2012 2013
平均
Mean
Xscm9+Xsts142+ 0.194 0.305 0.220 0.234 0.253
Xscm9+Xsts142 0.189 0.596 0.396 0.536 0.510
Xscm9Xsts142+ 0.317 0.374 0.282 0.388 0.348
Xscm9Xsts142 0.300 0.635 0.431 0.669 0.578
Xsts142是宁 7840/Chokwang RIL群体中与 Fhb1连锁紧密的鉴别标记; Xscm9为 1RS特异分子标记。
Xsts142 is the closely linked marker to Fhb1 in the RIL population derived from Ning 7840/Chokwang. Xscm9 is a 1RS-specific
dominant marker.
图 3 Fhb1 与 1RS 不同组合型品种的赤霉病扩展抗性
Fig. 3 Type 2 resistance for groups of different Fhb1 and 1RS
combinations
不同字母表示两类品种间有显著差异(P<0.05)。
Bars superscripted by different letters are significantly different
between the Xscm9 positive and negative groups at P<0.05.
3 讨论
由于 1RS携带抗白粉, 抗条锈、叶锈、秆锈, 以
及抗蚜虫等基因, T1BL1RS易位系曾在生产上广泛
应用[31], 但部分抗病基因被新出现的毒性小种所克
服 , 因此目前育种中锈病和白粉病防治很少依赖
T1BL1RS携带的抗病基因。1RS上携带的赤霉病抗
性基因与白粉病、锈病及蚜虫等抗性位点的遗传关
系是一因多效还是紧密连锁还需要进一步的研究。
本研究在 192个小麦品种(系)中, 通过 1RS特异标记
Xscm9 鉴定到携带 T1BL1RS 的 22 个品种, 通过对
Xscm9阳性品种宁 7840及其亲本 Aurora的 GISH实
验, 验证了 Xscm9 用于鉴定 1RS 易位系的可靠性。
T1BL1RS在自然群体中的频率约为 11.5%, 包括 21
个小麦育成品种(系)和一个中国地方品种火烧麦。育
成品种中 1RS可能是育种过程中通过亲本组配和杂
交实现了 T1BL1RS 定向导入, 而火烧麦中的 1RS
易位系可能与异交有关 , 具体原因有待进一步分
析。在自然群体中, 1RS与非 1RS的赤霉病病小穗率
平均相差 0.084, 估计 1RS贡献率为 8.4%; 而在 RIL
群体中, 1RS与非 1RS病小穗率平均相差 0.081, 估
计贡献率为 8.1%, 二者非常接近, 因此推断 1RS 可
能携带一个微效赤霉病抗性基因, 其效应显著小于
Fhb1位点。在本研究中, 宁 7840/Chokwang衍生的
RIL 群体中 Fhb1 的估计贡献率为 24.3%, 介于文献
中报道的 Fhb1贡献率 16.7%~28.6%[19]。这一结果表
明, 1RS 对降低病小穗率和提高赤霉病抗性有正向
效应, 1RS与 Fhb1没有显著的互作效应(表 1), 二者
效应可以累加(表 2 和 图 3), 因此更有利于育种实
践中同时或单独利用 Fhb1和 T1BL1RS易位系。
4 结论
1RS 对增强赤霉病抗性有正向效应。本文 192
324 作 物 学 报 第 42卷
份国内外种质资源 T1BL1RS 的鉴定结果, 对育种
家选配杂交亲本提供了有益的信息。
致谢: 自然群体赤霉病鉴定由张大栋博士(美国堪
萨斯州立大学)协助完成, 本实验材料由 Bai Guihua
博士(美国堪萨斯州立大学)提供 , 荧光原位杂交实
验由 Bernd Friebe博士(美国堪萨斯州立大学)协助完
成, 谨致谢意。
References
[1] Rabinovich S. Importance of wheat-rye translocations for
breeding modern cultivar of Triticum aestivum L. Euphytica,
1998, 100: 323–340
[2] Mago R, Miah H, Lawrence G J, Wellings C R, Spielmeyer W,
Bariana H S, McIntosh R A, Pryor A J, Ellis J G. High-resolution
mapping and mutation analysis separate the rust resistance genes
Sr31, Lr26 and Yr9 on the short arm of rye chromosome 1. Theor
Appl Genet, 2005, 112: 41–50
[3] Singh N, Shepherd K, McIntosh R. Linkage mapping of genes for
resistance to leaf, stem and stripe rusts and ω-secalins on the
short arm of rye chromosome 1R. Theor Appl Genet, 1990, 80:
609–616
[4] Anderson G R, Papa D, Peng J, Tahir M, Lapitan N L. Genetic
mapping of Dn7, a rye gene conferring resistance to the Russian
wheat aphid in wheat. Theor Appl Genet, 2003, 107: 1297–1303
[5] Peng J, Wang H, Haley S D, Peairs F B, Lapitan N L V.
Molecular mapping of the Russian wheat aphid resistance gene
Dn2414 in wheat. Crop Sci, 2007, 47: 2418–2429
[6] Lu H, Rudd J C, Burd J D, Weng Y. Molecular mapping of
greenbug resistance genes Gb2 and Gb6 in T1AL1RS wheat–rye
translocations. Plant Breed, 2010, 129: 472–476
[7] Mater Y, Baenziger S, Gill K, Graybosch R, Whitcher L, Baker C,
Specht J, Dweikat I. Linkage mapping of powdery mildew and
greenbug resistance genes on recombinant 1RS from ‘Amigo’ and
‘Kavkaz’ wheat–rye translocations of chromosome 1RS1AL.
Genome, 2004, 47: 292–298
[8] Maheepala D C, Ehdaie B, Waines J G. Yield performance of
wheat isolines with different dosages of the short arm of rye
chromosome 1. J Agron Crop Sci, 2015, 201: 152–160
[9] Howell T, Hale I, Jankuloski L, Bonafede M, Gilbert M,
Dubcovsky J. Mapping a region within the 1RS1BL
translocation in common wheat affecting grain yield and canopy
water status. Theor Appl Genet, 2014, 127: 2695–2709
[10] Ehdaie B, Whitkus R W, Waines J G. Root biomass, water-use
efficiency, and performance of wheat-rye translocations of
chromosomes 1 and 2 in spring bread wheat ‘Pavon’. Crop Sci,
2003, 43: 710–717
[11] Yang M Y, Ren T H, Yan B J, Li Z, Ren Z L. Diversity resistance
to Puccinia striiformis f. sp. tritici in rye chromosome arm 1RS
expressed in wheat. Genet Mol Res, 2014, 13: 8783–8793
[12] 刘建军, 肖永贵, 程敦公, 李豪圣, 刘丽, 宋健民, 刘爱峰, 赵
振东, 何中虎. 利用揉面特性鉴定小麦 1BL/1RS易位系. 作物
学报, 2009, 35: 79–86
Liu J J, Xiao Y G, Cheng D G, Li H S, Liu L, Song J M, Liu A F,
Zhao Z D, He Z H. Identification of 1BL/1RS translocation based
on Mixograph parameters in common wheat. Acta Agron Sin,
2009, 35: 79–86 (in Chinese with English abstract)
[13] 肖永贵, 阎俊, 何中虎, 张勇, 张晓科, 刘丽, 李天富, 曲延英,
夏先春. 1BL/1RS易位对小麦产量性状和白粉病抗性的影响及
其 QTL分析. 作物学报, 2006, 32: 1636–1641
Xiao Y G, Yan J, He Z H, Zhang Y, Zhang X K, Liu L, Li T F, Qu
Y Y, Xia X C. Effect of 1BL.1RS translocation on yield traits and
powdery mildew resistance in common wheat and QTL analysis.
Acta Agron Sin, 2006, 32: 1636–1641 (in Chinese with English
abstract)
[14] 余利, 何方, 陈桂玲, 崔法, 亓晓蕾, 王洪钢, 李兴锋. 利用
1RS特异标记和染色体原位杂交技术鉴定小麦 1BL·1RS 易位
系. 作物学报, 2011, 37: 563–569
Yu L, He F, Chen G L, Cui F, Qi X L, Wang H G, Li X F.
Identification of 1BL·1RS wheat–rye chromosome translocations
via 1RS specific molecular markers and genomic in situ
hybridization. Acta Agron Sin, 2011, 37: 563–569 (in Chinese with
English abstract)
[15] Saal B, Wricke G. Development of simple sequence repeat
markers in rye (Secale cereale L.). Genome, 1999, 42: 964–972
[16] Weng Y, Azhaguvel P, Devkota R N, Rudd J C. PCR-based
markers for detection of different sources of 1AL1RS and
1BL1RS wheat–rye translocations in wheat background. Plant
Breed, 2007, 126: 482–486
[17] Bai G, Shaner G. Management and resistance in wheat and barley to
Fusarium head blight. Annu Rev Phytopathol, 2004, 42: 135–161
[18] 曾娟, 姜玉英. 2012年我国小麦赤霉病暴发原因分析及持续监
控与治理对策. 中国植保导刊, 2013, 33(4): 38–41
Zeng J, Jiang Y Y. The causal factors for the epidemics of wheat
Fusarium head blight in the year of 2012 in China and the
strategies for continuous monitoring and prevention. China Plant
Prot, 2013, 33(4): 38–41 (in Chinese)
[19] Buerstmayr H, Ban T, Anderson J A. QTL mapping and
marker-assisted selection for Fusarium head blight resistance in
wheat: a review. Plant Breed, 2009, 128: 1–26
[20] Draeger R, Gosman N, Steed A, Chandler E, Thomsett M,
Schondelmaier J, Buerstmayr H, Lemmens M, Schmolke M,
Mesterhazy A. Identification of QTLs for resistance to Fusarium
head blight, DON accumulation and associated traits in the winter
wheat variety Arina. Theor Appl Genet, 2007, 115: 617–625
[21] Cuthbert P A, Somers D J, Brulé-Babel A. Mapping of Fhb2 on
chromosome 6BS: a gene controlling Fusarium head blight field
resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl
Genet, 2007, 114: 429–437
[22] Liu S, Zhang X, Pumphrey M O, Stack R W, Gill B S, Anderson J
A. Complex microcolinearity among wheat, rice, and barley
revealed by fine mapping of the genomic region harboring a
major QTL for resistance to Fusarium head blight in wheat. Funct
Integr Genomic, 2006, 6: 83–89
[23] Ma H, Zhang K, Gao L, Bai G, Chen H, Cai Z, Lu W.
Quantitative trait loci for resistance to Fusarium head blight and
deoxynivalenol accumulation in Wangshuibai wheat under field
conditions. Plant Pathol, 2006, 55: 739–745
[24] Zeng J, Cao W, Hucl P, Yang Y, Xue A, Chi D, Fedak G.
Molecular cytogenetic analysis of wheat–Elymus repens
第 3期 李 韬等: 小麦–黑麦易位系 T1BL1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联 325
introgression lines with resistance to Fusarium head blight.
Genome, 2013, 56: 75–82
[25] Turner M K, DeHaan L R, Jin Y, Anderson J A. Wheatgrass–
wheat partial amphiploids as a novel source of stem rust and
Fusarium head blight resistance. Crop Sci, 2013, 53: 1994–2005
[26] Zhang X, Shen X, Hao Y, Cai J, Ohm H W, Kong L. A genetic
map of Lophopyrum ponticum chromosome 7E, harboring
resistance genes to Fusarium head blight and leaf rust. Theor
Appl Genet, 2011, 122: 263–270
[27] Yu J B, Bai G H, Cai S B, Ban T. Marker-assisted
characterization of Asian wheat lines for resistance to Fusarium
head blight. Theor Appl Genet, 2006, 113: 308–320
[28] Porebski S, Bailey L G, Baum B R. Modification of a CTAB
DNA extraction protocol for plants containing high polysac-
charide and polyphenol components. Plant Mol Biol Rep, 1997,
15: 8–15
[29] Gustafson J, Dille J. Chromosome location of Oryza sativa
recombination linkage groups. Proc Natl Acad Sci USA, 1992, 89:
8646–8650
[30] Liu S, Zhang X, Pumphrey M O, Stack R W, Gill B S, Anderson J
A. Complex microcolinearity among wheat, rice, and barley
revealed by fine mapping of the genomic region harboring a
major QTL for resistance to Fusarium head blight in wheat. Funct
Integr Genomic, 2006, 6: 83–89
[31] Kim W, Johnson J W, Baenziger P S, Lukaszewski A J, Gaines C
S. Agronomic effect of wheat–rye translocation carrying rye
chromatin (1R) from different sources. Crop Sci, 2004, 44:
1254–1258
附表 1RS 特异标记 Xscm9 在供试群体中的分布
Supplementary table Distribution of the 1RS-specific marker Xscm9 in the wheat population tested
品种
Variety
品种来源
Variety origin
类型
Type
扩增产物
Amplification product
Klein Atlas CIMMYT 引进品种 Introduced –
Las Rosas Inta CIMMYT 引进品种 Introduced –
111.92 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced +
Coop Capoildo 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced –
Coop Millan 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced +
Vilela Sol 阿根廷 Argentina 引进品种 Introduced –
Livius 奥地利 Austria 引进品种 Introduced –
Martin 奥地利 Austria 引进品种 Introduced –
Encruzilhada 巴西 Brazil 引进品种 Introduced –
Frontana 巴西 Brazil 引进品种 Introduced –
Toropi 巴西 Brazil 引进品种 Introduced –
Aurora 俄罗斯 Russia 引进品种 Introduced +
Poncheau 法国 France 引进品种 Introduced –
Chokwang 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced –
Chukoku 81 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced –
Suwon 92 韩国 Republic of Korea 引进品种 Introduced –
Antelope 美国 USA 引进品种 Introduced –
Atlas 66 美国 USA 引进品种 Introduced –
Bess 美国 USA 引进品种 Introduced –
Branson 美国 USA 引进品种 Introduced –
Centerfield 美国 USA 引进品种 Introduced +
Century 美国 USA 引进品种 Introduced +
Chisholm 美国 USA 引进品种 Introduced +
Clark 美国 USA 引进品种 Introduced –
Deliver 美国 USA 引进品种 Introduced –
Duster 美国 USA 引进品种 Introduced –
Endurance 美国 USA 引进品种 Introduced +
Ernie 美国 USA 引进品种 Introduced –
Freedom 美国 USA 引进品种 Introduced –
Fuller 美国 USA 引进品种 Introduced –
326 作 物 学 报 第 42卷
(续附表)
品种
Variety
品种来源
Variety origin
类型
Type
扩增产物
Amplification product
Guymon 美国 USA 引进品种 Introduced –
Jerry 美国 USA 引进品种 Introduced –
ND2928 美国 USA 引进品种 Introduced +
Overley 美国 USA 引进品种 Introduced –
Roane 美国 USA 引进品种 Introduced –
Scout 66 美国 USA 引进品种 Introduced –
T158 美国 USA 引进品种 Introduced –
TAM 107 美国 USA 引进品种 Introduced +
TAM 110 美国 USA 引进品种 Introduced –
Trego 美国 USA 引进品种 Introduced –
Wesley 美国 USA 引进品种 Introduced –
Wheaton 美国 USA 引进品种 Introduced –
Abura 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Asotomea 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Asozaira III 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Asozairai (Yuuboukappu) 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Chile 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Itoukomugi 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Kagoshima 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Kikuchi 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Minamikyushu 69 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Nobeokabouzu Komugi 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Nobeokabozu 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Nyubai 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Nyuubai 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Sanshukomugi 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Sapporoharukomugijugo 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Shanasui 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Shinchunaga 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Shirasaya No.1 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Shironankin 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Shoukomugi II 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Sobakomugi 1B 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Sobakomugi 1C 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Sotome 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Tokai 66 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Zalraiyuubou 日本 Japan 引进品种 Introduced –
Kharkof 乌克兰 Ukraine 引进品种 Introduced –
ND2419 意大利 Italy 引进品种 Introduced –
Funo 意大利 Italy 引进品种 Introduced –
FK17 英国 United Kingdom 引进品种 Introduced –
Par-55 中国 China 不详 Unknown –
NTDHP 中国 China 不详 Unknown –
PC-2 中国 China 不详 Unknown –
第 3期 李 韬等: 小麦–黑麦易位系 T1BL1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联 327
(续附表)
品种
Variety
品种来源
Variety origin
类型
Type
扩增产物
Amplification product
Paimaitze 中国 China 地方品种 Landrace –
WZHHS 中国 China 地方品种 Landrace –
白冬麦 Baidongmai 中国 China 地方品种 Landrace –
白三月黄 Baisanyuehuang 中国 China 地方品种 Landrace –
菜籽黄 Caizihuang 中国 China 地方品种 Landrace –
蚕涝麦 Canlaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
楚山包 Chushanbao 中国 China 地方品种 Landrace –
大白袍 Dabaipao 中国 China 地方品种 Landrace –
大方六柱 Dafangliuzhu 中国 China 地方品种 Landrace –
大红袍 Dahongpao 中国 China 地方品种 Landrace –
大黄皮 Dahuangpi 中国 China 地方品种 Landrace –
翻山小麦 Fanshanxiaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
方头白芒 Fangtoubaimang 中国 China 地方品种 Landrace –
方头红芒 Fangtouhongmang 中国 China 地方品种 Landrace –
复穗黄 Fusuihuang 中国 China 地方品种 Landrace –
海盐种 Haiyanzhong 中国 China 地方品种 Landrace –
和尚麦 Heshangmai 中国 China 地方品种 Landrace –
黑芒冬麦 Heimangdongmai 中国 China 地方品种 Landrace –
红花无 Honghuawu 中国 China 地方品种 Landrace –
红箭子 Hongjianzi 中国 China 地方品种 Landrace –
红芒麦 Hongmangmai 中国 China 地方品种 Landrace –
红穗麦 Hongsuimai 中国 China 地方品种 Landrace –
黄蚕豆 Huangcandou 中国 China 地方品种 Landrace –
黄方柱 Huangfangzhu 中国 China 地方品种 Landrace –
回山羊麦 Huishanyangmai 中国 China 地方品种 Landrace –
火烧麦 Huoshaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
火烧麦 Huoshaomai 中国 China 地方品种 Landrace +
江东门 Jiangdongmen 中国 China 地方品种 Landrace –
梁光头 Liangguangtou 中国 China 地方品种 Landrace –
临海羊茅麦 Linhaiyangmaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
麦仟伍 Maiqianwu 中国 China 地方品种 Landrace –
暮汤强 Mutangqiang 中国 China 地方品种 Landrace –
宁景 Ningjing 中国 China 地方品种 Landrace –
抢穗黄 Qiangsuihuang 中国 China 地方品种 Landrace –
荞麦小麦 Qiaomaixiaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
三茬吼 Sancahou 中国 China 地方品种 Landrace –
三月黄 Sanyuehuang 中国 China 地方品种 Landrace –
山海菜籽黄 Shanhaicaizihuang 中国 China 地方品种 Landrace –
水里站 Shuilizhan 中国 China 地方品种 Landrace –
泗阳 117 Siyang 117 中国 China 地方品种 Landrace –
泗阳 936 Siyang 936 中国 China 地方品种 Landrace –
他方什 Tafangshi 中国 China 地方品种 Landrace –
台湾小麦 Taiwanxiaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
望水白 Wangshuibai 中国 China 地方品种 Landrace –
328 作 物 学 报 第 42卷
(续附表)
品种
Variety
品种来源
Variety origin
类型
Type
扩增产物
Amplification product
兴化白玉花 Xinghuabaiyuhua 中国 China 地方品种 Landrace –
雪里青 Xueliqing 中国 China 地方品种 Landrace –
洋辣子 Yanglazi 中国 China 地方品种 Landrace –
柚子麦 Youzimai 中国 China 地方品种 Landrace –
釉包麦 Youbaomai 中国 China 地方品种 Landrace –
中国春 Chinese Spring 中国 China 地方品种 Landrace –
F5125 中国 China 育成品系 Breeding line +
JG1 中国 China 育成品系 Breeding line +
JG2 中国 China 育成品系 Breeding line +
JG3 中国 China 育成品系 Breeding line +
Y155 中国 China 育成品系 Breeding line –
矮 73 Ai 73 中国 China 育成品系 Breeding line –
矮苏麦 3号 Aisumai 3 中国 China 育成品系 Breeding line –
百泉 565 Baiquan 565 中国 China 育成品系 Breeding line –
湖北 48130 Hubei 48130 中国 China 育成品系 Breeding line –
华 512 Hua 512 中国 China 育成品系 Breeding line –
淮 69-6 Huai 69-6 中国 China 育成品系 Breeding line –
灰毛阿夫 Heimaoafu 中国 China 育成品系 Breeding line –
毛颖阿夫-2 Maoyinafu-2 中国 China 育成品系 Breeding line –
沭阳 7-2 Shuyang 7-2 中国 China 育成品系 Breeding line –
皖 7107 Wan 7107 中国 China 育成品系 Breeding line –
选 7 Xuan 7 中国 China 育成品系 Breeding line –
镇 7495 Zhen 7495 中国 China 育成品系 Breeding line –
安徽 11 Anhui 11 中国 China 育成品种 Variety –
安选 2号 Anxuan 2 中国 China 育成品种 Variety –
鄂麦 6号 Emai 6 中国 China 育成品种 Variety –
繁 60096 Fan 60096 中国 China 育成品种 Variety +
丰麦 2号 Fengmai 2 中国 China 育成品种 Variety –
辐 5114 Fu 5114 中国 China 育成品种 Variety +
辐麦 3号 Fumai 3 中国 China 育成品种 Variety –
华麦 7号 Huamai 7 中国 China 育成品种 Variety –
江都 1号 Jiangdu 1 中国 China 育成品种 Variety –
金光麦 Jinguangmai 中国 China 育成品种 Variety –
晋麦 33 Jinmai 33 中国 China 育成品种 Variety –
荆州 1号 Jingzhou 1 中国 China 育成品种 Variety –
临农 14 Linnong 14 中国 China 育成品种 Variety –
临农 2号 Linnong 2 中国 China 育成品种 Variety –
洛旱 2号 Luohan 2 中国 China 育成品种 Variety –
蒙丰 8号 Mengfeng 8 中国 China 育成品种 Variety –
宁 7840 Ning 7840 中国 China 育成品种 Variety +
宁 8319 Ning 8319 中国 China 育成品种 Variety +
钱江 1号 Qianjiang 1 中国 China 育成品种 Variety –
群众 10号 Qunzhong 10 中国 China 育成品种 Variety –
苏 49 Su 49 中国 China 育成品种 Variety +
第 3期 李 韬等: 小麦–黑麦易位系 T1BL1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联 329
(续附表)
品种名称
Variety
品种来源
Variety origin
类型
Type
扩增产物
Amplification product
苏麦 1号 Sumai 1 中国 China 育成品种 Variety –
苏麦 2号 Sumai 2 中国 China 育成品种 Variety –
苏麦 3号 Sumai 3 中国 China 育成品种 Variety –
万年 2号 Wannian 2 中国 China 育成品种 Variety –
万雅 2号 Wanya 2 中国 China 育成品种 Variety –
温麦 6号 Wenmai 6 中国 China 育成品种 Variety –
武麦 1号 Wumai 1 中国 China 育成品种 Variety –
湘麦 12 Xiangmai 12 中国 China 育成品种 Variety –
湘麦 8号 Xiangmai 8 中国 China 育成品种 Variety –
襄麦 10号 Xiangmai 10 中国 China 育成品种 Variety –
襄麦 11 Xiangmai 11 中国 China 育成品种 Variety +
襄农 3号 Xiangnong 3 中国 China 育成品种 Variety –
襄农 68 Xiangnong 68 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 158 Yangmai158 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 1号 Yangmai 1 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 2号 Yangmai 2 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 3号 Yangmai 3 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 4号 Yangmai 4 中国 China 育成品种 Variety –
扬麦 5号 Yangmai 5 中国 China 育成品种 Variety –
宜溪 4号 Yixi 4 中国 China 育成品种 Variety –
友谊麦 Youyimai 中国 China 育成品种 Variety –
云麦 25 Yunmai 25 中国 China 育成品种 Variety –
云麦 27 Yunmai 27 中国 China 育成品种 Variety –
云麦 35 Yunmai 35 中国 China 育成品种 Variety –
浙麦 6号 Zhemai 6 中国 China 育成品种 Variety –
镇麦 17 Zhenmai 17 中国 China 育成品种 Variety –
郑旱 1号 Zhenghan 1 中国 China 育成品种 Variety +
中梁 11 Zhongliang 11 中国 China 育成品种 Variety –
钟山 11 Zhongshan 11 中国 China 育成品种 Variety +
+和分别表示 Xscm9特异扩增片段(207 bp)存在和不存在。
+ and indicate presence and absence of the 207 bp band amplified by the specific marker Xscm9.