全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(7): 1295−1306 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30871477), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研
专项(200803037)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: xucailong0504@163.com
Received(收稿日期): 2011-11-22; Accepted(接受日期): 2012-02-22; Published online(网络出版日期): 2012-04-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120406.0947.006.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01295
弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢
徐彩龙 1 尹燕枰 1 蔡瑞国 2 王 平 3 李 勇 1 郭俊祥 1 陈二影 1
翟学旭 1 刘铁宁 1 王振林 1,*
1山东农业大学 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2河北科技师范学院生命科技学院, 河北秦皇岛 066600; 3山东省泰
安市农业科学院, 山东泰安 271000
摘 要: 在大田试验条件下, 比较了大穗型小麦品种泰农 18和多穗型品种济南 17的叶绿素含量、净光合速率(Pn)、
可溶性蛋白和总糖含量、抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量对不同程度弱光响应的差异, 为黄淮麦区小麦高产稳产
栽培及品种选用提供理论依据。从开花期至成熟期分别对两品种进行 25% (S1)、50% (S2)和 90% (S3)的弱光处理, 以
正常光照(S0)为对照。结果表明, S1和 S2处理提高了小麦灌浆期内旗叶叶绿素含量和最大光化学效率(Fv/Fm), 而 S3
处理提高了花后 0~6 d 旗叶叶绿素含量和 Fv/Fm, 之后显著低于对照; 随弱光程度增强旗叶花后实际光化学效率(ΦPSII)
升高, 而叶绿素 a/b比降低。S2和 S3处理显著抑制了旗叶抗氧化酶活性, 降低了旗叶 Pn、可溶性蛋白和可溶性总糖
含量; 而 S1 处理增强了旗叶超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性, 提高了小麦旗叶 Pn、可溶性蛋白和可
溶性总糖含量。相同处理条件下, 与泰农 18 相比, 济南 17的旗叶叶绿素含量较高, 光系统 II (PSII)活性较强, 同时
抗氧化酶活性下降较慢, 膜脂过氧化程度低, 使叶片功能免受破坏, 保证了光合作用的进行。75%光照条件下(S1)的
小麦抗氧化酶具有较高活性, 叶片膜脂化程度低, 抗逆性较强, 旗叶 Pn高值持续期长, 有利于光合产物的积累。多穗
型品种比大穗型品种更能适应黄淮麦区小麦生育后期光照不足的生产条件。
关键词: 冬小麦; 穗型; 弱光; 光合特性; 抗氧化代谢
Photosynthetic Characteristics and Antioxidative Metabolism of Flag Leaves in
Responses to Shading during Grain Filling in Winter Wheat Cultivars with
Different Spike Types
XU Cai-Long1, YIN Yan-Ping1, CAI Rui-Guo2, WANG Ping3, LI Yong1, GUO Jun-Xiang1, CHEN Er-Ying1,
ZHAI Xue-Xu1, LIU Tie-Ning1, and WANG Zhen-Lin1,*
1 Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 Life Science and Technology College, Hebei
Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao 066600, China; 3 Tai’an Academy of Agricultural Science, Tai’an 27100, China
Abstract: Shading post flowering caused by cloudy weather and the surrounding protective trees often occurs in the Huang-Huai-
Hai Plain of China. The objective of this study was to suggest cultivars acclimated to insufficient light intensity post flowering in
this region through evaluating the impact on photosynthesis and antioxidation. Two winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivars,
Tainong 18 (a large-spike cultivar) and Jinan 17 (a multiple-spike cultivar), were treated with 100% (control, S0), 75% (S1), 50%
(S2), and 10% (S3) of full radiation from anthesis to maturity. The chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), contents of
soluble protein and sugar, activities of antioxidative enzymes, and malondialdehyde (MDA) content were measured from 0 to 28 d
post flowering. Compared to S0 treatment, the chlorophyll content and maximal efficiency of photosystem II (PSII) photochemis-
try (Fv/Fm) of flag leaves were enhanced in treatments S1 and S2. From 0 to 6 d post flowering, the chlorophyll content and Fv/Fm
in S3 were also higher than those in S0, but significantly lower than these in controls, thereafter. With the increase of shading in-
tensity, the effective quantum yield of PSII (ΦPSII) was promoted; whereas, the ratio of Chl a/b was declined. Compared to S0,
1296 作 物 学 报 第 38卷

treatments S2 and S3 significantly suppressed the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD), Pn, and con-
tents of soluble protein and total soluble sugar, but S1 treatment showed positive effects on above parameters. Under the same
shading condition, Jinan 17 had larger chlorophyll content and higher activities of PSII and antioxidative enzymes, but lower
MDA content than Tainong 18. This result indicated that multiple-spike cultivar was more suitable than large-spike cultivar in the
Huang-Huai-Hai Plain with shading problem at late growth period, because there were less damage of flag leaf and better photo-
synthetic function in multiple-spike cultivar. Wheat plants under S1 shading condition had relatively high activities of antioxida-
tive enzymes and low degree of membrane lipid peroxidation, which was in favor of stress resistance, maintaining high Pn dura-
tion, and accumulation of photosynthate in wheat plants.
Keywords: Winter wheat; Spike type; Shading; Photosynthetic characteristics; Antioxidative metabolism
黄淮冬麦区是我国小麦主产区之一, 但该区在
小麦开花后常遭遇阴雨寡照等不良气候条件。近 50
年, 黄河中下游地区太阳总辐射量和日照时数呈下
降趋势, 这种下降趋势主要发生在夏季和冬季, 且
其下降趋势仍在继续[1-2]。近年来林粮间作耕作制度
的推广使粮田光照强度减弱, 杨麦间作田中地面光
照强度仅为单作光照强度的 30.8%~80.2%[3-4]。光合
作用是作物生产的基础, 较高的光合产物积累是作
物高产的前提[5]。小麦灌浆期功能叶片光合产物对
籽粒产量的贡献率达 80%以上[6], 其生理活性直接
影响干物质的积累和运转[7-8], 而光照强度是影响作
物光合物质生产的重要因素 [9-10], 因此研究灌浆期
光照条件变化对小麦旗叶生理活性的影响具有重要
理论与实践意义。
光照强度变化严重影响作物对光能和碳素的利
用[11-14]。前人通过遮阴模拟弱光条件, 研究光照不
足对作物生长发育的影响[9-12]。Wang 等[15]发现, 小
麦花前和花后各 22 d遮阴处理均能降低植株干物质
积累和运转能力, 导致产量下降。Sabine 等[16]从孕
穗期开始分阶段对小麦遮阴, 结果穗干物质积累降
低。弱光条件下小麦旗叶 ΦPSII降低, Pn下降, 同化
物减少, 干物质积累下降[17-18]。Burkey等[19]研究表明,
弱光破坏了叶绿体的结构, 抑制了 PSII 的活性。Dai
等[20]研究表明, 弱光条件下叶片光合色素含量上升,
叶绿素 a/b降低。光照强度亦影响植物体内的抗氧化
代谢[21]。黄俊等[22]研究发现, 弱光提高了植物体内
O−2&生产速率和 H2O2 含量, 增强了超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性。
植物体内各种抗氧化酶的活性及其协作关系决定植
物抗逆性的强弱[23]。关于弱光对小麦的影响, 前人
研究多集中于产量与品质方面 [15-16,24], 而有关弱光
条件下小麦旗叶光合特性和抗氧化代谢的变化及光
合特性与抗氧化代谢相互关系的研究鲜见报道。本
试验选用大穗型和多穗型小麦品种, 研究花后不同
程度弱光条件下小麦旗叶光合特性和抗氧化代谢的
变化 , 比较不同穗型小麦品种对弱光响应的差异 ,
旨在为黄淮麦区小麦高产稳产栽培及品种选用提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2010—2011年在山东农业大学泰安试验农场进
行田间试验 , 试验地耕层(0~20 cm)土壤含有机质
13.5 g kg−1、全氮 0.89 g kg−1、碱解氮 77.8 mg kg−1、
速效磷 26.6 mg kg−1、速效钾 75.2 mg kg−1。供试品
种为大穗型小麦品种泰农 18 和多穗型小麦品种济
南 17。2011年 5月 1日到小麦收获期间的气象数据
见图 1。
从小麦开花期至成熟期用透光度不同的黑色遮
阴网对小麦进行 25% (S1, 轻度遮阴)、50% (S2, 中
度遮阴)和 90% (S3, 重度遮阴)的弱光处理, 以正常
光照为对照(S0)。遮阴网距离小麦冠层 1.5 m, 使其
通风良好, 保证遮阴棚内外其他小气候一致(图 2)。
采用随机区组设计, 小区面积为 3 m×5 m, 3次重
复。各小区均施 P2O5 105 kg hm−2、K2O 105 kg hm−2
和纯氮 240 kg hm−2, 磷钾肥全部底施, 氮肥 1/2 做
底肥, 1/2于拔节期开沟追施。2010年 10月 12日播
种, 泰农18基本苗 270 株 m−2, 济南 17 基本苗 180
株 m−2, 行距 25 cm。于 2011年 6月 14日收获。小
麦生育期间浇越冬水、拔节水和灌浆水, 并及时除
草、灭虫, 小麦植株生长状况良好。
各处理于开花期选择同一日开花的单茎挂牌 ,
于花后 0、6、14、21、28 d取样, 每次取挂牌单茎
旗叶 50 片, 部分旗叶液氮速冻 30 min, –40℃保存,
用于酶活性测定; 部分旗叶于 80℃烘箱烘至恒重,
用于可溶性总糖含量的测定。
1.2 测定项目和方法
1.2.1 小气候特征 用浙江大学产 ZDR-20 记录
仪记录棚内外光温湿变化; 用便携式 CO2分析仪测
定 CO2浓度, 每天 8:00~18:00测定, 连续 5 d。
第 7期 徐彩龙等: 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢 1297



图 1 小麦开花前 1周至成熟期的降雨量、温度和日照时间
Fig. 1 Rainfall, mean daily temperatures, and sunshine durations from one week before anthesis to maturity of wheat

1.2.2 叶绿素含量 参照赵世杰等 [25]的方法测
定叶绿素含量。
1.2.3 光合速率和叶绿素荧光参数 于晴天
8:30~11:30, 用 Ciras-II 型光合仪(PP-Systems, UK)
测定旗叶的净光合速率。同时用 FMS2 脉冲调制式
荧光仪(Hansatech, UK)测定光适应下最大荧光(Fm)、
稳态荧光(Fs)和暗适应 20 min后的最大荧光(Fm)、初
始荧光(Fo)。光系统 II 的最大光化学效率 Fv/Fm=
(Fm–Fo)/Fm、光系统 II 的实际光化学效率 ΦPSII=
(Fm–Fs)/Fm。净光合速率与荧光参数每处理均测定
5次。
1.2.4 可溶性总糖和可溶性蛋白含量 采用蒽酮
法[26]测定旗叶的可溶性总糖含量; 采用考马斯亮蓝
G-250染色法[27]测定可溶性蛋白含量。
1.2.5 抗氧化酶活性和丙二醛含量 参照 Cai
等[6]的方法, 称取 0.5 g叶片, 在 5 mL预冷的磷酸缓
冲液(pH 7.8)中冰浴研磨, 于 4℃下 12 000×g 离心
15 min, 上清液即为酶提取液。参照 Giannopolitis
等[28]的方法测定 SOD 活性; 按 Klapheck 等[29]的方
法测定 POD活性; 参照 Aebi[30]的方法测定 CAT活
性; 采用赵世杰等[25]的方法测定丙二醛(MDA)含量,
3次重复, 取平均值。
1.3 统计分析
采用 Microsoft Excel 2007 和 DPS 7.05 (Data
Processing System)软件处理和统计分析数据。
2 结果与分析
2.1 弱光对小麦旗叶叶绿素含量的影响
花后小麦旗叶叶绿素含量呈先升高后降低趋
势。S1和 S2处理小麦旗叶叶绿素含量显著高于 S0
处理, 且增幅随遮阴强度的增强而增大; S3 处理叶
绿素含量前期(花后 0~6 d)高于 S0处理, 从第 14天
开始旗叶叶绿素含量显著低于 S0; 花后 28 d时泰农
18 S1和 S2处理旗叶叶绿素含量与对照相比提高了
10.3%和 24.7%, 而 S3 处理下降 14.0%; 济南 17 S1
和 S2则分别升高 9.1%和 20.8%, S3下降 6.4% (表 1)。
花后小麦旗叶叶绿素 a/b呈下降趋势, 花后 0~21 d下
降缓慢, 21~28 d下降迅速(表 2)。S2和 S3处理小麦
旗叶叶绿素 a/b 显著低于 S0 处理, 且降幅随遮阴强
度的增强而增大; 泰农 18 S1处理花后 0~14 d旗叶
叶绿素 a/b显著低于 S0处理, 之后与 S0无显著差异,
而济南 17 S1花后 0~6 d旗叶叶绿素 a/b显著低于 S0
处理, 之后与 S0 无显著差异。结果表明, 一定强度
范围内的遮阴提高了叶片叶绿素含量, 且叶绿素 b含
1298 作 物 学 报 第 38卷


图 2 不同遮阴处理的小气候特征日变化
Fig. 2 Diurnal changes of microclimate in different shading treatments

量的增幅大于叶绿素 a, 遮阴促进叶绿素含量的增
加是叶绿素对光合反应降低的一种适应性, 即通过
强化提高色素含量来适应光照不足与光合生产的不
足, 以维持基础代谢。相同遮阴条件下大穗型品种
泰农18 旗叶叶绿素含量变化幅度大于多穗型品种济
南 17, 说明大穗型小麦对弱光更为敏感。
第 7期 徐彩龙等: 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢 1299


表 1 弱光处理对小麦花后旗叶叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of shading after anthesis on chlorophyll content in flag leaves of wheat (mg g–1 FW)
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花后 0 d
0 DAA
开花后 6 d
6 DAA
开花后 14 d
14 DAA
开花后 21 d
21 DAA
开花后 28 d
28 DAA
S0 4.80±0.17 c 4.62±0.15 c 4.42±0.18 c 2.43±0.13 c
S1 5.21±0.18 b 4.49±0.13 b 4.77±0.08 b 4.68±0.10 b
S2 5.57±0.15 a 5.28±0.17 a 5.06±0.22 a 3.03±0.19 a
泰农 18
Tainong 18
S3
4.69±0.28
5.19±0.08 b 4.18±0.22 d 2.93±0.31 d 2.09±0.17 d


S0 4.48±0.10 d 4.20±0.26 c 4.13±0.06 c 2.98±0.06 c
S1 5.04±0.21 c 4.36±0.11 b 4.28±0.08 b 3.25±0.15 b
S2 5.12±0.24 b 4.70±0.24 a 4.58±0.11 a 3.60±0.10 a
济南 17
Jinan 17
S3
4.73±0.15
5.42±0.06 a 4.05±0.29 d 3.85±0.12 d 2.79±0.09 d
同品种同列不同小写字母表示差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns in the same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level. DAA:
days after anthesis.

表 2 弱光处理对小麦花后旗叶叶绿素 a/b的影响
Table 2 Effects of shading after anthesis on chlorophyll a/b of flag leaves of wheat
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花后 0 d
0 DAA
开花后 6 d
6 DAA
开花后 14 d
14 DAA
开花后 21 d
21 DAA
开花后 28 d
28 DAA
S0 2.83±0.041 a 2.77±0.027 a 2.69±0.008 a 1.60±0.014 a
S1 2.77±0.043 b 2.71±0.004 b 2.67±0.032 a 1.62±0.016 a
S2 2.59±0.040 c 2.58±0.014 c 2.53±0.020 b 1.51±0.015 b
泰农 18
Tainong 18
S3
2.89±0.016
2.50±0.030 d 2.42±0.014 d 2.34±0.002 c 1.01±0.011 c


S0 2.88±0.029 a 2.78±0.054 a 2.75±0.035 a 1.65±0.041 a
S1 2.73±0.063 b 2.71±0.019 a 2.69±0.056 a 1.59±0.009 a
S2 2.68±0.007 c 2.65±0.003 b 2.64±0.046 b 1.52±0.016 c
济南 17
Jinan 17
S3
2.97±0.003
2.56±0.018 d 2.31±0.026 c 2.53±0.049 c 1.39±0.007 d
同品种同列不同小写字母表示差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns in the same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level. DAA:
days after anthesis.

2.2 弱光对小麦旗叶叶绿素荧光参数的影响
两品种旗叶 Fv/Fm表现一致, 除 S3 处理外灌浆
期小麦旗叶 Fv/Fm呈先增后降趋势。例如, 泰农 18
S1 和 S2 处理 Fv/Fm 各时期平均高于对照 1.4%和
1.6%; S3处理 Fv/Fm在花后第 6天最大, 花后 14~28 d
显著低于对照, 平均比对照低 1.8% (表 3)。可见, 遮
阴可提高小麦 Fv/Fm, 但重度遮阴条件下小麦仅可
短时间适应。

表 3 弱光处理对小麦花后旗叶 Fv/Fm的影响
Table 3 Effects of shading after anthesis on Fv/Fm in flag leaves of wheat
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花后 6 d
6 DAA
开花后 14 d
14 DAA
开花后 21 d
21 DAA
开花后 28 d
28 DAA
S0 0.8337±0.0117 c 0.8570±0.0069 b 0.8623±0.0054 a 0.8240±0.0051 b
S1 0.8597±0.0039 b 0.8650±0.0030 a 0.8623±0.0072 a 0.8357±0.0060 ab
S2 0.8617±0.0027 ab 0.8653±0.0021 a 0.8630±0.0126 a 0.8380±0.0075 a
泰农 18
Tainong 18
S3 0.8687±0.0009 a 0.8500±0.0000 c 0.8360±0.0063 b 0.8030±0.0201 c


S0 0.8277±0.0039 c 0.8547±0.0069 b 0.8640±0.0018 ab 0.8247±0.0132 b
S1 0.8453±0.0027 b 0.8660±0.0018 a 0.8580±0.0030 b 0.8340±0.0096 b
S2 0.8553±0.0111 a 0.8663±0.0009 a 0.8697±0.0009 a 0.8463±0.0021 a
济南 17
Jinan 17
S3 0.8603±0.0027 a 0.8523±0.0027 b 0.8447±0.0114 c 0.7863±0.0099 c
同品种同列不同小写字母表示差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns in the same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level. DAA:
days after anthesis.
1300 作 物 学 报 第 38卷

小麦灌浆期内 ΦPSII呈现先增后降趋势。遮阴后
各处理 ΦPSII随遮阴强度的增强而升高, 均以 S3 处
理最高。S0、S1和 S2处理 ΦPSII则在花后第 6天达
到最大值, 之后略有下降。两品种表现一致(表 4)。
说明遮阴后叶片用于光合电子传递的能量占吸收光
能的比例增加, 提高了光能利用率。

表 4 弱光处理对小麦花后旗叶 ΦPSII的影响
Table 4 Effects of shading after anthesis on ΦPSII of flag leaves of wheat
品种
Cultivar
处理
Treatment
开花后 6 d
6 DAA
开花后 14 d
14 DAA
开花后 21 d
21 DAA
开花后 28 d
28 DAA
S0 0.3637±0.0576 d 0.6887±0.0186 c 0.6800±0.0150 c 0.6353±0.0222 a
S1 0.5777±0.0216 c 0.7250±0.0018 b 0.6990±0.0105 d 0.6453±0.0702 a
S2 0.6663±0.0303 b 0.7973±0.0096 a 0.7250±0.0108 b 0.6597±0.1020 a
泰农 18
Tainong 18
S3 0.7923±0.0114 a 0.8010±0.0018 a 0.7657±0.0216 a 0.6860±0.0498 a


S0 0.2710±0.0180 d 0.6907±0.0168 d 0.6733±0.0072 c 0.6587±0.0264 c
S1 0.5783±0.0747 c 0.6993±0.0009 c 0.6880±0.0105 c 0.6637±0.0039 c
S2 0.6727±0.0210 b 0.7693±0.0051 b 0.7457±0.0234 b 0.7027±0.0144 b
济南 17
Jinan 17
S3 0.7793±0.0111 a 0.7943±0.0027 a 0.7817±0.0051 a 0.7307±0.0036 a
同品种同列不同小写字母表示差异达到 0.05显著水平。
Values followed by different letters within columns in the same cultivar are significantly different at the 0.05 probability level. DAA:
days after anthesis.

2.3 弱光对小麦旗叶净光合速率的影响
S0、S1和 S2处理旗叶净光合速率(Pn)从开花到
花后第 21天保持较高水平, 之后迅速下降; S3处理
旗叶 Pn则最初迅速降低, 从花后第 6 天开始缓慢降
低(图 3)。花后 0~14 d旗叶 Pn随遮阴强度的增强而
降低, 表现为 S0>S1>S2>S3, 花后 21~28 d 旗叶 Pn
表现为 S1>S0>S2>S3, 灌浆期内 S0 和 S1 处理旗叶
Pn无显著差异。泰农 18 S1 和 S2 处理旗叶 Pn花后
第 21天即开始下降, 比济南 17提早 7 d。整个灌浆
期泰农18 S2和 S3处理Pn仅为对照的 75.6%和 27.4%,
而济南 17 S2和 S3处理 Pn为对照的 82.6%和 34.2%。
由此可以看出, 轻度遮阴可延长小麦旗叶光合高值
持续期, 而中度和重度遮阴条件下小麦 Pn低, 不利
于小麦生长。相同遮阴条件下, 多穗型品种济南 17
旗叶 Pn大于大穗型品种泰农 18, 表明前者受弱光的
影响较小。

图 3 弱光处理对小麦花后旗叶 Pn的影响
Fig. 3 Effects of shading after anthesis on Pn in flag leaves of wheat

2.4 弱光对小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性总糖
含量的影响
2.4.1 可溶性蛋白含量 小麦旗叶可溶性蛋白
含量随着灌浆的进行呈现单峰曲线变化 , 花后
0~14 d较为平缓(S3除外), 第 21天急剧升高, 之后
又迅速下降(图 4)。S2 和 S3 处理旗叶可溶性蛋白
含量显著低于 S0 处理, 且随遮阴强度的增强而增
大; S0和 S1处理旗叶可溶性蛋白含量无显著差异。
可见 , 中度和重度遮阴显著降低了小麦旗叶可溶
性蛋白含量。泰农 18 S2和 S3花后 21 d可溶性蛋
白含量分别降低 18.2%和 29.6%, 济南 17 S2和 S3
处理降低 12.1%和 27.0%, 济南 17旗叶可溶性蛋白
含量较泰农 18变化小; 花后 28 d时旗叶可溶性蛋
白呈现 S0>S1>S2>S3 规律, 泰农 18 S1、S2 和 S3
第 7期 徐彩龙等: 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢 1301


处理与对照相比分别降低 18.9%、21.1%和 40.4%;
而济南 17则分别降低 10.6%、21.0%和 49. 5%; 另
外, 济南 17 S1处理旗叶可溶性蛋白含量在花后
14~21 d之间高于 S0处理。说明, 多穗型品种济南
17在轻度遮阴条件下较大穗型品种泰农 18有一定
优越性。

图 4 弱光处理对小麦花后旗叶可溶性蛋白含量的影响
Fig. 4 Effects of shading after anthesis on content of soluble protein in flag leaves of wheat

2.4.2 可溶性总糖含量 小麦花后旗叶可溶性总
糖含量呈急增(0~6 d)、缓增(6~21 d)和骤降(21~28 d)
变化趋势(图 5)。由图 5可看出, 同旗叶 Pn和可溶性
蛋白含量表现相似, 中度和重度遮阴显著降低了小
麦花后旗叶的可溶性总糖含量, 轻度遮阴对小麦旗
叶可溶性总糖含量影响不显著。济南 17 S0、S1 和
S2处理旗叶可溶性总糖含量在花后 14~21 d还能保
持较高的增长速率, 且 S1处理高于 S0处理, 而泰农
18增长缓慢; 济南 17 S2和 S3花后第 21天可溶性
总糖含量分别降低 24.5%和 56.4%, 泰农 18 S2和 S3
降低 35.0%和 52.0%; 花后第 28 天时, 两品种旗叶
可溶性总糖含量均呈 S0>S1>S2>S3规律, 以对照为
基准, 济南 17 S1、S2和 S3处理花后旗叶可溶性总
糖含量分别降低了 20.8%、68.2%和 79.6%; 而泰农
18则分别降低 19.8%、67.2%和 88.2%。由此可见, 小
麦花后旗叶可溶性总糖含量随着遮阴强度的增强而
降低, 不同品种对遮阴的响应不同, 遮阴对大穗型
品种 18旗叶可溶性总糖含量上升阶段影响较大, 而
对多穗型品种 17旗叶可溶性总糖下降阶段影响
较大。

图 5 弱光处理对小麦花后旗叶可溶性总糖含量的影响
Fig. 5 Effects of shading after anthesis on content of total soluble sugar in flag leaves of wheat

2.5 弱光对小麦旗叶抗氧化酶系统的影响
泰农 18和济南 17花后旗叶 SOD活性呈下降趋
势, 但不同遮阴强度对其影响不同, S1处理 SOD活
性有增强趋势, S2和 S3处理下 SOD活性明显受抑
制。花后 28 d时, 泰农 18 S1处理 SOD活性较对照
升高 3.0%, S2和 S3分别下降 31.7%和 71.9%; 而济
南 17 S1 则升高 5.1%, S2 和 S3 分别下降 13.3%和
28.9% (图 6)。由此可见, 与大穗型品种泰农 18相比,
多穗型品种济南 17 旗叶 SOD 活性受遮阴胁迫影响
较小。
小麦花后旗叶 POD活性呈单峰曲线变化, 灌浆
前期(泰农 18花后 0~14 d、济南 17花后 0~4 d)增加
1302 作 物 学 报 第 38卷

缓慢, 之后迅速升高再下降(图 6)。不同遮阴强度对
旗叶 POD 活性影响不同, 花后 21 d 时两品种旗叶
POD活性均表现位 S1>S0>S2>S3, 至花后 28 d, 泰
农 18 S1处理旗叶 POD活性较对照升高 19.3%, S2
和 S3 较对照分别下降 37.4%和 34.6%; 济南 17 S1
处理则升高 1.6%, S2 和 S3 则分别降低 27.3%和
41.2%。可见, S2和 S3处理严重抑制了 POD活性, 而
S1处理对多穗型品种济南 17 POD活性影响不显著。

图 6 弱光处理对小麦花后旗叶抗氧化酶活性的影响
Fig. 6 Effects of shading after anthesis on antioxidant-enzymes activity in flag leaves of wheat

小麦花后旗叶 CAT活性亦呈单峰曲线变化, 峰
值在花后 14 d (图 6)。不同遮阴处理对旗叶 CAT活
性的影响不同, CAT 活性到达峰值后出现 S1>S0>
S2>S3规律, 泰农 18 S0、S1和 S2处理之间差异不
显著, 但均显著大于 S3处理; 而济南 17各处理间差
异显著。花后 28 d时, 以对照为基准, 泰农 18 S1、
S2和 S3处理旗叶 CAT活性分别降低 32.9%、51.2%
和 81.3%; 济南 17 S1、S2 和 S3 处理则分别下降
1.3%、21.1%和 84.5%。可见轻度和中度遮阴对多穗
型品种 17旗叶 CAT活性影响较小。
2.6 弱光对小麦旗叶膜脂过氧化的影响
从开花期开始旗叶 MDA 含量呈不断递增趋势
(图 7)。不同遮阴处理在灌浆初期(泰农18 0~6 d、济
南 17 0~14 d)差异不明显, 随后MDA含量急剧升高,
至花后 28 d呈 S3>S2>S1>S0规律, 可见遮阴加速了
小麦旗叶细胞膜脂过氧化 , 但 S1与对照差异不显
著。品种间比较, MDA含量在灌浆初期(0~6 d)差异
不明显, 但泰农 18 急增期较济南 17 早 7~14 d (S0
和 S1早 7 d、S2和 S3早 14 d)。泰农 18 S1、S2和
S3 处理旗叶 MDA 含量与 S0 相比分别增加 9.4%、
第 7期 徐彩龙等: 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢 1303


34.2%和 45.1%; 济南 17 则分别增加 6.2%、33.9%
和 44.6%。由此可见, 中度和重度遮阴加速了小麦衰
老; 相同遮阴条件下, 多穗型品种济南 17 旗叶细胞
膜脂过氧化起始慢, 且程度低。

图 7 弱光处理对小麦花后旗叶 MDA含量的影响
Fig. 7 Effects of shading after anthesis on MDA content in flag leaves of wheat

3 讨论
3.1 弱光条件下小麦旗叶光合和抗氧化代谢
特性
植物叶片的结构和功能除受自身遗传控制外 ,
亦受环境条件的影响, 其中光照强度是最重要的影
响因素之一[31-32]。研究表明, 随光照强度的减弱, 植
物叶片 Pn下降[9-10,15,17,33-34]。张昆等[35]研究发现, 遮
光 27%处理下的花生叶片 Pn与自然光下生长的无显
著差异。在本研究中, 遮阴强度达到 50%以上时, 小
麦旗叶 Pn随遮阴强度的增强而显著降低; 遮阴 25%
处理的小麦旗叶, 花后 0~14 d 时 Pn 低于对照, 而
21~28 d时高于对照, 但均无显著差异。说明弱光可
能引起了植物体内的一些生理功能的变化[35]。
植物体内存在防护措施, 用于消除过剩的光能,
延缓衰老进程。Susanne等[21]报道菠菜经高光和低温
处理后 SOD 和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性增
强。Neelara等[36]的试验表明, 小麦从低光下转移到
高光下, 叶片的 SOD和 CAT活性增强。因此, 高光
强可提高农作物抗氧化能力。小麦生育后期旗叶抗
氧化功能的强弱直接影响光合系统对光合底物 CO2
的同化利用[37]。本试验结果表明, 遮阴 25%条件下,
SOD、POD和 CAT活性和 MDA含量与对照相比略
有升高但差异不显著 ; 遮阴 50%和 90%条件下
SOD、POD 和 CAT 活性比对照显著下降, 而 MDA
含量显著上升。说明轻度的遮阴刺激了小麦的抗逆
机制, 使自身对逆境做出响应, 及时清除体内有害
物质, 增强了叶片的生理活性, 确保光合作用等生
命活动的正常进行, 甚至出现 Pn花后 21~28 d高于
对照的现象; 中度和重度遮阴严重抑制了抗氧化酶
活性 , 活性氧的产生超过了抗氧化酶的清除能力 ,
导致膜系统被伤害, 这也是此条件下小麦叶片光合
能力下降的原因。
3.2 弱光条件下叶绿素含量及叶绿素荧光参数
与光合作用的关系
弱光对植物叶绿素含量的影响结果不一。
Bjorkman 等[32]研究发现, 弱光条件下单位面积叶片
的叶绿体数目减少, 但叶绿体变大, 叶绿素含量增
加。黄卫东等[38]和郭翠华等[10]认为弱光处理提高了
植物叶片叶绿素含量, 降低了叶绿素 a/b。周治国
等[39]也发现遮阴可延缓棉花苗期基部叶位叶片叶绿
素降解速率, 同时降低叶绿素 a/b。但亦有相反的报
道, 遮阴后玉米穗位叶片的叶绿素 a 和叶绿素 b 的
含量都显著下降, 叶绿素 a/b升高[9]。Crookston等[40]
发现弱光下大豆叶片的叶绿体很小, 叶绿素含量降
低。本研究结果表明, 一定强度遮阴后小麦叶片叶
绿素含量升高且对叶绿素 b的影响大于叶绿素 a, 随
遮阴强度的增加, 导致叶绿素 a/b降低, 而且叶绿素
含量增加越多, 叶绿素 a/b就越小, Pn降低幅度就越
大。0~25%遮阴条件下, 旗叶叶绿素 a/b 变化较小,
但色素含量在上升, 可能因此致使 Pn与对照无显著
差异。弱光下叶片叶绿素含量变化反映了植株光合
器官的自我调节作用, 但调节作用有一定限度。
叶绿素荧光参数可以从光合内部变化的角度进
一步揭示作物对弱光的适应性[41]。牟会荣等[42]指出,
遮阴提高了小麦生育后期叶片 Fv/Fm, 而降低了
ΦPSII。张昆等[35]研究表明, 遮光处理后花生 ΦPSII和
Fv/Fm 有不同程度的提高。本研究表明 , 花后遮阴
25%和 50%均提高了小麦旗叶 Fv/Fm和 ΦPSII, 遮阴
90%处理的旗叶 ΦPSII整个灌浆显著升高, Fv/Fm仅花
1304 作 物 学 报 第 38卷

后 0~6 d 升高, 说明虽然小麦在弱光条件下获得的
光能减少, 但叶片可以通过增加色素含量来吸收更
多的光能, 通过提高 PSII 光能转化效率, 减少热能
耗散, 来补偿弱光引起的 Pn下降。证明遮阴提高了
小麦对弱光的吸收和转化效率, 这是对逆境的一种
自我补偿作用。本研究结果与前人结论不完全一致,
其原因可能与遮阴强度、遮阴时间及研究对象不同
有关。
3.3 不同穗型小麦对弱光的响应
叶片中许多可溶性蛋白的合成受光调控[43]。研
究发现, 生长在阴暗条件下叶片中可溶性蛋白含量
通常低于正常条件下的叶片[43]。也有相反报道, 张
黎萍等[44]指出经弱光处理的小麦旗叶可溶性蛋白含
量高于强光处理条件下的。本研究得出, 中度和重
度遮阴严重降低了小麦旗叶可溶性蛋白和可溶性总
糖含量, 轻度遮阴对二者含量影响不显著。两品种
旗叶可溶性蛋白和可溶性总糖含量对弱光的响应不
同。在中度和重度遮阴条件下, 多穗型品种济南 17
旗叶可溶性蛋白和可溶性总糖含量下降较少, 在轻
度遮阴条件下可溶性蛋白含量甚至出现高于(花后
14~21 d)对照的现象。进一步分析原因, 相同处理条
件下济南 17叶绿素含量变化幅度小于泰农 18, 有利
于捕获更多的光能, 同时叶绿素 a/b 受影响程度小,
PSII开放程度大, ΦPSII提高, 从而Pn升高, 且延长了
Pn高值持续期。在旗叶抗氧化和膜脂过氧化代谢方
面, 轻度遮阴条件下济南 17旗叶 SOD、POD和 CAT
活性增强较多, 中度和重度遮阴条件下旗叶 SOD、
POD 和 CAT 活性降低较少, 更有利于清除活性氧,
降低细胞膜脂过氧化程度, 从而增强植株的抗逆性,
为植株生命活动提供正常代谢环境。因此, 多穗型
品种济南 17对于轻度遮阴胁迫具有较强的适应性。
4 结论
在本试验条件下, 遮阴 25%处理提高了小麦的
抗逆性, 延长了旗叶 Pn高值持续期, 并提高了抗氧
化酶活性, 使旗叶保持较高活性, 有利于光合产物
的积累; 多穗型小麦更能适应灌浆期光照不足的生
产条件。花后弱光条件下, 较高的 Fv/Fm、ΦPSII、Pn
和抗氧化酶活性是耐阴性小麦旗叶的重要生理特性,
可考虑作为小麦耐阴性筛选的指标。
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