全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(6): 1027−1033 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 小麦丰产高效技术集成与示范项目(0522010100); 小麦超高产优化栽培技术攻关项目(2004BA520A06-6, 2006BAD02A07-1)
作者简介: 马冬云(1972–), 女, 博士, 主要从事小麦品质生态生理研究。Tel: 0371-63558205; E-mail: xmzxmdy@126.com
*
通讯作者(Corresponding author): 郭天财。E-mail: tcguo888@sina.com
Received(收稿日期): 2007-09-26; Accepted(接受日期): 2007-10-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01027
施氮量对冬小麦灌浆期光合产物积累、转运及分配的影响
马冬云 郭天财* 王晨阳 朱云集 宋 晓 王永华 岳艳军
(河南农业大学 / 国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州 450002)
摘 要: 采用花前14C-同位素标记旗叶的方法, 研究了盆栽条件下不同施氮量对两种穗型冬小麦品种光合产物转运
及14C同化物积累、分配的影响。结果表明, 冬小麦成熟期14C-同化物主要分配在茎鞘中, 其分配率为 44.31%~60.96%;
其次在籽粒中, 分配率为 31.81%~40.67%; 其中大穗型品种兰考矮早八茎鞘、叶片中的分配率高于多穗型品种豫麦 49-198,
表明成熟时大穗型品种有更多的同化物滞留在茎鞘和叶片中。施氮量对14C-同化物分配率有影响, 在施氮量 36 g m−2
处理的茎鞘中分配率下降, 而籽粒中的分配率增加, 表明增施氮肥促进花前同化物向籽粒中分配。随着籽粒灌浆进程,
光合产物在营养器官中的分配率逐渐下降, 在籽粒中的分配率逐渐增加, 表明营养器官的同化物逐渐向籽粒转运。小
麦籽粒的同化物有 34.94%来自花前贮藏物质的转运, 65.06%来自开花后同化量, 但不同品种、不同氮素水平处理之
间有较大差异。施氮量 36 g m−2处理的花前转运量、转运率、花前贮藏物质对籽粒贡献率均下降, 但花后同化量、对
籽粒贡献率以及单穗粒重均增加; 其中兰考矮早八和豫麦 49-198的花后贡献率分别为 77.84%和 56.29%, 表明兰考矮
早八花后同化量对籽粒的贡献大于豫麦 49-198。两品种籽粒产量均表现为施氮量 36 g m−2处理高于 18 g m−2处理, 并
且大穗型品种的增产幅度大于多穗型品种, 表明增施氮肥对不同冬小麦品种的增产效应存在差异。
关键词: 冬小麦; 施氮量; 光合物质; 积累; 转运; 分配
Effects of Nitrogen Application Rates on Accumulation, Translocation, and
Partitioning of Photosynthate in Winter Wheat at Grain Filling Stage
MA Dong-Yun, GUO Tian-Cai*, WANG Chen-Yang, ZHU Yun-Ji, SONG Xiao, WANG Yong-Hua, and YUE
Yan-Jun
(Henan Agricultural University / National Engineering Research Center for Wheat, Zhengzhou 450002, Henan, China)
Abstract: Grain yield is mainly contributed by photosynthate post anthesis in wheat (Triticum aestivum L.), but assimilate ac-
cumulation before flowering also plays an important role, especially under stress conditions. The effects of nitrogen fertilizer on
assimilation and partitioning of carbohydrate at maturity have been studied in different experiments with different conclusions. To
evaluate the dynamic changes of assimilation and carbohydrate partitioning in wheat organs under different nitrogen application
rates, a poly-spike cultivar Yumai 49-198 and a large-spike cultivar Lankao Aizao 8 were used in a pot experiment in 2005–2006
growth season. The nitrogen fertilizer was applied (half basic application and half topdressing at jointing) at two levels of 18 g m−2
and 36 g m−2 respectively. Flag leaves were labeled by 14CO2 at pre-anthesis stage. The results indicated that the 14C assimilates
photosynthesized at pre-anthesis mainly distributed in stem and sheath, next in grain at maturity. The proportion of 14C partitioned
to stem and sheath, grain was 44.31–60.96% and 31.81–40.67% respectively. In comparison, the proportion of 14C partitioned to
grain was increased, while to stems and sheath was reduced by increased N application. The percentage of assimilated 14C in
stems and sheaths of Lankao Aizao 8 was greater than that of Yumai 49-198. There was 34.94% of the assimilates in grains de-
rived from the reallocation of assimilate stored at pre-anthesis and 65.06% from photosynthate post anthesis. Moreover, transloca-
tion amount, translocation proportion and contribution of assimilates before flowering to grains decreased with higher nitrogen
application rate, while the contribution of assimilates post anthesis and grain weight per spike increased. The results also showed
that the percentage of post anthesis assimilation to grains was 77.84% and 56.29% for Lankao Aizao 8 and Yumai 49-198, respec-
1028 作 物 学 报 第 34卷

tively, indicating that assimilates photosynthesized post anthesis in Lankao Aizao 8 was greater than that in Yumai 49-198. Finally,
grain yield in 36 g m−2 N treatment was higher than that in 18 g m−2 N treatment. Meanwhile, increase range in grain yield of
Lankao Aizao 8 both in treatments of 36 g m−2 and 18 g m−2 was greater than that of Yumai 49-198, indicating that the effect of
nitrogen fertilizer on Lankao Aizao 8 was significantly greater than that of Yumai 49-198.
Keywords: Winter wheat; Nitrogen application rate; Assimilation; Accumulation; Translocation; Distribution
小麦籽粒产量是光合物质生产、同化物运输分配
和籽粒发育对同化物的利用等综合作用的结果。开花
后同化物的积累及花前营养器官中积累的同化物向
籽粒中转运, 对粒重和产量极为重要[1-2]。小麦开花前
合成的同化物约有 3%~30%重新转运到籽粒[3-4]。吕
金印等 [5]认为花后同化物对籽粒产量的贡献较大 ,
而花前制造的同化物大部分用于器官构造。但在开
花后环境胁迫条件下, 籽粒生长将更多地依赖于开
花前的贮藏物质[6]。王维等[7]研究表明, 在不同土壤
水分下, 氮肥施用量对小麦茎鞘贮藏碳源和14C的输
出影响不同。干旱下增施氮肥提高了营养器官花前
贮藏物质总运转量和运转率以及籽粒重和花后同化
物输入籽粒量, 而渍水下增施氮肥趋势相反[8]。马东
辉等 [9]认为增施氮肥干物质转移量增加, 但施氮量
达到 300 kg hm-2时则不利于干物质转移。王月福等[2]
认为促进花后营养器官贮存物向籽粒中运转的适宜
施氮量为 180 kg hm−2。目前, 关于不同穗型高产小
麦品种花前同化物在植株中的分配动态以及氮肥对
光合同化物转运的调控研究还较少, 为此, 本文采
用花前14C同位素标记旗叶的方法, 研究花前光合同
化物在两种穗型冬小麦品种籽粒灌浆过程中的动态
分布以及不同施氮量对物质转运的影响, 以期揭示
光合同化物的积累、转运、分配规律, 为小麦高产
高效栽培提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 盆栽试验设计
于 2005—2006 年生长季在本校科教示范园区
盆栽, 小麦多穗型品种豫麦 49-198 和大穗型品种兰
考矮早八。采用双因素(品种和氮肥)随机区组设计, 3
次重复, 共 72盆, 盆钵直径为 30 cm, 深 35 cm。盆
栽土取自大田 0~30 cm耕层, 土壤为潮土, 含有机质
10.9 g kg−1、全氮 0.78 g kg−1、碱解氮 60.5 mg kg−1、
速效磷 59.9 mg kg−1、速效钾 92.2 mg kg−1, pH值
7.94。盆栽土过筛(孔径 1 cm), 每盆装干土 15 kg, 基
施P2O5 2 g 盆−1、K2O 2 g 盆−1, 设氮肥用量 2.40 g
盆腔−1(N1)和 4.80 g 盆−1(N2)2个水平, 分别相当于
18 g m−2和 36 g m−2, 其中基施 50%, 拔节期结合浇
水追施 50%。2005年 10月 18日播种, 盆埋于大田,
盆内土壤与盆外大田土齐平, 3叶期定苗, 基本苗按
照品种分蘖成穗特性, 豫麦 49-198每盆 10株, 兰考
矮早八每盆 15株。田间管理按一般高产麦田进行。
1.2 14C标记
小麦齐穗期, 选择晴天 9:00—11:00对旗叶进行
14C标记, 14CO2浓度为 5 μCi L−1, 于开花期、花后 5、
15、25 d和成熟期取样, 3次重复。样品植株按旗叶、
其余叶片、茎鞘、穗轴+颖壳、籽粒 5 个部分, 于
80℃烘至恒重。由中国农业科学院原子能利用研究
所标记同位素14C和用液闪仪测定14C放射活度,
1.3 干物质和可溶性糖含量测定
在小麦开花期, 选择生长均一、同一时期开花
的主茎穗挂牌标记。于开花期、花后 5、10、15、
25、30 d和成熟期取样, 按叶、茎鞘、穗轴+颖壳和
籽粒分样, 称鲜重, 105℃杀青 30 min, 80℃烘至恒重,
称干重 ; 用硫酸蒽酮比色法测定干样可溶性糖含
量。
1.4 数据计算公式及统计分析
营养器官花前贮藏同化物转运量=开花期干重
－成熟期干重 ; 营养器官花前贮藏同化物转运率
=(开花期干重－成熟期干重)/开花期干重×100%; 花
后同化物输入籽粒量= 成熟期籽粒干重－营养器官
花前贮藏物质转运量 ; 对籽粒产量的贡献率=花前
贮藏物质转运量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重
×100%; 茎鞘中可溶性糖的总输出量=灌浆过程中
茎鞘中最高含量－成熟期含量。
试验数据用 SPSS10.0进行方差分析, 用 LSD法
进行显著性测验。
2 结果与分析
2.1 施氮量对花前合成的14C-同化物分配率的影
响
从表 1可见, 开花期14C-同化物在旗叶中的分配
率为 9 . 2 3 % ~ 1 3 . 0 4 % , 在茎鞘中的分配率为
68.44%~80.42%, 表明茎鞘是小麦植株花前同化物
第 6期 马冬云等: 施氮量对冬小麦灌浆期光合产物积累、转运及分配的影响 1029


表 1 不同施氮处理开花期和成熟期14C-同化物在各器官中的分配率
Table 1 Allocation of 14C-assimilation in organs at anthesis and maturity stages (%)
生育期
Growth
stage
品种
Cultivar
处理
Treatment
旗叶
Flag leaf
其余叶
Other leaves
茎鞘
Stem and
sheath
穗轴+颖壳
Stalk+glume
籽粒
Grain
N1 9.28 b 0.05 a 80.42 a 10.26 b — 豫麦 49-198
Yumai 49-198 N2 13.04 a 0.04 a 68.44 b 18.48 a —
N1 11.92 a 0.02 a 79.64 a 8.43 b —
开花期
Anthesis
兰考矮早八
Lankao Aizao 8 N2 12.72 a 0.01 a 70.19 b 17.10 a —

N1 1.37 a 0.01 a 49.02 a 9.85 b 39.75 a豫麦 49-198
Yumai 49-198 N2 1.63 a 0.00 a 44.31 a 17.40 a 40.67 a
N1 2.60 a 0.01 a 60.96 a 4.63 b 31.81 a
成熟期
Maturity
兰考矮早八
Lankao Aizao 8 N2 2.75 a 0.00 a 54.18 b 9.04 a 34.03 a
表中数据为 3次重复的平均值。数据后字母不同表示处理间差异显著(LSD法)。N1和N2表示施氮量分别为 2.4 g 盆−1(18 g m−2)
和 4.8 g 盆−1(36 g m−2)。
Data in the table are mean of three replicates. Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05 according to
LSD test. N1 and N2 treatments denote nitrogen application rates of 2.4 g pot−1 (18 g m−2) and 4.8 g pot−1 (36 g m−2), respectively.

转运的“临时库”[10], 在小麦开花期植株中绝大多数
同化物已从旗叶中转运到茎鞘中贮藏。在成熟期有
2%左右的14C-同化物仍滞留在旗叶中, 有 50%左右
的 14C-同化物滞留在茎鞘中 , 籽粒中的分配率在
31.81%~40.67%, 表明在本试验条件下 , 成熟期光
合同化物向籽粒中的转运率仍较低, 促其从茎鞘向
籽粒转移进而提高粒重的潜力仍很大。不同氮肥处
理对同化物的分配有影响 , 两品种14C-同化物在旗
叶、穗轴+颖壳、籽粒中的分配率均表现为N2 处理
高于N1 处理, 而在茎鞘中则表现为N1 处理高于N2
处理, 表明N2 处理促进了茎鞘中物质的重新分配,
能使较多的同化物向籽粒库转运, 但降低了叶片和
穗轴+颖壳的转运。从表中还可以看出, 开花期兰考
矮早八旗叶、茎鞘中 14C-同化物的分配率与豫麦
49-198 相差不多; 但成熟期兰考矮早八旗叶、茎鞘
中分配率则比豫麦 49-198 高 78.30%和 23.37%, 而
籽粒、穗轴+颖壳中的分配率却比豫麦 49-198 分别
低 18.12%和 49.83%, 表明此期尚有较多的同化物滞
留在叶片和茎鞘中。
2.2 籽粒灌浆过程中花前合成的14C-同化物分配
动态
从图 1 可以看出, 随着籽粒灌浆的进行, 两品
种14C-同化物在旗叶中的分配率逐渐下降 , 在花后
0~5 d、花后 25 d以后分别下降 3.29%~7.60%和
1.12%~3.91%。兰考矮早八旗叶中14C-同化物分配率
在整个籽粒灌浆过程中呈平稳下降趋势, 且表现为
N2 处理高于N1 处理, 但在成熟时两处理相差不大;
豫麦 49-198 在花后 5 d以前两处理间差异较大, 之
后处理间差异很小。两品种茎鞘中14C-同化物分配率
总体上呈逐渐下降趋势, 表明在灌浆过程中茎鞘贮
存的同化物逐渐向籽粒库转运。穗轴+颖壳的分配率
在花后 15~25 d出现增加的现象, 其中, 豫麦 49-198
的增加幅度明显高于兰考矮早八, 并在之后迅速下
降。籽粒中14C-同化物的分配率则在整个灌浆过程呈
增加趋势, 表明在灌浆过程中籽粒是活性最大的库,
同化物从源及贮藏库向籽粒中不断转运, 从而提高
了籽粒中14C-同化物的分配率。从图 1还可见, 茎鞘
中14C-同化物分配率表现为N1处理大于N2处理, 而
穗轴+颖壳、籽粒的分配率则表现为N2处理大于N1
处理, 表明N2 处理增加同化物向穗轴+颖壳、籽粒
中的分配率, 降低了茎鞘中的分配率。
2.3 花前合成14C-同化物在籽粒中的积累动态
从图 2 可见, 随着灌浆进程单穗籽粒中同化物
积累呈增加趋势, 表明在此期间同化物从源端向库
端转运, 但在花后 25 d达到峰值之后有所下降, 可
能是由于在灌浆后期籽粒呼吸消耗所致[5]。氮肥对
两品种14C-同化物累积的影响不同 , 兰考矮早八在
整个灌浆过程中表现为N2 处理的积累量高于N1 处
理, 而豫麦 49-198 同化物积累在花后 15 d之前, 两
处理间差异较小, 之后表现为N2 处理高于N1 处理,
表明N2处理有利于同化物的积累和穗粒重的提高。
试验结果还表明, 兰考矮早八的N1、N2处理的平均
最终单穗粒重分别为 1.84 g和 2.32 g; 豫麦 49-198的
N1、N2处理的最终单穗粒重分别为 1.57 g和 1.74 g。
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图 1 籽粒灌浆过程中花前合成14C-同化物在旗叶(A)、茎鞘(B)、穗轴+颖壳(C)和籽粒(D)中分配率
Fig. 1 Distribution rate of 14C-assimilates pre-anthesis in flag leaf (A), stem and sheath (B), stalk+glume (C), and
grain (D) during grain filling



图 2 豫麦 49-198和兰考矮早八灌浆过程中籽粒14C
同化物放射性变化
Fig. 2 Changes of 14C-assimilates radioactivity in grains of
Yumai 49-198 and Lankao Aizao 8 during grain filling

2.4 茎鞘中可溶性糖含量的变化
从图 3 可见, 开花后茎鞘中可溶性糖含量总体
呈下降趋势, 其中兰考矮早八在花后 0~15 d 呈微
弱的上升趋势, 在花后 15 d含量最高; 豫麦 49-198
在花后 5 d 时含量最高, 随后逐渐下降, 在灌浆后
期的下降幅度又渐趋平缓。不同施氮处理对茎鞘中
可溶性糖含量有影响, 两种穗型品种均表现为 N1
处理高于 N2 处理 , 但在整个灌浆阶段 , 可溶性


图 3 豫麦 49-198和兰考矮早八茎鞘中可溶性
糖含量的变化
Fig. 3 Changes of soluble sugar content in stem and sheath of
Yumai 49-198 and Lankao Aizao 8

糖的总输出量表现为N2 处理高于N1 处理, 其中 ,
豫麦 49-198 两处理分别为 152.19 mg g−1和 123.46
mg g−1; 兰考矮早八则分别为 143.49 mg g−1和
131.10 mg g−1。
2.5 施氮量对干物质转运的影响
从表 2 可见, 两个品种不同处理之间干物质转运
的表现基本一致, 茎鞘、穗轴+颖壳以及地上部总量的
转运量均表现为 N1处理高于 N2处理; 花后同化量则
第 6期 马冬云等: 施氮量对冬小麦灌浆期光合产物积累、转运及分配的影响 1031


均为 N2处理高于 N1处理, 表明 N2处理降低了花前
的转运量, 相应增加了花后的同化量。两品种花前贮
藏物质对籽粒粒重的贡献率为 22.16%~48.11%, 而花
后同化物质的贡献率为 51.88%~77.84%; 同时, 兰考
矮早八平均花前转运量以及花前贮藏物质贡献率都低
于豫麦 49-198, 而花后同化量、贡献率均高于豫麦
49-198, 表明大穗型小麦品种兰考矮早八较豫麦
49-198具有更强的花后同化能力。
2.6 施氮量对两品种产量构成的影响
从表 3可见, 两品种在 N2处理下穗长、结实小
穗数和穗粒数增加, 不孕小穗数和穗数下降, 而千
粒重变化不一致, 但两品种的千粒重在处理间差异
均不显著。籽粒产量均表现为 N2处理高于 N1处理,
且分别增加 8.91%(兰考矮早八 )和 7.90%(豫麦
49-198), 表明兰考矮早八对施氮量的反应较敏感 ,
适宜的氮肥用量有望提高产量潜力。

表 2 施氮量对两品种干物质转运的影响
Table 2 Effects of nitrogen application rates on translocation of dry matters in two wheat cultivars
花前干物质积累量
Dry matter accumulated at pre-anthesis
(g stem−1)
品种
Cultivar
处理
Treatment
叶
Leaf
茎鞘
Stem and
sheath
穗轴+颖壳
Rachis+
glume
地上部
Total
成熟期籽
粒干重
GWM
(g stem−1)
花前干物
质贡献率*
Ratio of
GWM*
(%)
花后积累籽
粒干物质
GDMPA
(g stem−1)
花后积累籽粒
干物质贡献率*
Ratio of
GDMPA*
(%)
N1 0.216 a 0.422 a 0.061 a 0.700 a 2.318 b 30.20 a 1.617 b 69.80 b
N2 0.222 a 0.420 a 0.043 a 0.685 a 3.091 a 22.16 a 2.406 a 77.84 a
兰考矮早八
Lankao Aizao 8
平均
Average
0.219 0.421 0.052 0.692 2.705 26.18 2.012 73.82

N1 0.262 a 0.565 a 0.112 a 0.939 a 1.953 a 48.11 a 1.013 b 51.88 b
N2 0.268 a 0.491 a 0.051 b 0.811 b 2.064 a 39.29 b 1.252 a 60.70 a
豫麦 49-198
Yumai 49-198
平均
Average
0.265 0.528 0.082 0.875 2.009 43.70 1.133 56.29
* 贡献率指占成熟期籽粒干重的比例。表中数据为 3次重复的平均值。数据后字母不同表示处理间差异显著(LSD法)。N1和N2
处理描述见表 1。
* Ratio is based on grain weight at maturity. GWM: grain weight at maturity; GDMPA: grain dry matter at post-anthesis. Data in the
table are mean of three replicates. Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05 according to LSD test. N1 and N2
treatments described as in Table 1.

表 3 施氮量对两品种籽粒产量构成因素的影响
Table 3 Effects of nitrogen application rate on grain yield and its components of two wheat cultivars
品种
Cultivar
处理
Treatment
穗长
SL (cm)
穗粒数
GPS
结实小穗数
S
不孕小穗数
SS
总小穗数
TS
穗数
S
千粒重
TGW (g)
产量
Grain yield
(g pot-1)
N1 9.82 a 38.4 b 17.42 a 3.42 a 20.83 a 39.5 a 48.13 a 70.84 b
N2 10.46 a 45.8 a 18.71 a 3.04 a 21.75 a 36.5 b 47.50 a 77.15 a
兰考矮早八
Lankao Aizao 8
平均 Average 10.14 42.1 18.06 3.23 21.29 38.0 47.64 74.00

N1 7.69 a 34.8 b 14.46 a 2.64 a 17.10 a 46.0 a 45.08 a 78.00 b
N2 7.86 a 37.0 a 15.18 a 2.45 a 17.64 a 44.0 a 45.92 a 84.22 a
豫麦 49-198
Yumai 49-198
平均 Average 7.78 36.4 14.82 2.55 17.37 45.0 45.50 81.76
表中数据为 3次重复平均值。数据后字母不同表示处理间差异显著(LSD法)。N1和 N2处理描述见表 1。
Data in the table are mean of three replicates. Values followed by a different letter are significantly different at P<0.05 according to
LSD test. N1 and N2 treatments described as in Table 1. SL: spike length; GPS: grains per spike; FS: No. of fertile spikelets; SS: No. of sterile
spikelets; TS: total number of spikelets; S: No. of spikes per plot; TGW: thousand-grain weight.

3 讨论
小麦在籽粒形成过程中, 源位(叶)光合产物的
生成、转运及向籽粒中的分配累积能力是制约产量
的重要因素[11]。汤利等[12]试验表明, 随着氮肥水平
的提高, 灌浆期旗叶14C同化物向籽粒中分配的比例
明显下降, 向茎叶中的分配比例升高。而于振文等
[13]则认为, 不同品种对氮肥的反应程度不同, 增施
氮肥使高产小麦品种鲁麦 22 灌浆期同化的14C向籽
粒中分配率增加, 旗叶、茎中分配率下降; 而鲁麦
14则在 270 kg hm−2高氮水平下籽粒分配率下降。花
前同化物向籽粒的分配表现为, 高N降低了营养器
1032 作 物 学 报 第 34卷

官中同化14C向籽粒的分配, 而土壤干旱则促进其向
籽粒的运转[7]。本试验条件下, 高氮处理(N2)穗轴+
颖壳、籽粒中花前旗叶合成14C同化物的分配率增加,
而茎鞘中的分配率下降, 可能由于不同品种籽粒活
性不同, 从而对同化物的利用不同, 本试验中所用
两个小麦品种均为具有高产潜力的小麦品种, 因而
对氮肥的需用量较常规品种高; 但在成熟期仍有较
多的同化物滞留在茎鞘中, 在籽粒形成后期采取适
宜措施调运此部位贮存的同化物, 对挖掘小麦的增
产潜力意义重大。
小麦产量的形成既受花前贮藏物质的调节, 又
受花后光合能力的限制 , 开花前合成的同化物约
3%~30%重新转运到籽粒[3-4], 但不同基因型[14]、不
同环境下同化物转运量有较大差异[15]。大穗型品种
开花后单茎、茎+叶鞘、颖壳+穗轴等器官的干物质
向籽粒的转移量显著大于中穗型品种[16]。本试验结
果表明 , 花前同化物对籽粒的贡献率为 22.16%~
48.11%, 不同品种之间差异较大, 其中兰考矮早八
花前贮藏物质对籽粒的贡献率只有 26.20%左右, 而
花后贡献率达 73.80%, 可能由于兰考矮早八有较多
的花前同化物用于器官构建, 从而有利于植株后期
仍保持较高的光合作用。研究表明大穗型品种后期
光合速率下降缓慢, 有利于光合产物的积累,同时灌
浆后期库端转化利用同化物的能力较多穗型品种
高[17], 从而使大穗型品种花后光合产物对籽粒的贡
献大于多穗型品种。不同氮肥处理对干物质转运有
调节效应, 郭文善等 [18]认为增施氮肥, 茎鞘干物质
花前积累量、花后贮藏量、总输出量、输出率均增
加。而王月福等[2]研究表明在适宜施氮范围内(不超
过 180 kg hm−2), 增施氮肥有利于促进开花前小麦营
养体内贮存同化物向籽粒中的运转; 氮素营养水平
过高则有利于促进花后同化物积累 , 但转移率下
降。这可能由于不同品种特性、土壤肥力及对氮肥
利用程度不同造成。本研究结果表明, 在高氮处理
(N2)下 , 花前转运量、转运率均降低 , 但花后同化
量、花后贡献率均增加, 表明N2处理延长了叶片的
光合功能期, 延缓了植株衰老, 从而使花后有较多
的同化物积累, 且同化物向籽粒中的转运量也提高,
而花前物质转运的降低, 可能是由于有较多的花前
同化物参与了器官的建成[5], 本试验中高氮水平(相
当于 36 kg m−2)高于其他研究的施氮量, 与其小麦品
种对氮肥的利用高于常规品种, 且籽粒库容活性高,
可促进对同化物的吸收利用有关。而籽粒库容活性
是影响光合产物向经济器官转运的因素之一[19-20]。
在一定范围内, 小麦籽粒产量随施氮量的增加
而提高 , 超过一定限度后 , 籽粒产量增加不显著 ,
甚至降低, 由于研究条件中生态环境、土壤肥力和
品种特性的差异, 每公顷产 6 000~7 500 kg小麦的氮
素适宜用量为 150~225 kg N hm−2[21-22]。于振文等研
究结果表明, 对于产量潜力为 7 500 kg hm−2的 鲁
麦 14以 210 kg hm−2的处理最优, 而产量潜力为 9
000 kg hm−2的鲁麦 22, 籽粒产量随施氮量的增加而
提高, 其施氮水平为 270 kg hm−2[13]。本试验中所使
用的两个具有高产潜力水平的小麦品种随着施氮量
的增加产量也增加, 其同时设置的大田不同施氮量
试验(数据未列出)表明施氮量在 270~360 kg hm−2产
量最高, 在施氮量超过 360 kg hm−2时产量下降; 同
时, 盆栽试验也表明两品种产量均随氮肥用量增加
而增加, 但其增产幅度不同, 因此对于具有不同产
量水平的不同类型小麦品种, 以及在不同土壤肥力
水平条件下, 应该采用适宜其土壤肥力状况、品种
特性的施氮量达到高产高效, 并有利于保护农田生
态安全。
4 结论
籽粒成熟时花前光合产物主要分配在茎鞘中 ,
其次在籽粒中 , 增施氮肥促进同化物向籽粒的分
配。增施氮肥降低花前干物质转运量和贡献率, 而
增加花后的同化量和贡献率。兰考矮早八和豫麦
49-198 对氮肥的反应不同, 前者对施氮量的反应较
敏感, 适宜施氮对提高其产量有较大潜力。
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