全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(9): 16161622 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118602)和国家公益性行业(农业)科研专项(200803037)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: chenxggw@163.com
Received(收稿日期): 2010-12-14; Accepted(接受日期): 2011-03-27; Published online(网络出版日期): 2011-06-28.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110628.1010.018.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01616
小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系
陈晓光 史春余 尹燕枰 王振林* 石玉华 彭佃亮 倪英丽 蔡 铁
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 以抗倒性不同的 6个小麦品种为材料, 观测了茎秆基部第二节间的木质素含量及苯丙氨酸转氨酶(PAL)、酪
氨酸解氨酶(TAL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)和 4-香豆酸: CoA连接酶(4CL)活性以及不同时期茎秆抗折力和倒伏指数的变
化, 探讨木质素含量与抗倒伏能力的关系。不同小麦品种的茎秆木质素含量存在明显差异。茎秆抗折力大、倒伏指
数小的品种(济麦 20和济麦 22), 其茎秆木质素含量高, PAL、TAL、CAD和 4CL活性强。相关分析表明, 茎秆木质
素含量与实际倒伏率呈显著负相关(r = 0.83, P<0.05); 与抗折力呈显著正相关(r = 0.86, P<0.05); PAL、TAL和 CAD
活性与木质素含量呈显著正相关(r =0.78, 0.77, 0.85, P<0.05), 4CL活性与木质素含量呈不显著正相关(r =0.39, P>0.05)。
研究表明, 较高的 PAL和 CAD活性是木质素含量高的酶学基础, 茎秆木质素含量可作为小麦品种抗倒伏性评价的一
个重要指标。
关键词: 冬小麦; 木质素代谢; 抗倒性; 倒伏指数; 酶活性
Relationship between Lignin Metabolism and Lodging Resistance in Wheat
CHEN Xiao-Guang, SHI Chun-Yu, YIN Yan-Ping, WANG Zhen-Lin*, SHI Yu-Hua, PENG Dian-Liang, NI
Ying-Li, and CAI Tie
National Key Laboratory of Biology / Agronomy College, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: As a component of cell wall, lignin is believed to be relevant to mechanical intensity of culm. In this study, we investi-
gated the dynamic changes of lignin content and activities of four enzymes involved in lignin metabolism in culm as well as the
snapping resistance and lodging index of wheat (Tritcum aestivum L.) to disclose the relationship between lignin content and
lodging resistance. The lignin content and activities of phenylalanine ammonia-lyase (PAL), tyrosine ammonia-lyase (TAL), cin-
namyl alcohol dehydrogenase (CAD), and 4-coumarate: CoA ligase (4CL) were tested with the second internode of six cultivars
with different lodging resistance. The snapping resistance and culm lodging index were determined at anthesis, milking, and ma-
turity stages. The lignin content varied significantly among cultivars. Jimai 22 and Jimai 20, which showed high resistance to
culm snapping and loging, had higher lignin content and the activities of PAL, TAL, CAD, and 4CL than other cultivars. The lig-
nin content was negatively correlated with the actual lodging ratio (r = 0.83, P < 0.05), and positively correlated with the snap-
ping resistance of culm (r = 0.86, P < 0.05). The activities of PAL, TAL, and CAD were positively correlated with lignin content
with correlation coefficients of 0.78 (P < 0.05), 0.77 (P < 0.05), and 0.85 (P < 0.05), respectively. Based on these results, we con-
clude that high activities of PAL and CAD are the enzymatic basis of increased lignin content, and the lignin content in culm can
be used as an important indicator to evaluate lodging resistance of wheat.
Keywords: Winter wheat; Lignin metabolism; Lodging resistance; Lodging index; Enzyme activity
茎倒伏是小麦高产的主要制约因素之一, 对实
现小麦高产构成严峻威胁。研究小麦茎秆抗倒伏规
律对小麦高产、稳产有重要意义。很多学者通过对
茎秆的形态[1-4]、机械强度[5-7]、解剖结构[7-10]、生理
和生化成分[11-12]等特性的广泛研究, 初步揭示了小
麦抗倒伏的形态学和生理机制。近年来, 从分子生
物学和遗传学角度[13-15]也开展了小麦抗倒伏性的研
究, 以期指导小麦抗倒品种的选育。
第 9期 陈晓光等: 小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系 1617


木质素作为细胞壁的主要组成成分之一, 填充
于纤维素构架中增强植物体的机械强度, 其含量与
茎秆抗倒伏性密切相关[16]。木质素含量降低, 小麦
和燕麦茎秆机械强度变弱, 易造成倒伏[17]; 木质素含
量增加, 水稻和春小麦的抗倒伏能力显著增加[18-19]。
不同小麦品种茎秆中的木质素含量存在明显差异 ,
但造成这种差异的生理基础及差异形成规律尚不清
楚。本研究以抗倒伏能力不同的 6 个小麦品种为材
料, 研究其茎秆基部第二节间木质素含量及木质素
代谢相关酶活性、茎秆抗折力和抗倒伏指数的变化
规律, 探讨木质素合成机制与茎秆抗倒伏性的关系,
从而为小麦的抗倒伏栽培和品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2008—2010 年在山东农业大学农学试验站
(35°38′~36°33′ N, 116°02′~117°59′ E)进行田间试验。
试验田土壤为棕壤土, 0~20 cm土层含有机质 12.3 g
kg1、全氮 0.91 g kg1、碱解氮 87.2 mg kg1、速效
磷 78.6 mg kg1和速效钾 57.5 mg kg1。
供试小麦品种分别为济麦 20和济麦 22 (高抗)、
藁城 8901和烟农 21 (中抗)、平原 50和蚰子麦(易倒
伏)。随机区组设计, 小区面积为 9 m2, 3次重复。分
别于 2008年 10月 10日和 2009年 10月 9日播种, 人
工条播, 基本苗 180 万 hm2, 行距 25 cm。播种前
施纯 N 112.5 kg hm2、P2O5 120 kg hm2、K2O 150 kg
hm2, 拔节期追施纯 N 112.5 kg hm2。其他田间管理
同小麦生产田。在收获前调查小麦倒伏发生率, 并
测量实际倒伏面积。
1.2 木质素含量测定方法
分别于基部第二节间形成后 0、10、20、30 和
40 d取样, 每小区采集未发生倒伏的典型植株 10株,
将除去叶鞘的基部第二节间放入液氮中速冻 , 于
20℃冰箱中保存。
参照林葵等[20]的方法, 准确称取 0.5 g样品放于
研钵中, 加入 95%乙醇, 研磨至匀浆, 然后转移到
离心管中, 2 600×g离心 5 min; 再用 95%乙醇洗涤沉
淀物 2次, 最后用乙醇∶正己烷=1∶2 (V∶V)冲洗 2
次, 将沉淀物自然干燥并加入 25%溴乙酰冰醋酸溶
液, 使沉淀溶解, 加塞后于 70℃水浴中保温 30 min,
然后加入 0.9 mL NaOH (2 mol L1)、5 mL冰醋酸和
0.1 mL羟胺盐酸(7.5 mol L1), 最后用冰乙酸定容至
15 mL。取上清液于 280 nm处测定吸光值, 以每克
鲜样在 280 nm处的吸光值表示木质素含量。
1.3 木质素代谢相关酶活性测定方法
1.3.1 苯丙氨酸转氨酶(PAL) 参照张志良和瞿
伟[21]的方法, 准确称取茎秆 0.5 g, 放入研钵中, 加
入 6 mL硼酸钠-硼酸缓冲液(0.05 mol L1, pH 8.8, 含
5 mmol L1巯基乙醇、1 mmol L1 EDTA、少许 PVP),
冰浴研磨至匀浆, 转入 10 mL离心管中, 然后于 4℃
下以 10 000×g离心 15 min, 上清液即为酶提取液。
取提取液 0.2 mL, 加入 1 mL由 0.1 mol L1硼酸钠缓
冲液配制的 L-苯丙氨酸(0.1 mol L1)和 2.8 mL蒸馏
水, 摇匀, 37℃水浴反应 30 min, 立即放入沸水中中
止反应; 于 290 nm处测定吸光值, 以 1 mL蒸馏水代
替底物进行同样的反应为对照。以每小时 A290值变化
0.01为一个酶活力单位计算酶比活性(U mg1 FW)。
1.3.2 酪氨酸解氨酶(TAL) 按上述方法提取酶
液, 参照刘晓燕等[22]的方法测定酶活性。取酶提取
液 0.2 mL, 加入 2.8 mL硼酸缓冲液(0.1 mol L1, pH
8.8), 摇匀, 加入由该硼酸钠缓冲液配制的 0.02 mol
L1的酪氨酸 2 mL, 37℃水浴反应 30 min, 立即放入
沸水中止反应。以 1 mL水代替底物进行同样反应为
对照, 于 315 nm处测定吸光值。以每小时 A315值变
化 0.01为一个酶活力单位计算酶比活性(U mg1 FW)。
1.3.3 4-香豆酸 :CoA 连接酶 (4CL) 参照
Knobloch 和 Hahlbrock[23]的方法提取酶液。准确称
取样品 5.0 g, 放入冰浴的玻璃研钵中, 加入 10 mL
Tris-HCl缓冲液(0.05 mol L1, pH 8.0, 含 0.014 mol L1
巯基乙醇和 30%甘油), 再加入适量石英沙, 研磨至
匀浆, 转入 10 mL离心管, 于 4℃下 10 000×g离心
15 min, 上清液即为酶提取液。取提取液 0.4 mL, 加入
3 mL反应液(5 μmol mL1香豆酸, 50 μmol mL1 ATP,
1 μmol mL1 CoA-SH, 15 μmol mL1 MgSO4·7H2O),
混匀后置于 40℃恒温水浴反应 10 min, 于 333 nm下
测定吸光值, 以 1 mL蒸馏水代替底物进行同样的反
应为对照。以每小时 A333值变化 0.01为一个酶活力
单位计算酶比活性(U mg1 FW)。
1.3.4 肉桂醇脱氢酶(CAD) 参照 Morrison等[24]
的方法提取酶液。准确称取 0.4 g 样品, 加入 3 mL
缓冲液(0.1 mmol L1磷酸缓冲液, 含 15 mmol L1巯
基乙醇、1 mmol L1 EDTA, pH 6.25), 冰浴研磨至匀
浆, 于 4℃下 10 000×g离心 20 min, 上清液即为酶提
取液。将 0.5 mol L1磷酸缓冲液、2 mol L1 NADP、
1 mol L1反式肉桂酸和酶提取液各 1 mL 混匀, 于
37℃恒温水浴反应 30 min, 然后测定 340 nm下的吸
1618 作 物 学 报 第 37卷

光值, 以煮沸 1 min酶提取液为对照。以每小时 A340
值变化 0.01 为一个酶活力单位计算酶比活性 (U
mg1 FW)。
1.4 茎秆抗折力和抗倒伏指数的测定方法
在魏凤珍等[8]的方法基础上略有改进。分别于
开花、乳熟和成熟期取未发生倒伏的代表性植株 ,
每 10株为一个样本用于测定茎秆抗折力、茎秆重心
高度和茎秆鲜重。
将基部第二节间的叶鞘剥除, 两端置高 50 cm、
间隔 5 cm的支撑木架凹槽内, 在其中部悬挂一容器,
向容器内匀速加细沙直至茎秆折断, 记录此时细沙
和容器重量之和(g)。3次重复测定的平均值即为茎秆
抗折力参数。
量取茎秆基部至该茎(含穗、叶和鞘)平衡支点的
距离(cm), 3次重复测定的平均值即为茎秆重心高度。
先剪去样品的根部, 将地上部洗净, 用滤纸吸
干水分后称重(g), 3 次重复测定的平均值即为茎秆
鲜重。
茎秆倒伏指数=(茎秆重心高度×茎秆鲜重) / 茎
秆抗折力。
1.5 数据分析
两年试验结果趋势一致, 抗折力和倒伏指数两
测定性状年度间无显著性差异(P 值分别为 0.47 和
0.23), 故采用两年试验数据均值。采用 2009—2010
年度木质素含量及 PAL、4CL、TAL和 CAD活性试
验数据。用 Microsoft Excel 2003 整理数据和作图;
用DPS 7.05软件统计分析, 采用Duncan氏新复极差
(SSR)法多重比较。
2 结果与分析
2.1 倒伏发生情况及不同品种的茎秆抗折力和
倒伏指数比较
济麦 20和济麦 22未发生倒伏, 藁城 8901和烟
农 21 在乳熟期发生倒伏, 平原 50 和蚰子麦在开花
期发生倒伏。与藁城 8901 和烟农 21 相比, 平原 50
和蚰子麦倒伏程度严重(表 1)。表明小麦品种间植株
抗倒伏能力的差异较大, 品种倒伏时间越早, 倒伏
程度越严重, 实际倒伏率越大。
在小麦开花至乳熟阶段, 茎秆基部第二节间抗
折力呈逐渐增大趋势, 乳熟期至最大值, 之后茎秆
抗折力降低。在同一生育时期, 济麦22和济麦20的
茎秆抗折力显著高于蚰子麦和平原 50, 藁城 8901和
烟农 21的茎秆抗折力介于两者之间。不同小麦品种
的茎秆倒伏指数的大小存在明显差异, 其中平原 50
和蚰子麦的倒伏指数显著高于济麦 20、济麦 22、藁
城 8901 和烟农 21, 表明平原 50 和蚰子麦的茎秆抗
倒性较差, 易发生倒伏。同一小麦品种在不同生育
时期的倒伏指数不同, 其中济麦 22、济麦 20、藁城
8901 和烟农 21 在乳熟期最大, 平原 50 和蚰子麦在
蜡熟期最大(表 2)。说明小麦正常生长发育条件下, 乳
熟期至蜡熟期是最容易发生倒伏的时期 , 可能与
乳熟期小麦基部茎秆物质的再运转和重心高度上移
有关。
2.2 茎秆生长过程中木质素含量的变化
茎秆基部第二节间形成后, 济麦 22和济麦 20的
节间木质素含量迅速提高, 并随生长发育的进程其含

表 1 不同小麦品种倒伏发生时期及倒伏分级
Table 1 Stage of lodging and lodging grade of different wheat cultivars
发生时期
Stage
分级
Degree
实际倒伏率
Actual lodging percentage (%) 品种
Cultivar
2008–2009 2009–2010 2008–2009 2009–2010 2008–2009 2009–2010
济麦 20 Jimai 20 — — 0 0 0 0
济麦 22 Jimai 22 — — 0 0 0 0
藁城 8901 Gaocheng 8901 Late dough stage Late dough stage 1 1 5.42±0.18 d 3.89±0.34 c
烟农 21 Yannong 21 Initial dough stage Initial dough stage 2 2 16.11±1.65 c 11.11±1.76 b
平原 50 Pingyuan 50 Anthesis Anthesis 3 2 84.78±6.48 a 77.78±10.17 a
蚰子麦 Youzimai Anthesis Anthesis 2 2 70.16±5.32 b 69.44±11.48 a
按茎秆与地面夹角划分倒伏级别, 0~3级的夹角依次为 90°~75°、 75°~45°、 45°~20°和 20°~0°。品种间实际倒伏率达显著差异
(P<0.05)时用不同字母标示。
Lodging degree is categorized into four levels according to the angle between wheat culm and ground. Degree 0, 1, 2, and 3 corre-
sponded to angle ranges 90°–75°, 75°–45°, 45°–20°, and 20°–0°, respectively. The actual lodging percentage of a cultivar was marked with a
different letter when it had significant (P < 0.05) difference to the other cultivars.

第 9期 陈晓光等: 小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系 1619


表 2 不同小麦品种茎秆抗折力及倒伏指数变化
Table 2 Changes of snapping resistance and lodging index in different wheat cultivars
基部抗折力 Snapping resistance of basal stem (g) 倒伏指数 Lodging index 品种
Cultivar 开花期
Anthesis
乳熟期
Milking stage
收获期
Maturity
开花期
Anthesis
乳熟期
Milking stage
收获期
Maturity
济麦 20 Jimai 20 438.12±47.07 a 523.12±38.54 ab 333.12±8.45 a 0.58±0.01 c 0.92±0.05 d 0.72±0.03 d
济麦 22 Jimai 22 423.17±15.54 ab 538.37±30.14 a 338.15±12.33 a 0.56±0.03 c 1.00±0.04 cd 0.88±0.04 cd
藁城 8901 Gaocheng 8901 288.12±12.73 c 473.16±47.34 b 226.87±11.31 b 0.96±0.05 b 1.13±0.04 c 0.94±0.02 c
烟农 21 Yannong 21 404.33±24.75 b 429.37±25.04 bc 330.26±7.78 a 1.02±0.03 b 1.09±0.02 c 0.91±0.06 c
平原 50 Pingyuan 50 288.50±12.14 c 373.17±28.19 c 225.60±11.54 b 1.47±0.02 a 1.64±0.05 a 1.98±0.04 a
蚰子麦 Youzimai 314.09±11.21 c 413.61±44.26 c 273.11±15.23 b 1.38±0.01 a 1.39±0.04 b 1.45±0.05 b
数据后不同字母表示品种间达显著差异(P<0.05)。
Values followed by different letters are significantly different (P<0.05) among cultivars.

量快速增加; 藁城 8901 和烟农 21 的节间木质素含
量明显低于济麦 20和济麦 22; 蚰子麦和平原 50的木
质素含量最低(图 1)。这与各品种茎秆抗折力的变化
规律相吻合, 表明小麦茎秆基部第二节间的木质素
含量高, 其抗倒伏能力强。



图 1 不同小麦品种木质素含量的变化
Fig. 1 Changes of lignin content in different wheat cultivars

2.3 茎秆生长过程中木质素合成关键酶活性的
变化
随基部茎秆的生长发育进程, 各小麦品种茎秆
基部第二节间的 PAL 活性呈下降趋势(图 2-A)。济
麦 22和济麦 20的茎秆基部第二节间的 PAL活性明
显高于蚰子麦和平原 50, 其中在茎秆基部第二节间
形成初期差别最大; 藁城 8901 和烟农 21 的茎秆基
部第二节间的 PAL活性介于济麦 22和平原 50之间。
说明抗倒品种茎秆基部第二节间的 PAL活性反应迅
速, 并为木质素合成提供保障。
同一小麦品种的茎秆基部第二节间 TAL活性明
显低于 PAL活性(图 2-A, B)。各小麦品种茎秆基部
第二节间 TAL活性均表现为在基部第二节间形成初
期快速升高, 而后迅速下降, 小麦开花之后活性变
化不明显(图 2-B)。在小麦茎秆基部第二节间物质充
实阶段, TAL活性表现为济麦22、济麦20>藁城 8901、
烟农 21>平原 50、蚰子麦。
4CL 活性呈双峰变化趋势, 第一个峰值出现在
基部第二节间物质充实期(基部第二节间形成后 10
d), 第二个峰值出现在基部第二节间形成后 30 d (图
2-C)。在基部第二节间形成和物质充实阶段, 4CL活
性表现为济麦 22、济麦 20>藁城 8901、烟农 21>平
原 50、蚰子麦; 在基部第二节间形成后 30 d (开花后)
4CL 活性表现为济麦 22、藁城 8901>烟农 21>济麦
20、蚰子麦、平原 50。这可能是 4CL催化产物进入
其他次生物质代谢途径造成的。
CAD活性随基部第二节间生育进程表现为先升
高后下降的趋势(图 2-D)。不同抗倒伏能力小麦品种
相比, 茎秆基部第二节间的 CAD活性表现为：济麦
22、济麦 20>藁城 8901、烟农 21>平原 50、蚰子麦。
表明抗倒伏能力强的小麦品种基部第二节间 CAD 活
性强, 有利于木质素的合成。
2.4 乳熟期茎秆木质素含量及相关酶活性与抗
倒伏能力相关分析
分析表明, 小麦茎秆基部第二节间木质素含量
与茎秆抗折力呈显著正相关, 与实际倒伏率呈显著
负相关, 与倒伏指数呈不显著负相关(表 3)。表明茎
秆木质素含量与茎秆抗倒伏能力密切相关, 木质素
含量高 , 小麦茎秆抗倒伏能力强。木质素含量与
PAL、TAL 和 CAD 活性呈显著正相关(相关系数分
别为 0.78、0.77和 0.85); 与 4CL活性相关不显著。
表明茎秆 PAL、CAD和 TAL活性的提高是木质素含
量增加的酶学基础。
2.5 PAL、4CL、TAL、CAD活性与木质素含量
的回归分析
为明确影响茎秆基部第二节间木质素含量的关键
酶及其差别, 综合小麦茎秆基部第二节间的 PAL(x1)、
1620 作 物 学 报 第 37卷



图 2 不同小麦品种木质素合成相关酶活性变化
Fig. 2 Changes of metabolism-related enzyme activities in different wheat cultivars

表 3 小麦乳熟期茎秆木质素含量及相关酶活性与抗倒伏能力相关分析
Table 3 Correlation coefficients among lignin content in culm, activities of lignin metabolism-related enzymes, and lodging resis-
tance at milking stage of wheat

实际倒伏率
Actual lodging
percentage
木质素含量
Lignin content
PAL活性
PAL activity
4CL活性
4CL activity
CAD活性
CAD activity
TAL活性
TAL activity
木质素含量 Lignin content –0.83* 0.78* 0.39 0.85* 0.77*
抗折力 Snapping resistance –0.58 0.86* 0.58 0.46 0.72 0.69
倒伏指数 Lodging index 0.89* –0.58 –0.50 –0.30 –0.55 –0.29
* 表示 5%水平差异显著。* Significant at P < 0.05.

4CL(x2)、TAL(x3)和 CAD(x4)活性对木质素含量建立
回归方程 y = 0.697x1 + 0.016x2  0.031x3 + 0.099x4
(R2 = 0.689)。表明 4种木质素合成相关酶类与茎秆
基部第二节间木质素含量之间存在线性关系, 各酶
类对木质素含量的影响为 PAL>CAD>TAL> 4CL。表
明茎秆基部第二节间的木质素合成受 PAL 和 CAD
活性的影响最大。
3 讨论
3.1 茎秆木质素含量与小麦抗倒伏性的关系
木质素具有提高细胞壁强度和增加茎秆机械强
度的作用, 其含量与茎秆刚性密切相关[25-26]。研究
表明, 小麦倒伏的发生是由茎秆中木质素缺乏造成
的[17]; 木质素含量的增加可显著提高茎秆的机械强
度, 增加茎秆抗压和抗倒伏能力 [27]。Berry 等 [28]和
Tripathi等[19]认为茎秆木质素含量高, 品种抗倒伏能
力强, 不易发生倒伏。本研究结果表明, 与平原 50
和蚰子麦相比, 济麦 22和济麦 20的茎秆抗折力大、
倒伏指数小, 抗倒伏能力强, 其基部第二节间木质
素含量在节间生长发育过程中始终保持较高, 尤其
在节间形成初期, 济麦 22 和济麦 20 的木质素含量
积累迅速。相关分析表明, 茎秆木质素含量与茎秆
抗折力呈显著正相关(r = 0.86, P<0.05), 与表观倒伏
率呈显著负相关(r = −0.83, P<0.05)。说明抗倒伏能
力强的小麦品种茎秆在基部节间形成初期木质素含
量提高快, 木质素含量高。由此推断, 茎秆木质素含量
第 9期 陈晓光等: 小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系 1621


可作为小麦茎秆抗倒伏能力的一个重要评价指标。
3.2 木质素合成相关酶活性与小麦抗倒伏性的
关系
PAL、TAL、4CL和 CAD是禾本科植物木质素
合成过程中的重要酶类, 在植物的抗性反应中发挥
重要作用 [29]。PAL 是莽草酸途径中的一个限速酶,
它催化 L-苯丙氨酸脱氢酶转化为反式肉桂酸。研究发
现, PAL 酶活性下降时, 植物体内的木质素含量降低;
而 PAL活性的过量表达后木质素含量明显增加[30]。本
研究结果表明, 小麦茎秆 PAL 活性与木质素含量呈
显著正相关, PAL活性提高, 小麦茎秆木质素含量增
加; 与易倒伏品种蚰子麦和平原 50相比, 济麦 20和
济麦 22 茎秆基部第二节间的 PAL 活性较高。可见,
PAL 活性与小麦抗倒性密切相关。TAL 催化酪氨酸
生成香豆酸, 其仅存在于禾本科植物中。本研究发
现, 不同小麦品种茎秆的 TAL 活性变化规律与 PAL
活性相似, 抗倒伏能力强的品种, 其 TAL 活性高。
小麦茎秆的 PAL和 TAL活性在一定程度上可以反映
茎秆的抗倒伏能力。CAD参与木质素合成的最后一
步还原反应[31]。本研究中, 小麦茎秆 CAD活性与木
质素含量和抗折力呈显著正相关, 相关系数分别为
0.85 (P<0.05)和 0.72 (P<0.05), 说明 CAD活性也能
体现小麦茎秆的抗倒伏能力。
4 种酶活性与木质素含量的回归分析表明, 小
麦茎秆基部第二节间的 PAL 和 CAD 活性是影响茎
秆木质素合成的关键酶。茎秆基部第二节间具有较
高的 PAL 和 CAD 活性是小麦抗倒伏能力强的原因
之一。
4 结论
济麦 22 和济麦 20 是抗倒伏能力较强的小麦品
种, 原因是其茎秆中含有较高的木质素含量, 从而
使茎秆的抗折力增大, 倒伏指数降低。茎秆木质素
含量高低可作为小麦品种抗倒伏能力的一个重要指
标。较高的 PAL 和 CAD 活性是茎秆抗倒伏能力增
强的重要原因之一。
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