全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1802−1809 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划 (863 计划 )项目 (2011AA10A104), 浙江省科技厅重大专项 (2011C12005)和浙江省基金重点项目
(Z3100592)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 赵坚义, E-mail: jyzhao3@yahoo.com, Tel: 0571-86403406
第一作者联系方式: E-mail: 399873352@qq.com, Tel: 18758176686
Received(收稿日期): 2012-03-04; Accepted(接受日期): 2012-06-10; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0844.009.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01802
甘蓝型油菜不同发育时期株高 QTL的动态分析
谢田田 1,2 陈玉波 2,3 黄吉祥 2 张尧锋 2 徐爱遐 4 陈 飞 2 倪西源 2
赵坚义 2,∗
1 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 321000; 2 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所, 浙江杭州 310021; 3 杭州师
范大学生命与环境科学学院, 浙江杭州 310036; 4 西北农林科技大学, 陕西杨凌 712100
摘 要: 利用新版 SG遗传图谱和 282个 SG-DH株系在中国西安、中国杭州和德国哥廷根 3个生长环境下 8个发育
时期测定的株高数据, 运用WinQTLCart2.5复合区间作图法以及结合条件遗传分析方法对其进行静态和动态 QTL分
析。结果显示, 来自品种 Gaoyou等位基因在 PHA3和 PHC6两个 QTL上同时存在时, 可降低株高约 20 cm; 而当植
株整合来自冬性品种 Sollux 的 PHA9、PHC1 和来自半冬性品种 Gaoyou 的 PHA1、PHA3、PHC6 时, 株高可相应下
降 40 cm; 环境对株高 QTL的作用机制影响不大, 但不同 QTL的基因表达模式不同, 存在来自双亲之一的等位基因
控制株高和双亲等位基因在不同生长时期交替控制株高 2 种情况; 通常株高 QTL 在中后期才能被检测到, 但基因多
在生长最为旺盛的短时期内表达, 符合基因表达在先, 性状表现在后的规律。解析株高性状在不同发育时期基因的累
加效应和特定时段内的净表达效应, 对克隆油菜株高基因和指导生产实践均有指导意义。
关键词: 油菜; 株高; 发育时期; 静态 QTL; 动态 QTL
Dynamic Analysis of QTL for Plant Height of Rapeseed at Different Develop-
mental Stages
XIE Tian-Tian1,2, CHEN Yu-Bo2,3, HUANG Ji-Xiang2, ZHANG Yao-Feng2, XU Ai-Xia 4, CHEN Fei2, NI
Xi-Yuan2, and ZHAO Jian-Yi2,∗
1 College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua 321000, China; 2 Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization,
Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China; 3 College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University,
Hangzhou 310036, China; 4 College of Agronomy, Northwest Agricultural and forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: The main objective of this study was to explore the genetic control mechanism of plant height in rapeseed and to reveal
its dynamic gene expression in specific growing period. Taking advantage of the updated SG map, we determined phenotypic data
of plant height from 282 SG-DH lines in three environments and eight development stages, and analyzed both static and dynamic
quantitative trait locus (QTL) with unconditional and conditional mapping approach. The results showed that when alleles from
Gaoyou existed in two major QTLs PHA3 and PHC6 synchronously, the plant height could decrease about 20 cm; when alleles of
plant height came from Sollux in PHA9 and PHC1, and Gaoyou in PHA1, PHA3, and PHC6, the plants fell 40 cm in height. The
mechanism of QTL for plant height was less affected by environment, but various QTLs showed difference in gene expression
patterns: plant height was dominated by alleles from one of parents or from two parents by turns at different stages. In general, the
QTL for plant height could be detected from the middle to late stages, while the gene expression appeared shortly and only during
the most active growing period, in congruent with the rule of “trait appearance goes after genetic expression”.
Keywords: Brasscia napus L.; Plant height; Developmental stage; Static QTL; Dynamic QTL
株高是油菜重要农艺性状之一, 与植株抗倒性
有关[1]。因倒伏造成的减产据报道可高达 10%~30%
(严重时可达 50%以上 ), 含油量亦比正常油菜低
10%~30% [2-3]。另根据机械化收割需求, 普遍认为植
第 10期 谢田田等: 甘蓝型油菜不同发育时期株高 QTL的动态分析 1803


株矮于 150 cm (或 160 cm)较为适宜。然而当前生产
上大面积种植的主栽品种, 大多株高≥150 cm, 原
因是植株过矮通常难以达到理想的产量水平, 株高
和产量之间有着一定的遗传相关[4]。因此, 选育包括
株高在内的最佳株型一直是油菜育种中一个悬而未
解的难题。油菜株高性状受微效多基因控制, 易受
环境和栽培条件的影响。近年来, 随着分子生物学
技术的发展和遗传连锁图谱的构建, 已有诸多油菜
株高 QTL 的研究报道。Butruille 等[5]利用回交群体
分别在 A1、A3、C2和 C3连锁群上检测到 4个 QTL;
梅德圣[6]利用 F2:3群体检测到 5个与株高有关的 QTL,
分别位于 A6、C3、C6和 C9连锁群; 2006年, Udall
等[7]和 Quijada等[8]利用 4个 DH群体和测交组合检
测到一系列稳定出现的控制株高 QTL, 其中效应最
显著的 4个分别定位在 A3、C2、C6和 C9上; 2007
年, Chen 等[9]利用 DH 群体和由此产生的 IF2群体,
共检测到 12 个 QTL, 其中位于 A3、A10、C3、C6
和 C7连锁群上的 QTL在 2个群体中同时被检测到;
同年, 高必军[10]利用 142个 RIL株系群体, 检测到 4
个与株高相关的 QTL (位于 A1、C2、C3和 C7), 可
解释表型变异的 10.3%~28.9%; 王峰[11]利用 221 个
F2株系群体, 在 A7、A8、C3和 C4连锁群上检测到
5 个株高 QTL, 可解释表型总变异的 44.19%。综述
前人研究结果, 出现频率最高的油菜株高 QTL主要
分布在 A1、A3、C2、C3、C6 和 C9 连锁群上, 但
由于所用标记各异, 很难判断不同研究者提出的同
一连锁群上的 QTL是否完全相同。
然而前人对油菜株高性状的研究大都是根据植
株最终表型的“静态定位”结果, 对控制株高基因的
时空表达模式知之甚少。根据发育遗传学理论, 控
制作物株高这类发育性状的基因具有时空选择性表
达的特点, 在不同发育时期的表达和作用方式是不
一样的, 根据最终株高得出的遗传模式往往未能全
面揭示基因的表达动态, 因而有必要对油菜植株生长
过程进行分解, 动态定位特定发育时期的株高QTL以
全面了解他们在表达速率和表达时间上的差异。
1985年 Henderson等[12]提出了条件遗传方差的
分析策略, 但是这种方法无法对与时间相关的动态
数量性状进行遗传分析; 此后, Zhu等[13]又提出了基
于时间点之间的净遗传效应概念 , 结合数量性状
QTL定位分析, 创新了一种可揭示发育性状 QTL表
达动态的研究方法, 称“动态 QTL定位”[14]。运用此
原理, Yan等[15]和 Yang等[16]对水稻株高和分蘖消长,
以及 Cui等[17]、严建兵等[18]和孙德生等[19]分别对小
麦、玉米和大豆株高进行了不同生长发育时期的
QTL 研究, 发掘和揭示出一系列在特定发育时期对
株高和分蘖起重要作用的基因和作用模式。Zhao等[20]
利用此方法还分析了油菜种子含油量与蛋白质含
量、生长发育以及产量相关性状的遗传相关。
本研究利用 SG-DH群体[21]在中国西安、中国杭
州及德国 Goettingen (哥廷根)三地于油菜生长期间
分 8 次测量株高数据, 结合新版 SG-图谱[22]对甘蓝
型油菜株高的生长发育进行动态 QTL定位, 旨在解
析控制株高 QTL, 比较前人研究结果, 获得共性主
效QTL用于标记辅助育种; 并通过分析QTL在不同
发育时期和不同环境中的特异表达, 揭示控制株高
基因的时空表达特点, 分析不同株高 QTL在表达速
率和表达时间上的差异, 为下一步的基因克隆、理
想株型选育和指导生产实践提供有价值的信息和科
学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
SG-DH群体由欧洲甘蓝型冬油菜 Sollux和中国
高含油量品系Gaoyou杂交 F1经小孢子培养获得[21]。
所用遗传图谱含 481 个分子标记, 覆盖甘蓝型油菜
基因组 19条连锁群, 总长 1 948.6 cM, 标记间平均
距离为 4.05 cM [22]。
1.2 田间试验
2000—2001年度分别在中国西安、中国杭州和
德国哥廷根田间种植 282 个 DH 株系和亲本。西安
地处中国中部, 北纬 34°, 杭州位于中国中部, 北纬
30°, 哥廷根位于德国中部, 北纬 51°。试验小区为 2
行区, 行长 2.5~3.0 m, 行、株距为 0.33 m×0.12 m, 2
次重复。从开春(3月中旬)至所有株系结束花期植株
不再长高, 每隔 7~15 d 分 8 个不同时期(T1~TF, 表
1)在每个小区中间部位随机选取 5 个单株测量株高,
取平均值。株高测量为地面到植株顶端高度。
1.3 统计分析
利用 SPSS 17.0对亲本及 DH群体 8个时期的株
高数据统计分析; 采用 WinQTLCart2.5 复合区间作
图法[23]进行株高静态(非条件)QTL 定位; 应用 Zhu
等[13]提出的条件遗传分析方法获得不同生长时期内
株高净遗传增量, 结合 QTL定位方法对株高在特定
时间段内的生长发育进行动态(条件) QTL分析。净
遗传增量(Tn | Tn–1)是指在某一时刻(Tn–1)至下一时刻
Tn 时间段内的遗传效应。LOD 值的显著性以≥2.5
为标准。QTL的命名以株高英文缩写(PH) 加所在连
1804 作 物 学 报 第 38卷

表 1 3个环境下田间株高测量日期
Table 1 Date of measuring plant height in three different environments (month/day)
时期 Stage 环境
Environment T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 TF
中国西安 Xi’an, China 3/15 3/25 4/1 4/8 4/15 4/22 4/29 5/8
中国杭州 Hangzhou, China 3/11 3/21 3/28 4/4 4/11 4/18 4/25 5/5
德国哥廷根 Goettingen, Germany 3/16 3/31 4/10 4/21 5/2 5/16 5/30 6/14

锁群, 如果同一连锁群上出现 2 个或以上的 QTL,
则 QTL 后面添加连字符和序号, 如 PHA2-2 表示位
于 A2连锁群上的第 2个控制株高的 QTL。
2 结果与分析
2.1 不同发育时期株高的表现型
表 2 表明, 双亲株高的生长特点在不同环境下
差异明显。Sollux 在中国 2 个环境下表现为 T3~T7
近 4周, 德国环境下T4~T7约 5周为株高快速增长期,
而中国亲本 Gaoyou 在中国环境下均从 3 月中旬 T1
期开始就逐步进入快速生长, 分别至 T4 (中国杭州)
和 T5 (中国西安)后趋于缓慢, 持续约 25~30 d。而在
德国环境中, Gaoyou 在几乎整个生长周期 T1至 T7
约 2个半月时间内较匀速增长。在中国杭州环境 2个
亲本最终株高相仿而中国西安和德国环境中 ,
Gaoyou明显较 Sollux矮 20 cm以上。
3 个环境中 DH 群体各不同发育时期株高均表
现出明显的超亲现象 , 各时期最大值均超过双亲 ,
最小值均小于 Gaoyou, 但相对强冬性欧洲油菜
Sollux, 只在 T6期以后才有更矮的 DH系出现。在中
国的 2 个环境下, DH 群体株高均在 T2至 T6约 4 周
内最快增长, 决定最终株高的约 80%; 德国条件下
则 T3至 T6约 5 周内的生长量是最终株高的 76%。
DH 群体的平均株高在中国杭州环境下高于中国西
安和德国生长环境, T2~T4 期的平均株高, 中国西安
环境高于德国环境, 但其他时期正好相反。
2.2 株高的静态 QTL分析
表 3表明, 检测到影响株高 QTL 15个, 分别位
于 14条连锁群上, 其中降低株高的等位基因 9个来
自中国亲本 Gaoyou (加性效应显示正值), 6 个源于
欧洲亲本 Sollux (加性效应显示负值)。其中, 3个QTL
(PHA3、PHA9 和 PHC6)在 3 个环境中均稳定表达,
位置相同或邻近, 平均 LOD 值分别达 10.0、3.1 和
12.3。PHA3 和 PHC6 平均加性效应值为 4.7 cm 和
5.2 cm, 均为 Gaoyou 降低株高, 分别解释群体总变
异的 11.3%和 14.3%, 是 2个效应值最大、最为显著
的株高 QTL。PHA9 位点上, 则是 Sollux 等位基因
降低株高, 平均效应值为 2.89 cm, 遗传贡献率只有
3.4%。A1和 C1上的 PHA1、PHC1分别在中国西安
和德国以及中国杭州和德国各 2个环境中被检测到,
降低株高等位基因分别来自 Gaoyou和 Sollux, 贡献
率约在 4%~5%。
另在A4连锁群上检测到 2个分别在德国和中国
杭州环境中表达的 QTL, 相距约 44 cM, Sollux等位
基因降低株高。除此, 还在 8 条连锁群上检测到只在
一个环境中表达的 QTL, 它们是中国西安环境中的
PHA5、PHA6和 PHC9; 德国条件下的 PHA10、PHC2
和 PHC4 以及只在中国杭州被检测到的 PHC7 和
PHC8。其中中国西安和德国环境下特异表达的 6个
QTL 均为 Gaoyou 等位基因降低株高而只在中国杭
州环境下检测到的 2个 QTL则是 Sollux等位基因降
低株高。这些环境特异表达 QTL中, 效应值最大的
PHC9和 PHA10 LOD值分别达到 19.16和 13.87, 遗
传贡献率为 22.84%和 14.91%。
2.3 株高的动态 QTL分析
表 4 表明, 在 6 条连锁群的 7 个基因组区域检
测到不同发育时期表达的QTL和特定时间段内表达
的条件 QTL。从油菜株高生长特点分析, 8个测定时
期分为蕾薹期(T1~T3)、花期(T3~T6)和青荚期(T6~TF)
3个阶段, 蕾薹期只有 PHA2-2和 PHC6两个位点上
检测到效应值逐渐累加的 QTL, 都是中国亲本
Gaoyou 促进生长; 初花后, 植株生长加速, 基因表
达趋于活跃, 所有 7个 QTL至少 2个环境的 1~4个
特定时间段内检测到株高基因的作用 , 但除了
PHC6 外, 其余均只在 1~2 个时间段内短暂集中表
达。T3~T6期间 PHA1、PHA3和 PHA9表现株高 QTL
的累加效应上升或持平; 但 PHA2-1和 PHA2-2出现
一个逐步下降乃至消失的过程, 而 PHC6 效应值则
由 Gaoyou 促进生长逐步转化为 Sollux 基因控制株
高, T5或 T6期出现一个短暂的 QTL 空缺, 条件 QTL
分析显示, T5|T4 (T4至T5特定阶段, 下同)是控制PHC6
基因双亲间发生转换时期; 进入青荚期, 株高生长
第 10期 谢田田等: 甘蓝型油菜不同发育时期株高 QTL的动态分析 1805


表 2 SG-DH群体(Sollux/Gaoyou)及双亲在 3个环境下的株高
Table 2 Plant height of SG-DH (Sollux/Gaoyou) population and two parents in three environments (cm)
亲本 Parents DH群体 Double haploid population 环境
Environment
时期
Stage Sollux Gaoyou 最大值 Max. 最小值 Min. 均值 Mean 标准差 SD
TF 158.0 100.0 166.0 77.5 135.0 14.1
T7 140.0 100.0 165.0 77.5 132.5 13.6
T6 85.0 95.0 157.5 77.5 127.2 12.8
T5 53.0 80.0 134.0 67.5 98.7 10.3
T4 22.0 65.0 105.0 37.5 78.7 12.0
T3 10.5 35.0 85.0 16.5 47.4 14.6
T2 6.5 18.5 47.0 8.0 17.9 7.3
中国西安
Xi’an, China
T1 5.0 10.2 23.0 4.0 10.0 3.4
TF 152.0 152.0 184.0 106.0 152.0 13.1
T7 142.0 152.0 181.0 104.0 150.7 13.3
T6 118.0 152.0 180.0 99.0 143.1 13.8
T5 73.0 150.0 168.0 62.0 121.0 17.6
T4 36.0 145.0 161.0 31.0 93.4 23.8
T3 13.0 128.0 142.0 13.0 54.5 27.6
T2 7.0 103.0 121.0 8.0 25.1 20.4
中国杭州
Hangzhou, China
T1 5.0 80.0 99.0 6.0 15.7 14.1
TF 155.0 130.0 180.0 93.0 144.4 14.2
T7 143.5 128.5 178.0 93.0 145.5 13.2
T6 117.0 105.0 170.0 83.0 137.6 12.6
T5 66.0 86.5 139.0 67.0 118.3 10.2
T4 17.0 63.0 107.0 23.0 75.1 15.2
T3 6.0 46.0 69.0 8.0 26.9 11.1
T2 5.0 37.5 49.0 5.0 14.1 7.1
德国哥廷根
Goettingen, Germany
T1 4.0 26.5 35.0 4.0 10.2 5.0

表 3 3个环境下的最终株高静态 QTL
Table 3 QTL for final plant height in three environments
中国西安 Xi’an, China 中国杭州 Hangzhou, China 德国哥廷根 Goettingen, Germany
QTL 位置 a
Position a
(cM)
LOD A R2(%)
位置
Position
(cM)
LOD A R2(%)
位置
Position
(cM)
LOD A R2(%)
PHA1 72.1 5.2 3.1 4.8 72.1 6.3 3.5 6.0
PHA3 91.4 6.4 3.7 6.9 95.5 10.5 5.0 13.8 101.2 13.2 5.2 13.2
PHA4-1 35.1 3.0 –2.5 3.1
PHA4-2 79.3 3.2 –2.8 4.4
PHA5 26.9 4.3 3.0 4.0
PHA6 2.0 4.9 3.3 5.1
PHA9 102.8 2.9 –2.7 2.7 102.1 3.8 –3.4 5.1 102.1 2.6 –2.5 2.4
PHA10 52.4 13.9 8.6 14.9
PHC1 74.3 4.5 –3.4 5.8 74.3 2.8 –2.4 2.5
PHC2 29.6 3.0 2.9 2.6
PHC4 25.9 3.4 2.5 3.0
PHC6 48.6 9.3 4.6 10.3 46.6 7.8 4.5 11.4 46.6 19.6 6.6 21.1
PHC7 0.0 2.7 –2.5 3.5
PHC8 93.4 2.5 –2.6 3.8
PHC9 118.8 19.2 6.8 22.8
a: 连锁群上的位置; A: QTL的加性效应, 正、负值分别表示 Gaoyou和 Sollux等位基因降低株高, R2: QTL的遗传变异贡献率。
a: genomic position in linkage group in Kosabmi function; A: additive effect of the QTL, positive and negative values indicate
alleles reducing plant height from Gaoyou and Sollux, respectively; R2: the percentage of the phenotypic variation explained by QTL
within population.


表4 3个环境下SG-DH群体株高性状的静态和动态QTL比较
Table 4 Comparison of static and dynamic QTLs for plant height in three different environments with SG-DH population
中国西安 Xi’an, China 中国杭州 Hangzhou, China 德国哥廷根 Goettingen, Germany 连锁群
LG
重叠区间 a
Overlapped
interval a (cM)
时期
Stage T b R2(%) Tnc | Tn−1 R2(%) T R2(%) Tn | Tn–1 R2(%) T R2(%) Tn | Tn–1 R2(%)
TF 3.10 4.76 3.52 5.98
T7 3.36 6.06 3.27 6.01
T6 3.32 6.62 3.50 7.68
T5 2.50 5.70 2.63 6.56 2.49 9.61
PHA1 71.31–73.61
T4 2.40 3.86 1.76 6.58
T6 –6.89 11.94 –3.37 3.79
T5 –7.45 7.81 –3.44 5.65
T4 –3.56 10.18
PHA2-1 0.01–2.01
T3 –6.29 22.87 –1.17 4.36
T7 1.25 4.19 1.13 5.39
T5 –3.46 8.94 –4.69 5.93 –4.13 10.12
T4 –4.13 9.50 –9.34 9.96 –6.08 13.08 –4.28 7.38
T3 –5.77 12.56 –1.76 4.90 –8.90 7.71 –4.94 15.51 –2.73 5.89
T2 –2.56 10.13 –4.87 5.34 –2.01 11.88 –2.21 8.94
PHA2-2 23.01–56.71
T1 –0.87 5.00 –3.57 5.66 –1.63 9.44
TF 3.73 6.88 4.99 13.80 5.22 13.20
T7 3.36 5.99 4.59 11.63 4.29 10.05 0.86 3.50
T6 2.88 4.87 1.72 2.80 2.70 3.75 2.32 9.29 3.71 8.62 2.11 7.04
T5 1.54 6.05
T4 1.62 5.55
PHA3 91.41–105.11
T3 2.18 3.66
TF –2.71 2.73 –3.43 5.09 –2.53 2.35
T7 –3.86 6.30 –3.08 3.79
T6 –3.15 3.99 –1.56 3.27 –2.89 3.71
PHA9 100.11–105.31
T5 –3.05 2.24
TF –3.36 5.81 –2.43 2.50
T7 –3.09 5.06 –2.69 3.53
T6 –1.99 6.35 –2.48 3.45 –1.63 3.72
PHC1 70.31–80.11
T4 –1.99 5.14
TF 4.59 10.29 4.46 11.45 6.62 21.14
T7 3.79 7.68 4.47 11.03 2.14 12.77 4.77 12.54 2.09 19.60
T6 3.93 9.06 2.65 6.41 2.99 15.93 3.05 5.84 2.88 12.90
T5 1.55 5.59 –2.77 2.31 2.57 16.73 2.26 7.93
T4 –1.68 3.54 –8.07 10.99 –6.39 17.18 –1.46 9.71
T3 –3.68 6.11 –7.81 7.39 –4.15 13.11
T2 –1.90 6.62 –4.66 4.77 –1.75 5.73
PHC6 37.31–52.61
T1 –0.69 4.14 –3.49 5.64 –1.21 5.51
a: 3个环境下 QTL在连锁群上 1-LOD内的置信区间重叠区域; b: 静态 QTL加性效应; c: 动态 QTL加性效应。R2 : QTL的遗传变异贡献率。
a: overlapped QTL region within 1-LOD confidence interval among three environments; b: additive effect of static QTL; c: additive effect of dynamic QTL. R2: percentage of the phenotypic varia-
tion explained by QTL within population.
第 10期 谢田田等: 甘蓝型油菜不同发育时期株高 QTL的动态分析 1807


趋于缓慢, 除 PHA2-2 和 PHC6 在 T7|T6以及 T6|T5
期出现 Sollux基因的特异表达外。其余 QTL位点株
高基因均未再产生显著作用, 静态 QTL累加效应基
本维持在 T6或 T7期水平。
从 7 个株高 QTL 的特点来看, PHA2-2、PHA3
和 PHC6 分别在 3 个环境多个发育时期和特定发育
时期同时被检测到; PHA1、PHA2-1和 PHC1则分别
在 2 个环境的生长中、后期(T4~TF)显著表达 , 而
PHA9 以生长后期表达为主, 效应值较小。PHC6 从
T1至 TF几乎全程表达, 尤其在中国环境 T4~T7约 20
d, 德国环境 40 d 内出现一个平均效应值达到 2.29
cm 的连续表达过程(T4|T3~T7|T6), 成为本研究中效
应值最大的株高 QTL, 平均解释 SG 群体株高总变
异的 14.3%。值得注意的是 PHA2-1 和 PHA2-2, 相
距约 20 cM, 静态 QTL分析表明, T5或 T6前 Gaoyou
等位基因显著促进株高生长, 但 T6或 T7后至 TF均
未检出 QTL, 原因是 T4后双亲等位基因作用方向发
生逆转, T7 期检出 PHA2-2 Sollux等位基因促进植株
进一步长高(PHA2-1效应值未达显著水平, 未列出),
2种等位基因的反向互作使 PHA2-1和 PHA2-2在最
终检测中消失。
3 讨论
3.1 控制油菜株高 QTL和育种应用
株高是影响油菜产量的重要农艺性状之一, 培
育高产半矮杆油菜新品种是当前最重要的育种目标
之一。本研究根据新版 SG 图谱结合中国西安、中
国杭州和德国 3个环境下 SG-DH群体最终株高表型,
在 14条连锁群上共检测到 15个控制株高的QTL (表
2)。借鉴 QTL 区域相同标记, 比对众多前人发表的
研究结果, 发现位于 A3 和 C6 连锁群上稳定表达且
效应值最大的 2个 QTL PHA3和 PHC6与 Chen等[9]
利用不同群体检测到的株高 QTL 可能为同一位点,
Butruille等[5]、梅德圣[6]、Udall 等[7]和 Quijada等[8]
也在A3和/或C6连锁群上检测到显著性极高的QTL,
因而推测 A3和 C6连锁群上相应区域可能存在控制
油菜株高的重要候选基因。这 2个 QTL都是中国亲
本Gaoyou等位基因降低株高, 同时存在时可显著降
低株高约 20 cm; 而当植株整合了 PHA1、PHA3 和
PHC6的 Gaoyou等位基因和 PHA9和 PHC1位点的
Sollux 基因时, 则较在相应位点聚合了高杆等位基
因的植株矮 40 cm。因此, 油菜育种中可利用这些
QTL 信息, 根据需要和材料的遗传背景, 选择性地
通过标记辅助回交转育, 有效降低植株高度。本研
究中我们还发现一些在特异环境中极显著表达的
QTL, 如只在中国西安环境下检测到的 PHC9 和在
德国哥廷根特异表达的 PHA10, 也都是中国亲本
Gaoyou 降低株高, 2 个纯合等位基因间的株高差异
可达 15 cm左右, 这类 QTL的表达可能受环境的影
响较大, 可用于特定环境下的株高性状改良。
由于倒伏带来的严重产量损失和机械化收割对
油菜株高要求的日趋强烈, 寻找和研究油菜矮杆基
因已成为国内外近年来广为关注的热点之一。
Foisset等[24]、Liu等[25]和 Zeng等[26]通过 EMS (ethyl
methanesulfonate)化学诱变处理 , 分别获得株高在
70~100 cm之间的矮杆突变体和矮杆基因 bzh、ds-1
和 bnaC.dwf。经遗传学验证, bzh和 ds-1受半显性单
基因控制, F1株高为双亲中间型而 bnaC.dwf 则受纯
合隐性基因控制(F1株高和高杆亲本相仿)。经分子生
物学鉴定, bzh、ds-1 受相同的等位基因控制, 位于
A6染色体上[24], 而 bnaC.dwf被定位在C8连锁群上[25],
显然和本研究中揭示的在所有 3 个环境中均稳定表
达的主效 QTL(PHA3, PHA9 和 PHC6)是非等位基
因。尽管自 20 世纪 90 年代开始, 已有众多学者努
力寻找油菜矮杆基因和开展相应的遗传研究, 试图
由此解决油菜生长后期的倒伏问题, 但迄今为至我
们发现生产上大面积应用的推广品种中仍很少带有
这些矮杆基因, 原因一是可能存在不利基因的连锁
累赘, 二是单基因控制体系较难将植株调整到一个
最适高度, 因为株高往往和花序长度成正比。从这
个意义上来说, 利用自然群体中获得的主效 QTL信
息指导育种实践, 根据不同的生长环境和品种需求,
通过标记辅助, 科学聚合和合理搭配株高等位基因,
使育成品种的植株达到一个理想高度, 是一条现实
可行且便于灵活掌握的改良途径。
3.2 油菜株高 QTL的时空表达特点
静态QTL分析是根据每个测定时期株高表型进
行, 反映的是从种子播种至测定时间为止各阶段内
基因的累积效应, 无法解析特定时期内(T–1~T)基因
的表达情况和净遗传效应, 也就无从全面掌握株高
基因的作用机制。本研究通过对株高 QTL在特定时
间段内的表达动态分析, 揭示了控制株高 QTL的基
因在不同发育时段的特异表达, 对下一步精细定位
和图位克隆重要株高基因, 分子标记辅助选育均可
起到一定的指导作用。研究结果表明, 控制油菜株
高的诸多QTL表达模式在差异悬殊的生长环境中变
1808 作 物 学 报 第 38卷

化不大, 但控制不同QTL的基因作用机制各不相同,
总体来看有 3 种类型。第 1 类, 双亲等位基因交替
控制株高, 如 PHC6, T4 或 T5 前, 植株生长主要受
Gaoyou等位基因作用, T5期后转为 Sollux等位基因
控制植株进一步长高, 由于群体内株系间基因效应
的相互抵消导致 T5或 T6时期出现短暂的 QTL空缺,
但 Sollux等位基因在之后的 15~20 d内的连续表达,
使得该位点最终仍成为 SG群体最重要的株高 QTL;
第 2 类, 来自亲本之一的等位基因全程控制株高如
PHA9和 PHC1 (Gaoyou促进株高)或 PHA1和 PHA3
(Sollux 控制株高); 这些 QTL 在时空表达上有一个
共同的特点, 株高 QTL通常在植株生长的中后期才
被连续检测到, 但控制株高基因大多只在 T3~T6的 1
个时期(7~10 d, PHA1和 PHA9)或 2~3个时期内(如
PHA3 和 PHC1)连续或不连续表达, 符合基因表达
在先, QTL检测(性状表现)在后的规律。第 3类, 如
PHA2-1和 PHA2-2, 在 T5和 T6或更早时期, 多环境
下均检测到效应值达显著或极显著的 QTL, 但到最
后 2 个时期(T7和 TF)却均未能检出。原因可能是 T4
期(生长中期 )后等位基因效应方向发生缓慢转换 ,
至 T7|T6时间段内 PHA2-2上检出转为 Sollux等位基
因促进植株生长的 QTL, PHA2-1趋势一致但效应未
达显著(数据未列出), 以致群体内株系间基因的表
达效应相互抵消, QTL在最终检测中消失。从基因的
功能和作用来说, 这类影响油菜株高 QTL与最终检
测到的 QTL同样重要, 但如果基于最终株高的研究
方法, 这些 QTL (基因)就有可能被忽略。
根据油菜株高性状复杂的基因调控系统和遗传
特性, 我们认为精细定位和图位克隆株高 QTL 时,
应根据不同 QTL的表达特点, 合理选择取样时间采
集株高数据, 才能准确获得该QTL的真实遗传效应,
达到成功克隆相关基因的目的。鉴于控制油菜株高
基因在中国环境下大多是 3月底或 4月初以后的 20
d左右时间内(T3~T6)表现活跃和集中表达, 因此, 这
段时间内大田生产上要做好控肥控水, 或适当采取措
施抑制植株过快生长以保证油菜生长后期不倒伏。
值得注意的是, 根据油菜品种对温光条件的不
同要求, 可分为冬性、半冬性和春性 3种类型, 植株
只在满足一定的温光条件后才能正常抽薹现蕾。因
此控制株高基因有可能与影响春化的基因有关或是
一因多效的关系。对于本研究中检出的株高 QTL是
否为直接决定株高的遗传因子, 是否与控制春化特
性基因有关或受其调控等有待进一步探讨。
4 结论
Gaoyou等位基因在 PHA3和 PHC6位点上同时
存在时, 可相应降低株高约 20 cm; 而当植株整合了
PHA9和 PHC1的 Sollux以及 PHA1、PHA3和 PHC6
的 Gaoyou等位基因时, 株高可下降 40 cm; 环境对
株高QTL的作用机制影响不大, 但不同QTL的基因
表达模式各有差别, 主要表现为来自双亲之一的等
位基因控制株高以及双亲等位基因在不同生长时期
交替控制株高 2种情况; 通常株高 QTL在中后期才
能检测到, 但基因只在生长最为旺盛的短时期内表
达, 符合基因表达在先、性状表现滞后的规律。解
析株高性状在不同发育时期基因的累加效应和特定
时段内的净表达效应, 对克隆油菜株高基因和指导
油菜生产都将提供有价值的信息和依据。

致谢: 本研究设计得到浙江大学朱军教授指导, 实
施期间得到德国 Georg-August-University 的 Heiko
Becker教授支持和帮助。
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