全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(10): 1920−1929 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD32B02)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 叶宝兴, E-mail: yeb@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242561
第一作者联系方式: E-mail: shan4423@163.com, Tel: 0538-8242561
Received(收稿日期): 2012-03-21; Accepted(接受日期): 2012-07-10; Published online(网络出版日期): 2012-07-27.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20120727.0843.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01920
冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性
谭秀山 1,3 毕建杰 2,3 王金花 1,3 叶宝兴 1,3,*
1 山东农业大学生命科学学院, 山东泰安 271018; 2 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018; 3 作物生物学国家重点实验室, 山东泰
安 271018
摘 要: 为研究小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重相关性, 以露天池栽冬小麦济麦 20, 测定不同小穗位成熟
颖果胚乳细胞大小、淀粉粒的数目、体积和表面积分布及胚乳发育过程中淀粉体数量变化。结果表明, 小麦胚乳淀
粉粒发育具有显著的粒位、穗位效应, 相同小穗位, 强势粒淀粉体起始时间比弱势粒早 4~5 d。相同粒位, 中部小穗
籽粒淀粉体最先发育, 上部小穗次之, 下部小穗最晚。淀粉体数量在中部小穗籽粒最多, 随着灌浆进程的推移, 下部
小穗逐渐赶上并超过上部小穗。成熟籽粒淀粉粒数目分布总趋势为 BL型>BS型>A型; BS型淀粉粒表现强势粒>弱势
粒, 且随小穗位的升高而呈增加趋势; BL型则相反。淀粉粒的数目分布导致其体积与表面积分布表现出相同的变化趋
势。粒重与大、小淀粉体数目相关系数随灌浆进程逐渐增大, 且前者大于后者; 成熟期分别达到 0.88**和 0.78**。粒
重增加与大、小淀粉粒数目增长的相关系数分别高于 0.96**和 0.93**, 前者在穗位间差异不显著, 后者表现为下部小
穗>上部小穗>中部小穗。小麦胚乳淀粉粒形成及粒度分布既具有强弱势籽粒间的粒位效应, 也具有显著的小穗位效
应; 弱势籽粒仍有通过增加淀粉粒数量以减小其与强势籽粒间粒重差异的调控空间。
关键词: 冬小麦; 小穗位; 胚乳; 淀粉; 粒度分布
Differences of Starch Granules in Grains from Different Spikelet Positions and
Their Correlation with Grain Weight in Winter Wheat
TAN Xiu-Shan1,3, BI Jian-Jie2,3, WANG Jin-Hua1,3, and YE Bao-Xing1,3,*
1 College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China; 2 College of Agriculture, Shandong Agricultural University,
Tai’an 271018, China; 3 State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Abstract: The purpose of this study was to reveal the differences in development and size-distribution of starch granules in en-
dosperm of wheat grains in different grain positions and spikelet positions. The endosperm cell size, and the number, volume and
surface area distribution of starch granules in mature caryopsis, as well as the changes of starch granule number during endosperm
development, were studied using wheat cultivar Jimai 20 grown in the field. The results showed that the development of starch
granule was closely related with grain position and spikelet position. In the same spikelet position, starch grains formed 4–5 d
earlier in superior grains (the first and the second grains) than in inferior grains (the third and the fourth grains).At the same grain
position, starch granules developed first in the grains of the middle spikelets, and then in grains of upper and lower spikelets. The
amount of starch granules was the highest in the middle spikelet grains all the time. The lower spikelet grains had the least starch
granules at the beginning of grain filling, however, the number of starch granules increased gradually and surpassed that of the
upper spikelet grains as caryopsis matured. Correlation coefficients between grain weight and starch granule amount became more
significant with grain filling, which reached 0.88** (large starch granule) and 0.78** (small starch granule) at mature stage. Corre-
lation coefficients between grain weight and large starch granule amount were higher than 0.96**, and had no difference among
different spikelet positions. Correlation coefficients between grain weight and small starch granule amount were higher than 0.93**,
and had a trend of upper > lower > middle in different spikelet positions. The trend of size distribution was BL-type > BS-type >
A-type. There were more BS-type granules in superior grains than in inferior grains. The number of BS-type granules increased
with the spikelet position rising, whereas the number of BL-type granules showed a reverse trend. The size distribution of starch
granules had similar changes to volume and surface area. The formation and size distribution of starch granules were affected
第 10期 谭秀山等: 冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性 1921


significantly by grain position and spikelet position, and inferior grains had the potential of increasing grain weight through in-
creasing the quantity of starch granules.
Keywords: Winter wheat; Spikelet position; Endosperm; Starch; Size distribution
由于营养物质供应、遗传特性和外界环境的影
响, 不同穗位和粒位的小麦籽粒发育不均衡, 导致
其结实特性与粒重都有较大差异[1-3]。小麦穗颖花分
化和发育顺序不一而形成两类籽粒, 即开花早、灌
浆快、成熟早、粒重高的强势籽粒与开花迟、灌浆
慢、成熟迟、粒重轻的弱势籽粒[4-5]。小麦强势籽粒
与弱势籽粒在穗位和粒位分布上均存在差异, 且粒
数与粒重的分布存在近中优势, 即中部小穗结实与
粒重均有明显的优势 [5]; 不同粒位的粒重分布比较
复杂 [6-7]。淀粉以淀粉粒的形式存在于小麦胚乳中,
作为胚乳的主要成分 , 约占籽粒干重的 65%~
70%[8-9]。成熟小麦胚乳中含有至少 2 类淀粉粒, 直
径 10~35 μm的 A型淀粉粒和直径小于 10 μm的 B
型淀粉粒, 也有学者将直径小于 5 μm的称为 C型淀
粉粒[10-11]。研究表明, A型淀粉粒数目仅占总淀粉粒
数目的 3%, 而其重量约占胚乳淀粉重量的 70%[12];
B 型淀粉粒数目占总淀粉粒数目的 90%以上, 但其
重量仅占胚乳淀粉总重量的 25%~30% [13]。小麦淀
粉粒主要由直链淀粉和支链淀粉及少量蛋白质、脂
类物质组成, 各组分的数量在不同类型淀粉粒中存
在差异[14-15]。国内外对小麦胚乳淀粉粒特性及其与
面粉理化特性和品质关系的研究报道较多, 但对于
小麦不同小穗位籽粒内淀粉粒类型、数量的差异及
其与粒重形成的相关性尚无系统研究。本文通过研
究不同小穗位强弱势籽粒胚乳淀粉粒类型、数量、
发育过程的差异, 以及淀粉粒数与粒重、淀粉粒增
殖与籽粒干物质积累的相关性, 以期揭示不同小穗
位籽粒淀粉粒特性, 丰富小麦强、弱势籽粒灌浆机
制。
1 材料与方法
1.1 田间试验设计
分别于 2009 年 10 月 12 日和 2010 年 10 月 15
日在山东农业大学农学实验站播种冬小麦(Triticum
aestivum L.)品种济麦 20, 3个重复, 株距为 5 cm, 行
距为 20 cm, 小区面积 5 m×3 m。试验地土壤质地为
壤土, 2009—2010年试验地 0~20 cm土层含有机质
11.9 g kg−1、全氮 0.79 g kg−1、碱解氮 55.68 mg kg−1、
速效磷 28.14 mg kg−1、速效钾 90.5 mg kg−1; 2010—
2011年试验地 0~20 cm土层含有机质 12.5 g kg−1、
全氮 0.81 g kg−1、碱解氮 52.14 mg kg−1、速效磷 31.54
mg kg−1、速效钾 94.36 mg kg−1。造墒播种, 按小麦
高产栽培技术规程进行田间管理。试验期间小麦生
长发育正常, 分别于 2010 年 6 月 9 日和 2011 年 6
月 8日收获。
1.2 取样方法
于开花期选择同一日开花、长势一致的穗子挂
牌, 花后 3 d开始, 每隔 3 d取一次样。所取穗含小
穗 17~18个, 平均穗粒数 38粒。依据小穗在花序轴
上着生次序, 弃去基部 2个和顶端 3~4个小穗, 剩余
小穗自下而上依次取第 3~5 小穗(每小穗 3 粒)作为
下部小穗, 第 6~9小穗为中部小穗(每小穗 4粒), 第
10~13小穗(每小穗 3粒)为上部小穗。分别保存各部
位籽粒强、弱势粒备用。强势粒指小穗第 1、第 2
位小花发育成的籽粒; 弱势粒指小穗第 3、4位小花
发育成的籽粒。平均每穗分别得到上部小穗强势粒
8粒、中部小穗强势粒 8粒、下部小穗强势粒 6粒、
上部小穗弱势粒 3 粒、中部小穗弱势粒 8 粒、下部
小穗弱势粒 3粒。
1.3 胚乳细胞及淀粉粒的分离与计数
用卡诺固定剂(乙醇∶冰醋酸=3∶1)固定小麦
颖果 10 h后, 用 70%乙醇置换, 4℃保存备用。首先
在解剖镜下用镊子剥除果皮、种皮与胚, 将胚乳置
于 5 mL 离心管中; 然后参照段续川方法[16]并加以
改进以离析胚乳。胚乳经氧化液氧化 18 h、水解液
处理 20 h后转入分离液分离, 6 h后开始取样检查,
至胚乳细胞可压片分散时, 停止分离, 以蒸馏水洗
涤。胚乳经高碘酸氧化、席夫试剂染色后, 玻璃棒
捣碎分散, 50 mL容量瓶定容, 充分振荡后取 50 μL
悬浊液涂片, 用 Olympus BX 51显微镜拍照、计数,
Image-Pro Plus v 6.0软件测定胚乳细胞长和宽。在
显微镜下挑取单个胚乳细胞, 压碎、悬浮后, 测定淀
粉粒直径。每次挑取 10个形态、大小相似细胞, 重
复 8次。直径≥10 μm记为大淀粉粒(A型), 其余为
小淀粉粒(B型)。
1.4 小麦籽粒淀粉提取与粒度检测
参考蔡瑞国等[9]的方法, 取 2 g成熟小麦籽粒在
蒸馏水中浸泡 24 h, 用研钵研成匀浆、200目筛布过
滤, 反复研磨, 直至滤出液用碘试剂染色不显蓝色。
将淀粉匀浆 3 500×g离心 10 min, 取沉淀, 分别用 2
1922 作 物 学 报 第 38卷

mol L–1 NaCl、2% SDS和 0.2% NaOH溶液依次振荡
冲洗 , 去除蛋白质 , 直至沉淀为白色; 最后用丙酮
振荡冲洗 3遍, 40℃烘干, 磨细, 贮藏备用。测定时,
称取 0.05 g淀粉样品, 加入 5 mL蒸馏水振荡分散成
悬浊液, 用美国贝克曼库尔特公司 LS 13320激光衍
射粒度分析仪分析淀粉粒粒径。
1.5 籽粒灌浆过程中物质积累
取样后分别称量各穗位强、弱势籽粒鲜重; 105
℃杀青、80℃烘至恒重, 称量干重。根据样品粒数,
计算单粒鲜重、干重。
1.6 统计分析
用 SPSS 13.0 统计软件对数据进行显著性分析
和多重比较(LSD法)。用 LS 13320激光衍射粒度分
析仪数据处理软件、Microsoft Excel 2003绘图。用
Microsoft Excel 2003计算灌浆过程中籽粒干物质积
累量与淀粉粒数目增量间、不同穗位籽粒干重与淀
粉粒数目间相关系数。
2 结果与分析
2.1 不同小穗位间强弱势籽粒成熟胚乳细胞差
异
小麦胚乳细胞停止分裂后, 主要扩大细胞体积
和积累贮藏物质。花后 32 d, 济麦 20 胚乳细胞(图
1-A)基本停止增大, 不同籽粒胚乳细胞大小存在差
异。表 1 结果显示, 胚乳细胞长度、宽度在强势粒
中随花序轴上着生位置(小穗位)而异。细胞长度与
宽度均表现为强势籽粒>弱势籽粒, 差异显著。强势
与弱势籽粒的胚乳细胞长度均表现下部小穗>中部
小穗>上部小穗, 差异显著。胚乳细胞宽度只在强势
籽粒表现为中部小穗显著大于下部小穗、上部小穗,
上部小穗与下部小穗差异不显著。弱势籽粒各小穗
位间细胞宽度差异不显著。细胞长宽比值, 强势粒
在 1.88~2.07 之间, 弱势籽粒在 0.99~2.13 之间, 前
者小于后者。

图 1 济麦 20胚乳细胞及淀粉粒
Fig. 1 Starch granules and endosperm cells in Jimai 20
A: 细胞离析后, 大淀粉粒与周围的小淀粉粒, bar=100 μm; B: 小麦花后 32 d单个成熟胚乳细胞中淀粉粒, bar=100 μm. C和 D: 分散的
淀粉粒, bar=50 μm。a: 大淀粉粒; b: 小淀粉粒。
A: a macerated endosperm cell, showing the small starch granules around the large one, bar=100 μm; B: a single endosperm cell on day 32
after anthesis, showing large and small starch granules, bar=100 μm; C and D: scattered starch granule, bar=50 μm. a: large starch granule;
b: small starch granule.

第 10期 谭秀山等: 冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性 1923


表 1 小麦不同小穗位胚乳细胞长和宽
Table 1 Cell length and width in wheat endosperm at different spikelet positions
小穗位
Spikelet position
籽粒类型
Grain type
细胞长
Cell length (µm)
细胞宽
Cell width (µm)
长宽比
Ratio of length/width
强势 Superior 150.32±1.02 b 76.34±0.26 b 1.97±0.02 b 上部
Upper 弱势 Inferior 139.64±0.92 c 68.25±0.98 c 2.05±0.04 c
强势 Superior 158.09±1.36 a 84.21±1.64 a 1.88±0.05 a 中部
Middle 弱势 Inferior 146.21±1.24 bc 69.49±1.67 c 2.13±0.06 d
强势 Superior 162.11±2.63 a 78.44±2.58 b 2.07±0.09 c 下部
Lower 弱势 Inferior 143.88±1.45 b 69.19±1.47 c 2.08±0.06 c
数据为两年度的平均值±标准差。同列数据后不同字母表示不同类型籽粒间存在显著差异(P<0.05)。
Data are the means±SD over two years. Values in the same column followed by different letters are significantly different at P<0.05.

2.2 不同小穗位间强弱势籽粒胚乳细胞淀粉粒
数量变化
济麦 20在花后 7~8 d胚乳细胞中开始形成淀粉
体, 其内积累淀粉粒(图 1-B, C, D)。花后 7~15 d主
要为大淀粉体, 花后 20~35 d则以小淀粉体为主, 小
穗位间差异显著。大淀粉粒形成过程中, 各时期强
势籽粒淀粉粒数量显著高于弱势籽粒。强、弱势籽
粒与淀粉粒数量相关系数在穗位间的差异随开花天
数而变化。前 20 d, 强势籽粒与弱势籽粒均表现为
中部小穗>上部小穗>下部小穗, 差异显著。20 d后,
下部小穗弱势粒淀粉粒数量赶上上部小穗的、强势
粒淀粉粒数下部小穗超过上部小穗(表 2)。
小淀粉体形成时间比大淀粉体晚, 其发育过程中
数量趋势与大淀粉体相比, 粒位效应相似而在小穗位
间有差异。小淀粉粒数量强势粒高于弱势粒, 中部小
穗高于上部和下部小穗; 下部小穗籽粒小淀粉粒起始
数量高于上部小穗籽粒, 并保持至成熟; 成熟后表现
为中部小穗>下部小穗>上部小穗, 差异显著(表 2)。

表 2 不同小穗位胚乳细胞中淀粉粒数目变化(2010–2011)
Table 2 Number of large and small starch granules in a wheat endosperm cell at different spikelet positions in 2010–2011
花后 7 d 7 DAF 花后 14 d 14 DAF 花后 21 d 21 DAF 花后 28 d 28 DAF 花后 32 d 32 DAF 小穗位
Spikelet
position
籽粒类型
Grain type 大淀粉粒
LSG
小淀粉粒
SSG
大淀粉粒
LSG
小淀粉粒
SSG
大淀粉粒
LSG
小淀粉粒
SSG
大淀粉粒
LSG
小淀粉粒
SSG
大淀粉粒
LSG
小淀粉粒
SSG
上部 强势 Superior 41±1 c 6±0 c 54±2 c 43±2 e 85±1 d 146±2 d 121±5 c 487±2 d 128±3 b 631±3 d
Upper 弱势 Inferior 40±1 c 7±0 c 51±1 d 47±2 d 79±4 e 138±3 e 99±3 e 457±3 f 108±1 d 526±2 f
中部 强势 Superior 52±1 a 12±0 a 62±1 a 62±3 a 96±2 a 187±1 a 135±5 a 564±3 a 136±2 a 720±2 a
Middle 弱势 Inferior 48±1 b 9±0 b 59±2 b 58±11 b 92±2 b 169±2 b 107±2 d 551±2 b 123±4 c 678±2 b
下部 强势 Superior 38±1 cd 8±1 b 48±1 e 50±2 cd 90±1 c 153±2 c 124±4 b 496±6 c 129±2 b 664±2 c
Lower 弱势 Inferior 35±1 d 9±0 b 46±2 e 52±1 c 89±2 c 146±3 d 119±1 c 463±5 e 127±6 b 580±3 e
数据为 10次重复的平均值±标准差, 同列数据后不同字母表示不同类型籽粒间存在显著差异(P<0.05)。
Data are shown as mean±SD of 10 replicates. Values in the same column followed by different letters are significantly different at
P<0.05. DAF: days after flowering; LSG: large starch granules; SSG: small starch granules.

2.3 不同小穗位籽粒胚乳淀粉粒度分析
2.3.1 不同小穗位胚乳淀粉粒数目与分布 济麦
20胚乳淀粉粒数目表现为单峰分布, 峰值为 0.5~1.0
µm (图 2), 大淀粉粒(直径>10 µm的 A型淀粉粒)数
目不足总数的 0.2%, 小淀粉粒(直径<10 µm的 B型
淀粉粒)数目占总数的 99.8%以上。不同粒位, 淀粉
粒粒径分布范围一致, 均在 0.3~45.0 µm 之间(检出
下限 0.4 µm), 但淀粉粒数目分布有差异。强、弱势
粒大淀粉粒数目在中部小穗差异不显著; 上部和下
部小穗中, 前者>后者, 差异显著(表 3)。
中部小穗籽粒大淀粉粒数目在强势籽粒与弱势
籽粒间差异不显著, 但上部、下部小穗中, 强势粒>
弱势粒, 差异显著(表 3)。
根据蔡瑞国等[9]分类方法, 将 B 型淀粉粒分为
直径<1 µm的 BS型淀粉粒和直径 1~10 µm的 BL型
淀粉粒。表 4 结果显示, 成熟籽粒胚乳淀粉粒数目
BS型>BL型>A型; BS型淀粉粒数目强势籽粒高于弱
势籽粒, BL型则相反。在穗位效应上, 强势籽粒和弱
势籽粒 BS型淀粉粒数目均表现为上部小穗>中部小
穗>下部小穗, BL型趋势相反。A型淀粉粒数目为强
1924 作 物 学 报 第 38卷


图 2 小麦不同小穗位胚乳淀粉粒数目分布
Fig. 2 Distribution of starch granule (SG) number in wheat endosperm at different spikelet positions

表 3 小麦各小穗位不同直径胚乳淀粉粒的百分比
Table 3 Percentages of starch granules with different sizes in wheat endosperm at various spikelet positions (%)
2009–2010 2010–2011 小穗位
Spikelet position
籽粒类型
Grain type <1 µm SG 1–10 µm SG >10 µm SG <1 µm SG 1–10 µm SG >10 µm SG
强势 Superior 71.5±0.2 a 28.4±0.3 d 0.1±0.0 b 68.4±0.1 a 31.5±0.1 d 0.1±0.0 b 上部
Upper 弱势 Inferior 69.2±0.1 ab 30.7±0.1 cd 0.1±0.0 b 65.2±0.0 b 34.7±0.0 c 0.1±0.0 b
强势 Superior 61.7±0.2 cd 38.1±0.1 b 0.2±0.0 a 62.5±0.2 c 37.3±0.2 b 0.2±0.0 a 中部
Middle 弱势 Inferior 67.6±0.1 b 32.3±0.1 c 0.1±0.0 b 61.4±0.2 c 38.5±0.2 b 0.1±0.0 b
强势 Superior 63.0±0.2 c 36.8±0.2 b 0.2±0.0 a 56.4±0.1 d 43.4±0.1 a 0.2±0.0 a 下部
Lower 弱势 Inferior 58.6±0.2 d 41.2±0.4 a 0.2±0.0 a 55.3±0.1 d 44.5±0.1 a 0.2±0.0 a
数据为 5次重复的平均值±标准差, 同列数据后不同字母表示不同类型籽粒间存在显著差异(P<0.05)。SG: 淀粉粒。
Data are shown as mean±SD of five replicates. Values in the same column followed by different letters are significantly different at
P<0.05. SG: starch granules.

势籽粒>弱势籽粒、中部和下部小穗高于上部小穗。
2.3.2 不同小穗位胚乳淀粉粒体积分布 济麦
20 成熟胚乳细胞淀粉粒体积呈双峰曲线分布, 峰值
粒径分别为 6 µm和 23 µm, 峰间谷值粒径为 15 µm
(图 3)。B型淀粉粒体积占总体积的 45%左右, 低于
A型淀粉粒。相同小穗位, A型淀粉粒体积百分率为
强势籽粒>弱势籽粒, B型淀粉粒相反。不同小穗间,
B 型淀粉粒体积为上部小穗籽粒>下部小穗籽粒>中
部小穗籽粒, A型淀粉粒趋势相反; 强、弱势籽粒表
现一致(表 4)。
2.3.3 不同小穗位胚乳淀粉粒表面积分布 济麦
20淀粉粒的表面积分布同体积分布相同, 呈双峰型,
峰值分别出现在 3 µm和 20 µm左右(图 4)。B型淀
粉粒表面积占 81.4%~83.7%, A 型淀粉粒仅占
第 10期 谭秀山等: 冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性 1925



图 3 小麦不同小穗位胚乳淀粉粒体积分布
Fig. 3 Distribution of starch granule (SG) volume in wheat endosperm at different spikelet positions

表 4 冬小麦各小穗位不同直径淀粉粒的体积和表面积百分率
Table 4 Volume and surface area distribution of starch granules in wheat endosperm at different spikelet positions (%)
2009–2010 2010–2011 小穗位
Spikelet position
籽粒类型
Grain type <1 µm SG 1–10 µm SG >10 µm SG <1 µm SG 1–10 µm SG >10 µm SG
淀粉粒体积百分率 Percentages of SG volume
强势 Superior 3.1±0.1 c 40.7±0.1 a 53.2±0.1 e 3.3±0.1 d 42.0±0.1 a 54.7±0.1 d 上部
Upper 弱势 Inferior 3.2±0.0 b 40.3±0.0 b 56.5±0.0 d 3.5±0.1 b 41.4±0.1 b 55.1±0.1 c
强势 Superior 3.6±0.3 a 38.6±0.3 c 57.8±0.3 c 3.8±0.2 a 40.4±0.2 c 55.8±0.2 b 中部
Middle 弱势 Inferior 3.5±0.1 a 37.5±0.1 d 59.0±0.1 a 3.8±0.2 a 40.0±0.2 c 56.2±0.2 a
强势 Superior 3.2±0.2 b 40.1±0.2 b 56.7±0.2 d 3.4±0.1 c 41.4±0.1 b 55.2±0.1 c 下部
Lower 弱势 Inferior 3.2±0.2 b 38.2±0.2 c 58.6±0.2 b 3.4±0.1 c 40.9±0.1 bc 55.7±0.1 b
淀粉粒表面积百分率 Percentages of SG surface area
上部 强势 Superior 18.7±0.3 c 65.7±0.3 a 15.6±0.3 d 17.9±0.1 c 65.8±0.1 a 16.3±0.1 d
Upper 弱势 Inferior 18.5±0.2 c 63.3±0.2 b 18.2±0.2 c 17.6±0.1 c 65.9±0.1 a 16.5±0.1 d
中部 强势 Superior 22.3±0.0 a 56.1±0.0 d 21.6±0.0 a 21.6±0.2 ab 59.8±0.2 c 18.6±0.2 a
Middle 弱势 Inferior 22.4±0.2 a 55.8±0.2 e 21.8±0.2 a 22.0±0.2 a 59.8±0.2 c 18.2±0.2 a
下部 强势 Superior 20.4±0.2 b 60.2±0.2 c 19.8±0.2 b 21.1±0.1 b 61.5±0.1 b 17.4±0.1 b
Lower 弱势 Inferior 18.6±0.2 c 63.2±0.2 b 18.2±0.2 c 20.8±0.0 a 62.3±0.0 b 16.9±0.0 c
数据为 5次重复的平均值±标准差, 同列数据后不同字母表示不同类型籽粒间存在显著差异(P<0.05)。SG: 淀粉粒。
Data are shown as mean±SD of five replicates. Values in the same column followed by different letters are significantly different at
P<0.05. SG: starch granules.
1926 作 物 学 报 第 38卷


图 4 小麦不同小穗位胚乳淀粉粒表面积分布
Fig. 4 Surface area distribution of starch granules in wheat endosperm at different spikelet positions


16.3%~18.6% (表 4)。B型淀粉粒直径小、数量多, 使
其表面积显著增大。A、B型淀粉粒表面积分布在不
同粒位、小穗位间的变化趋势与体积相似。
2.3.4 不同小穗位籽粒物质积累及其与淀粉粒数增
加的相关性 籽粒鲜重与干重具有显著的穗位、
粒位效应 , 粒重为中部小穗>下部小穗>上部小穗 ;
强势粒>弱势粒(图 5)。灌浆过程中籽粒干重增长与
淀粉粒数目增加关系密切。从花后 7 d至花后 32 d,
籽粒干重与大、小淀粉粒数目的相关系数逐渐增大,
且前者大于后者; 14 d 以后粒重与淀粉粒数呈显著
正相关(表 5)。
不同小穗位籽粒干重与大、小淀粉粒数目相关
系数分别高于 0.96 和 0.92, 呈显著正相关。粒重与
大淀粉粒数目相关系数在不同穗位间差异不显著 ,
相同穗位强势粒>弱势粒。粒重与小淀粉粒数目相关
系数具有穗位与粒位双重效应, 相同穗位间, 上部
小穗和下部小穗强势粒>弱势粒, 中部小穗强势粒<
弱势粒; 相同粒位间, 强势粒表现为下部小穗>中部
小穗>下部小穗, 弱势粒表现为上部小穗>下部小穗
>中部小穗(表 6)。
3 讨论
3.1 小麦强弱势籽粒胚乳细胞特性差异
胚乳细胞的大小和数量决定着库容, 其数量与
充实状况直接影响小麦籽粒的产量与品质[17]。不同
品种、不同栽培条件下小麦胚乳细胞形态、大小及
数目有所差异; 小穗位不同, 胚乳细胞也存在显著
差异[18]。本研究中, 强势粒与弱势粒胚乳细胞的形
态差异显著, 相同穗位细胞大小为强势粒>弱势粒。
细胞长度和宽度的不同导致胚乳细胞形态不同, 强
势粒的细胞长宽比值小于弱势粒, 即胚乳细胞在强
势粒中多为短梭型而在弱势粒中多为长梭型。不同
小穗位间胚乳细胞长度差异显著, 细胞宽度变化不
如长度变化显著, 即不同穗位间胚乳细胞形态差异
以长度差异为主, 造成该差异的原因可能与细胞在
胚乳内排列方向有关。胚乳细胞形态特别是胚乳细
胞长度与细胞内淀粉粒类型及数量间的相关性有待
进一步研究。
第 10期 谭秀山等: 冬小麦不同穗位籽粒淀粉粒差异及其与粒重的相关性 1927




图 5 不同穗位籽粒物质积累及淀粉粒增殖(2010–2011)
Fig. 5 Matter accumulation and starch granule number in grains at different spikelet positions in 2010–2011

表 5 灌浆不同时期籽粒干物质积累量与淀粉粒数增加值的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between dry matter accumulation and starch granule number increase during grain filling stage
大淀粉粒 Large starch granules 小淀粉粒 Small starch granules 年份
Year 7 DAF 14 DAF 21 DAF 28 DAF 32 DAF 7 DAF 14 DAF 21 DAF 28 DAF 32 DAF
2009–2010 0.16 0.48 0.55 0.84** 0.90** 0.14 0.40 0.68** 0.81** 0.84**
2010–2011 0.14 0.52 0.64** 0.85** 0.88** 0.10 0.32 0.67** 0.68** 0.78**
DAF: 开花后天数。** 表示在 0.01水平上差异显著。DAF: days after flowering. ** Significant at P<0.01.

表 6 不同穗位籽粒干重与淀粉粒数目间的相关系数
Table 6 Correlation coefficients between dry weight per grain and starch granule number at different spikelet positions
2009–2010 2010–2011 小穗位
Spikelet position
籽粒类型
Grain type 大淀粉粒
Large starch granules
小淀粉粒
Small starch granules
大淀粉粒
Large starch granules
小淀粉粒
Small starch granules
上部 强势 Superior 0.99** 0.93** 0.99** 0.94**
Upper 弱势 Inferior 0.98** 0.96** 0.97** 0.96**
中部 强势 Superior 0.98** 0.95** 0.97** 0.95**
Middle 弱势 Inferior 0.96** 0.93** 0.96** 0.92**
下部 强势 Superior 0.99** 0.96** 0.98** 0.98**
Lower 弱势 Inferior 0.97** 0.94** 0.96** 0.95**
** 表示在 0.01水平上差异显著。** Significant at P<0.01.

3.2 小麦强弱势籽粒淀粉体数量变化穗位差异
胚乳细胞形态及大小不同, 细胞内淀粉粒类型
及数目也有差异。淀粉体是淀粉粒发生与发育的场
所, 是由前质体积累淀粉发育而成[19]。大淀粉体在
胚乳发育早期形成 , 前期可积累 2个大淀粉粒并缢
缩为 2个或多个大淀粉体, 在发育后期每个大淀粉
体含有 1 个淀粉粒, 破裂后释放到细胞中; 小淀粉
体比大淀粉体发育晚 , 由大淀粉体被膜突出形成 ,
内部可发育多个小淀粉粒; 小淀粉体在胚乳发育中
期又可通过自身被膜突出或缢缩而大量形成。本研
1928 作 物 学 报 第 38卷

究观察到, 胚乳发育前期大淀粉体与大淀粉粒先形
成, 而发育中后期则以小淀粉体与小淀粉粒的形成
为主, 成熟后小淀粉体数量占绝对优势, 这与前人
在小麦、大麦等麦类作物中的研究结果一致[20-21]。
强势籽粒中大、小淀粉体数量均显著高于弱势
籽粒, 与幼穗发育过程中强势粒小花形成早、开花
早及花后营养物质积累早且迅速有关。大淀粉体数
量在小穗位间分布随灌浆进程而变化。灌浆前期 ,
中部小穗开花早、胚乳发育早且快, 大淀粉体数目
最多; 下部小穗与上部小穗开花时间差异较小, 但
可能由于下部小穗间距相对较大, 且距离“源”较
近, 大淀粉体形成多于上部小穗; 上部小穗距离物
质源较远、小穗紧密、竞争强, 大淀粉体数目最少。
灌浆后期则形成中部小穗>上部小穗>下部小穗的趋
势 , 与不同小穗位物质积累趋势相吻合 , 此时期 ,
物质供应对淀粉体数量的影响大于开花时间。小淀
粉体数量则始终保持中部小穗>下部小穗>上部小穗,
可能与其发生时期有关, 是由于其大量形成期始于
胚乳发育中期, 而此时期下部小穗大淀粉体数目达
到上部小穗水平, 小淀粉粒初始形成基数大。
3.3 小麦强弱势籽粒淀粉粒分布的穗位差异
小麦胚乳 A型大淀粉粒和 B型小淀粉粒因其形
成与成分不同、数量不同等特性差异影响小麦加工
和食用品质[22], 关于淀粉粒度前人做了不同方面的
研究 , 研究结果因品种、试验条件不同而各有差
异[9,23-25]。稻麦强弱势籽粒产量与品质有差异, 差异
与大小淀粉粒分布的影响密切相关已有报道[25], 但
不同小穗位间强弱势籽粒间淀粉粒分布的差异鲜见
报道。
本研究中, 济麦 20不同粒位籽粒胚乳不同粒径
淀粉粒数目分布呈单峰曲线、体积分布呈双峰曲线,
与蔡瑞国等[9]研究结果一致。淀粉粒数目分布具有
较为复杂的小穗位效应。中部小穗强势籽粒与弱势
籽粒之间 A 型淀粉粒数目分布差异不显著, 而在上
部小穗和下部小穗中强势粒显著大于弱势粒。BL型
和 BS型淀粉粒在不同粒位间变化差异显著, 总体表
现为BL型>BS型>A型, 与本研究及前人胚乳细胞的
淀粉粒离析观察结果一致[26]。BS型淀粉粒表现强势
粒>弱势粒, 且随小穗位的升高而呈增加趋势, BL型
则相反, 差异原因与 B 型淀粉粒形成、发育时期与
灌浆进程的相关性有关。B型淀粉粒在花后 10~20 d
(胚乳细胞膨大期至籽粒成熟期)持续形成, 此期间
下部小穗籽粒物质积累逐渐赶上并超过上部小穗籽
粒, 导致上部小穗处于灌浆弱势, 新形成的 B 型淀
粉粒生长受阻, 形成 BS型淀粉粒数目多; 下部小穗
物质积累加快, BL 型增多。淀粉粒体积分布在同小
穗位强势粒与弱势粒间差异不显著, 但小穗位效应
显著; 体积与表面积分布的变化与不同类型淀粉粒
数目的变化密切相关, 淀粉粒表面积分布同体积分
布类似。
3.4 不同小穗位粒重与淀粉粒数目相关性
小麦花后 7 d 左右淀粉粒开始积累, 初始阶段
淀粉体数目较少, 籽粒含水量高, 导致灌浆初期籽
粒干物质积累与淀粉粒或淀粉体数目相关性较低。
随着灌浆进程, 淀粉粒数量迅速增加, 干物质积累
加快, 粒重与淀粉粒数目呈显著正相关。大淀粉粒
(A 型淀粉粒)重量约占胚乳淀粉重量的 70% [12], 而
小淀粉粒(B型淀粉粒)重量仅占胚乳淀粉总重量的
25%~30% [13], 因此, 粒重与大淀粉粒数相关系数大
于小淀粉粒数。不同穗位籽粒粒重增加与淀粉粒积
累呈极显著正相关, 粒重的增加主要因素为淀粉粒
的增加, 这与淀粉粒储存部位胚乳的重量占粒重的
绝大部分相一致。粒重与淀粉粒数目相关性具有穗
位和粒位效应, 上部小穗和下部小穗的粒重受淀粉
粒影响高于中部小穗, 因此, 通过增加淀粉粒数目
来减小小麦不同粒位籽粒粒重差异具有可行性。
4 结论
小麦胚乳细胞形态及淀粉粒特性具有显著的小
穗位和粒位效应。相同小穗位, 强势粒较弱势粒早
形成淀粉粒, 淀粉粒数量多。淀粉粒数目分布趋势
为 BL型>BS型>A型。BS型淀粉粒数量表现强势粒>
弱势粒, 且随小穗位的升高而呈增加趋势; BL 型则
相反。BS型与 BL型数目分布差异与 B 型淀粉粒形
成时期及灌浆进程有关。淀粉粒数目增加与粒重积
累的相关系数为大淀粉粒(0.96**~0.99**)高于小淀粉
粒(0.93**~0.97**), 且小淀粉粒数目的增加与穗位有
关呈现下部小穗>上部小穗>中部小穗, 因此, 可通
过增加弱势粒中淀粉粒数量从而减小强、弱势粒的
粒重差异。
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