全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 12801288 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十一五”科技支撑计划及产业化项目(2006BAD10B07), 山东省农业重大应用技术创新项目(2009, 2010), 山东省农业良
种工程重大课题(2008LZ03, 2009LZ03, 2010LZ005), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08005-010B-2)和作物生物学国家
重点实验室开放课题资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 孙学振, E-mail: sunxz@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242487; 王振林, E-mail: zlwang@sdau.edu.cn, Tel:
0538-8241359
第一作者联系方式: E-mail: zhangmeiling0414@sina.com
Received(收稿日期): 2010-11-17; Accepted(接受日期): 2011-03-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01280
彩色棉纤维分化及色素沉积过程观察
张美玲 宋宪亮 孙学振* 王振林* 赵庆龙 李宗泰 姬 红 许晓龙
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要: 以棕絮 1号、陇绿棉 2号和对照品种普通白色棉鲁棉研 28为试验材料, 利用光学显微镜、扫描电子显微镜
和透射电子显微镜, 观察其彩色棉胚珠表皮细胞的形态变化、纤维的早期发育及色素沉积过程, 旨在明确彩色棉与普
通白色棉的纤维分化发育差异及彩色棉纤维色素的沉积过程。结果表明: 各供试材料胚珠中部的部分表皮细胞均于
开花前 1 d开始分化; 开花当天, 胚珠纤维细胞均有突起; 开花后 1 d, 纤维细胞突起增多, 体积增大, 其中鲁棉研 28
的纤维细胞已有伸长的态势; 开花后 3 d, 纤维细胞均已伸长。除分化程度在各供试材料间差异不显著外, 突起数量、
发育和伸长程度, 均以鲁棉研 28 最优, 棕絮 1 号次之, 陇绿棉 2 号最差。在纤维发育过程中, 棕絮 1 号与陇绿棉 2
号纤维色素的形成时间及在纤维内的沉积部位均存在差异。纤维色素在陇绿棉 2 号的形成时间较棕絮 1 号早, 且沉
积于纤维中腔和次生壁内层, 而棕絮 1号仅沉积在纤维中腔内。上述结果表明棕絮 1号和陇绿棉 2号的纤维品质差,
可能与彩色棉纤维早期发育过程中, 胚珠表皮细胞的突起时间相对较迟、数量相对较少和色素在纤维中沉积密切相关。
关键词: 彩色棉; 棉纤维; 分化突起; 色素沉积
Observation of Differentiation and Pigment Deposition Process in Colored
Cotton Fibers
ZHANG Mei-Ling, SONG Xian-Liang, SUN Xue-Zhen*, WANG Zhen-Lin*, ZHAO Qing-Long, LI Zong-Tai,
JI Hong, and XU Xiao-Long
Agronomy College, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: To further know the differentiation differences and the process of pigment deposition between colored cotton fibers and
normal white cotton fibers, morphological changes of ovule epidermal cells, fibers early development, and the process of pigment
deposition were investigated in three cotton (Gossypium hirsutum L.) cultivars [colored cotton Zongxu 1 (ZX1), Longlümian 2
(G-7), and white cotton Lumianyan 28 (LMY28)] using optical microscopy, scanning electron microscopy and transmission elec-
tron microscopy. The results showed that the central part of the ovule epidermal cells began to differentiate at –1 DPA (days post
anthesis, DPA). There were protuberances of ovule fiber cells at 0 DPA. The number and volume of protuberances increased at 1
DPA, when the fiber cells of LMY28 had the elongated trends. In addition, fiber cells already elongated at 3 DPA. In summary,
LMY28 was the best, followed by ZX-1, and G-7 was the worst in the degree of differentiation, the number of protuberance, and
the level of development and elongation. Pigment forming time and depositing position showed significant differences in the fi-
bers development process of ZX-1 and G-7’s. That is to say, the pigment formation of G-7 is earlier than that of ZX-1, and the
pigment of G-7 deposited in both lumen and the inner secondary wall, while the pigment of ZX-1 only deposited in lumen. In
conclusion, the poor quality of ZX-1 and G-7 is probably in relation to the later differentiation processes, the smaller numbers of
ovule epidermal cells, and pigment deposition in fiber development process.
Keywords: Colored cotton; Cotton fiber; Differentiation and protuberant; Pigment deposition
第 7期 张美玲等: 彩色棉纤维分化及色素沉积过程观察 1281


彩色棉 (colored cotton)又称有色棉或 “5C”棉
(cotton, color, charming, certification, care), 因其纺
织物具有绿色环保、穿着舒适等特点, 受到人们的
青睐。但现有的彩色棉品种(系)还存在许多不尽人
意的地方, 如产量低、品质差、色彩单调且不稳定
等, 限制了在生产上的推广应用[1-3]。已有的研究表
明, 纤维色素的形成与纤维品质及产量存在极显著
负相关[4-8]。棉纤维是由棉花胚珠外珠被表皮层的单
细胞分化发育而成, 按其形成和发育过程, 棉纤维
的分化和发育可分为纤维原始细胞分化和突起、纤
维伸长、次生壁增厚和脱水成熟 4 个时期。每个时
期各有其特定的内容和不同的特点, 分别决定着纤
维的不同品质性状, 但相邻时期之间没有截然区分
的界线, 且有所重叠[9-12]。
前人曾对棉花 4 个栽培种纤维发育早期的胚珠
进行了扫描电镜观察, 发现其胚珠表皮细胞突起部
位的先后和突起时间基本相似[13-14]开花前 1 d的表
皮细胞呈长方形 , 细胞中各种细胞器均能观察到 ,
但不发达; 开花当天表皮纤维原始细胞突起, 开花
后 1 d突起细胞伸长[14]。但开花后 2 d突起的纤维,
其长短、稀密、粗细等已初步显示各棉种的特征[13]。
后来, 董合忠等[15]对海岛棉和陆地棉进行比较研究,
发现纤维突起的时间因种和品种而异, 并与铃期有
关。而近年来, 李成奇等[16]研究发现, 除亚洲棉在
开花当天外, 其他棉种均在开花前 1 d 出现纤维突
起。在开花当天和开花后 1 d 所有棉种的纤维突起
(或伸长)密度均在胚珠的脊突处最大, 合点端和胚
珠中部其次, 珠孔附近密度最小。随着棉胚珠体积
的膨大, 海岛棉、亚洲棉、非洲棉胚珠表面的纤维
“稀释”程度大于陆地棉。
前人对普通白色陆地棉纤维的分化突起也进行
了大量研究, 发现纤维的分化突起因品种而异, 且
与纤维品质密切相关 [17-19]。王清连等 [20]观察发现 ,
胚珠纤维细胞的启动分化和发育在时间和部位上有
一定顺序。王学德等[21]和董合忠等[22]依据彩色棉纤
维的显色时间推测色素类物质的形成基本与次生壁
加厚同步进行。目前, 关于彩色棉纤维的分化突起
及色素在纤维中沉积过程的研究鲜见报道。因此 ,
本研究利用光学显微镜、扫描电子显微镜及透射电
子显微镜 , 分别对彩色棉胚珠表皮细胞的形态变
化、纤维早期发育及纤维色素沉积过程进行观察 ,
旨在明确彩色棉与普通白色棉的纤维分化发育差异
及彩色棉纤维色素的沉积过程, 以期为彩色棉纤维
品质的改良提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
棕色棉品种棕絮 1 号(ZX-1)、绿色棉品种陇绿
棉 2 号(代号 9501G-7, G-7)、对照白色棉鲁棉研 28
(LMY28)均为普通陆地棉品种。其中 ZX-1由中国农
业科学院棉花研究所提供, G-7 由甘肃省农业科学
院经济作物研究所提供。
实验材料于 2008—2009 年在山东农业大学科
技示范园内种植 , 随机区组设计 , 3次重复, 行距
0.80 m, 密度 4.20万株 hm–2, 按照高产栽培要求栽
培管理。试验地 0~20 cm土层含有机质 11.59 g kg–1、
碱解氮 66.22 mg kg–1、速效磷 33.34 mg kg–1、速效
钾 79.03 mg kg–1。
1.2 棉纤维分化观察方法
分别于开花前 1 d、开花当天、开花后 1 d和开
花后 3 d (days post anthesis, DPA)的当日 8:00~9:00
取挂牌标记棉铃(蕾) 10~15 个, 剥取胚珠, 用 4%戊
二醛固定。一部分按常规石蜡制片法制备胚珠纵切
片(番红-固绿对染), 切片厚度 8~10 m, 在光学显
微镜下观察, 拍照; 另一部分样品用 4%戊二醛固定
24 h 以上, 用磷酸缓冲液漂洗, 分别经梯度乙醇脱
水, 醋酸异戊酯置换、CO2临界点干燥仪干燥、粘贴
样品, 离子溅射仪喷金, 最后在扫描电子显微镜下
观察并照相。
1.3 彩色棉纤维色素分布观察
将梳理整洁的棉纤维在 4%戊二醛中固定, 磷
酸缓冲液冲洗, 用 1%锇酸固定后, 系列乙醇梯度脱
水。以 EPON812树脂浸透包埋, LKB-780超薄切片
机切片, 醋酸双氧铀-柠檬酸铅双染色, 日本 JEX-
1200EX型透射电子显微镜下观察、照相。
2 结果与分析
2.1 开花前 1 d棉纤维原始细胞的分化
由图 1可以看出, ZX-1 (图 1-A, D)、G-7 (图 1-B,
E)和 LMY28 (图 1-C, F)的胚珠中部外珠被表皮柱状
细胞的表面光滑, 而部分表皮柱状细胞的细胞质开
始发暗, 细胞核表现明显, 此时可观察到明暗两类
不同的表皮柱状细胞。开花前 1 d, LMY28的表皮柱
状细胞变暗的数目及细胞核表现程度与 ZX-1和G-7
类似, 差异不明显。由此表明, 各供试材料的胚珠中
部外珠被部分柱状表皮细胞于开花前 1 d 已分化,
1282 作 物 学 报 第 37卷


图 1 开花前 1 d的棉胚珠中部表皮细胞
Fig. 1 Center epidermal cells of cotton ovules at one day before anthesis
A~C: 扫描电子显微镜图片; D~F: 光学显微镜图片(×400)。A, D: ZX-1; B, E: G-7; C, F: LMY28。
AC: scanning electron micrographs; DF: optical micrographs (×400); A, D: ZX-1; B, E: G-7; C, F: LMY28.

并表现出区别于其他胚珠柱状表皮细胞的形态结构
变化, 但分化程度在各供试材料间差异不明显。
2.2 开花当天纤维细胞的突起
图 2-A~C显示, 开花当天, ZX-1、G-7和 LMY28
的胚珠表面(除珠孔端外)出现了大量纤维突起, 这
些突起在胚珠表面分布并不均匀。ZX-1、G-7 和
LMY28 的胚珠中部突起形成的(半)球形纤维原始细
胞(图 2-D~F箭头所示部分), 与开花前 1 d相比, 细
胞质颜色加深, 细胞核增大、并移向顶端(图 2-G~I)。
说明, 开花当天, 各供试材料的胚珠纤维细胞已突
起, 突起数量因材料而异, 表现为 LMY28＞ZX-1＞
G-7。
2.3 开花后 1 d纤维细胞的分化发育
开花后 1 d, ZX-1 (图 3-A, D)、G-7 (图 3-B, E)
和 LMY28 (图 3-C, F)的胚珠表皮纤维细胞突起大量
增多, 体积增大, 其中 LMY28胚珠中部的部分纤维
细胞已有伸长趋势。图 3-G~I 显示, 纤维分化细胞
的细胞核随纤维细胞向外突起伸长继续外移, ZX-1
和G-7已有部分移出胚珠表面, 而 LMY28已全部移
出胚珠表面, 继续发育。表明开花后 1 d各供试材料
的纤维细胞均已开始发育, LMY28的纤维细胞的分
化发育程度略优于 ZX-1, ZX-1又优于 G-7。
2.4 开花后 3 d纤维细胞的分化发育
开花后 3 d, 各供试材料的纤维细胞尖端变细继
续伸长, 其中 LMY28 胚珠珠孔端的纤维细胞已突
起并伸长, 而 ZX-1和G-7胚珠珠孔端的纤维细胞仍
未突起(图 4-A~F)。由图 4-G~I可知, ZX-1、G-7和
LMY28 胚珠中部的纤维细胞核随纤维细胞的伸长
已完全突出于胚珠表面, 且随纤维细胞的进一步发
育继续外移。表明, 开花后 3 d, 各供试材料的纤维
已有一定程度的伸长, 其中 LMY28 的伸长程度最
大, ZX-1次之, G-7最小。
2.5 纤维色素的沉积过程
ZX-1、G-7和 LMY28的纤维结构相同, 由外向
内依次是初生壁、次生壁和中腔(图 5)。彩色棉纤维
与白色棉纤维的最大区别在于次生壁不同(图 5-C, F,
I)。整个纤维发育过程, LMY28的纤维中腔及次生壁
内无电子致密物质沉积, 即其纤维次生壁染色一致,
纤丝排列清晰(图 5-G~I)。开花后 25 d, ZX-1的纤维
中腔内无电子致密物质 (图 5-A), 开花后 35 d 开
第 7期 张美玲等: 彩色棉纤维分化及色素沉积过程观察 1283



图 2 开花当天的棉胚珠显微结构图
Fig. 2 Microstructure of ovule at 0 DPA
A~F: 扫描电子显微镜图片; G~I: 光学显微镜图片(×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28。
AF: scanning electron micrographs; GI: optical micrographs (×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28.

始沉积, 且次生壁上有少量斑点(图 5-B), 至吐絮时,
中腔内电子致密物质沉积增多, 次生壁上斑点数量
增加。此时, 其纤维次生壁与 LMY28 无明显区别,
但纤丝排列不如 LMY28 清晰, 且分布有少量斑点
(图 5-C)。
从开花后 25 d和开花后 35 d的 G-7棉纤维(图
5-D, E)可清晰地看出有染色深的纤丝, 且随棉纤维
发育, 染色深的区域不断扩大, 即色素的沉积随次
生壁内层的增厚而增多。吐絮时, 其次生壁可明显
分为两层, 外层无电子致密物质; 内层有大量染色
深的条纹 , 并呈层状排列 , 靠近胞腔的相对较密 ,
而靠近胞壁的则相对较稀(图 5-F)。
由以上可知, 整个纤维发育过程, LMY28 均无
电子致密物质在其纤维中腔及次生壁内沉积, 且次
生壁染色一致, 纤丝排列清晰, 而 ZX-1和 G-7均有
色素沉积, 但其纤维色素的形成时间及在纤维内的
分布部位均存在差异, 其中, G-7的纤维色素形成时
间较 ZX-1早, 且沉积于纤维中腔和次生壁内层, 而
ZX-1仅沉积在纤维中腔内。
3 讨论
Aiyangar[23]和 Ramsey 等[24]研究指出, 开花前
1284 作 物 学 报 第 37卷


图 3 开花后 1 d胚珠显微结构图
Fig. 3 Microstructure of ovule at 1 DPA
A~F: 扫描电子显微镜图片; G~I: 光学显微镜图片(×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28。
A–F: scanning electron micrographs; G–I: optical micrographs (×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28.

16 h部分胚珠表皮细胞已分化。李成奇等[16,18]观察
发现, 普通陆地棉品种在开花前 1 d 出现纤维细胞
突起。而本研究发现, 开花前 1 d, 各供试材料的胚
珠中部部分外珠被柱状表皮细胞的细胞质开始发暗,
细胞核表现明显, 可观察到明暗两类不同的表皮细
胞。此时, LMY28的表皮柱状细胞变暗的数目及细
胞核表现程度与 ZX-1 和 G-7 相似, 差异不明显。
Ramsey 等[24]和 Berlin[25]指出暗类型的表皮细胞可
能是正在分化的纤维原始细胞。由此表明, 各供试
材料的胚珠中部外珠被柱状表皮细胞于开花前 1 d
已开始分化, 并表现出区别于其他胚珠柱状表皮细
胞的形态结构变化, 但分化程度在各供试材料间差
异不明显。
Stewart等[17]、徐楚年等[13,26]和董合忠等[27]发现
纤维细胞突起起始于开花当天。首先在胚珠合点端
发生, 随后出现在珠孔端[28]。李成奇等则发现, 开
花当天纤维细胞突起大量增多[16,18], 少数表皮细胞
内的核仁继续增大 [29]。而本研究发现 , 开花当天 ,
各供试材料的胚珠表面(除珠孔端外)均出现了(半)
球形纤维突起, 突起数量因材料而异, 具体表现为
LMY28＞ZX-1＞G-7。
本文还发现, 开花后 1 d, ZX-1、G-7和 LMY28
第 7期 张美玲等: 彩色棉纤维分化及色素沉积过程观察 1285



图 4 开花后 3 d胚珠显微结构图
Fig. 4 Microstructure of ovule at 3 DPA
A~F: 扫描电子显微镜图片; G~I: 光学显微镜图片(×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28。
A–F: scanning electron micrographs; G–I: optical micrographs (×400); A, D, G: ZX-1; B, E, H: G-7; C, F, I: LMY28.

的胚珠表皮纤维细胞突起大量增多, 体积增大, 其
中 LMY28胚珠中部的部分纤维细胞已有伸长态势。
分化细胞的细胞核随纤维细胞外突和伸长继续外移,
ZX-1 和 G-7 已有部分移出胚珠表面, 而 LMY28 已
有全部移出胚珠表面。表明开花后 1 d, 各供试材料
的纤维细胞均已开始发育, LMY28的纤维细胞的分
化发育程度略优于 ZX-1, ZX-1又优于 G-7。
Stewart 等[17]和徐楚年等[13]认为, 开花后 3 d,
纤维细胞除了一个膨大的基部突出外, 还伸出了一
个尖端, 即圆球状突起开始伸长。珠孔端纤维细胞
于开花后 3 d 才出现突起, 珠孔附近直到开花后数
天还未见有纤维突起[30]。而本研究发现, 开花后 3 d,
各供试材料的纤维细胞尖端变细继续伸长 , 其中
LMY28胚珠珠孔端的纤维细胞已经突起且伸长, 而
ZX-1和 G-7胚珠珠孔端的纤维细胞仍未突起。此时,
ZX-1、G-7和 LMY28胚珠中部的纤维细胞的细胞核
已完全突出于胚珠表面, 且随纤维细胞的进一步发
育继续外移。此有关白色棉的观察结果与前人的研
究结果一致, 而彩色棉的发育相对滞后。表明, 开花
后 3 d, 各供试材料的纤维已有一定程度的伸长, 其
中 LMY28的伸长程度最大, ZX-1次之, G-7最小。
纤维的分化突起与纤维品质密切相关[17-19]。陆地棉
1286 作 物 学 报 第 37卷


图 5 纤维色素沉积过程的透射电子显微镜图片
Fig. 5 Transmission electron micrographs showing the process of fiber pigment deposition
A~C: ZX-1分别于开花后 25 d、开花后 35 d和吐絮时的色素沉积; D~F: G-7分别于开花后 25 d、开花后 35 d和吐絮时的色素沉积; G~I:
LMY28分别于开花后 25 d、开花后 35 d和吐絮时的色素沉积。
A–C: pigment deposition of ZX-1 at 25 DPA, 35 DPA, and maturation, respectively; D–F: pigment deposition of G-7 at 25 DPA, 35 DPA, and
maturation, respectively; G–I: pigment deposition of LMY28 at 25 DPA, 35 DPA, and maturation, respectively.

的纤维品质以白色棉最优, 棕色棉次之, 绿色棉最
差[2-3]。进一步表明, 与 LMY28 相比, ZX-1 和 G-7
的纤维分化突起数量相对较少、发育和伸长速率相
对较慢, 这可能是导致其纤维品质差的原因之一。
第 7期 张美玲等: 彩色棉纤维分化及色素沉积过程观察 1287


本研究发现, 各供试材料的成熟纤维结构相同,
由外向内依次是初生壁、次生壁和中腔。王学德
等[21]发现, 在开花后 15 d前后, 棕色和绿色纤维中
的色素已经形成和积累, 并在开花后 20 d色素含量
达到最高值。棕色纤维颜色发生明显加深的时期是
开花后 30~35 d, 绿色棉纤维在开花后 20 d 时纤维
出现绿色, 之后随着纤维的发育颜色逐渐加深。但
本研究发现, 开花后 25 d, ZX-1的棉纤维中腔内无
电子致密物质, 开花后 35 d 时, 开始沉积, 且次生
壁上有少量斑点, 而开花后 25 d 和开花后 35 d 的
G-7 棉纤维无明显的条纹, 仅仅可清晰的看出有染
色深的纤丝, 且随棉纤维发育, 染色深的区域不断
扩大, 这些染色深的条纹和区域可能是 G-7 纤维色
素沉积的部位, 即色素的沉积随次生壁内层的增厚
而增多。并且, 整个纤维发育过程中, LMY28 的纤
维均无电子致密物质在其中腔及次生壁内沉积。吐
絮时, 可观察到棕色棉纤维色素仅存在其纤维细胞
中腔内; 而绿色棉纤维色素既存在中腔内, 又存在
次生壁内层 , 即其纤维次生壁可明显的分为两层 ,
外层无电子致密物质 , 内层有大量染色深的条纹 ,
并呈层状排列, 靠近胞腔的相对较密, 靠近胞壁的
则相对较稀。表明, 在整个纤维发育过程中, LMY28
均无电子致密物质在其纤维中腔及次生壁内沉积 ,
且次生壁染色一致, 纤丝排列清晰, 而 ZX-1 和 G-7
均有色素沉积, 但其纤维色素的形成时间及在纤维
内的沉积部位均存在差异, 其中, G-7的纤维色素形
成时间较 ZX-1 早, 且沉积在纤维中腔和次生壁内
层, 而 ZX-1仅沉积在纤维中腔内。纤维色素的形成
与纤维品质及产量存在极显著负相关[4-8], 进一步表
明, 纤维发育过程中额外增加了色素的沉积, 可能
是导致 ZX-1和 G-7纤维品质差的原因之一。
4 结论
各供试材料的胚珠中部部分柱状表皮细胞均于
开花前 1 d开始分化; 开花当天, 胚珠纤维细胞均有
突起 ; 开花后 1 d, 纤维细胞突起均增多 , 其中
LMY28 的纤维细胞已有伸长态势; 开花后 3 d, 纤
维细胞均已伸长。除分化程度在各供试材料间差异
不明显外 , 突起数量、发育和伸长程度 , 均以
LMY28最优, ZX-1次之, G-7最差。在纤维发育过
程中, LMY28均无电子致密物质在其纤维中腔及次
生壁内沉积 , 且次生壁染色一致 , 纤丝排列清晰 ,
而 ZX-1和G-7均有色素沉积, 但其纤维色素的形成
时间及在纤维内的分布部位均存在差异, 其中, G-7
的纤维色素形成时间较 ZX-1 早, 且沉积在纤维中
腔和次生壁内层, 而 ZX-1仅沉积在纤维中腔内。
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