全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(9): 1596−1604 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划(2006BAD02A07)和现代农业(小麦)产业技术体系(MATS)专项经费资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 郭天财, E-mail: tcguo888@sina.com, Tel: 0371-63558201
第一作者联系方式: E-mail: xulina1023@yahoo.com.cn(徐丽娜); E-mail: fengwei78@126.com(冯伟) **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-12-29; Accepted(接受日期): 2010-04-21.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01596
不同种植密度下兰考矮早八茎蘖叶片内源激素差异及其
与分蘖成穗的关系
徐丽娜 1,2 冯 伟 1,** 盛 坤 1,3 朱云集 1 马冬云 1 郭天财 1,*
1河南农业大学 / 国家小麦工程技术研究中心, 河南郑州 450002; 2中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193; 3新乡市农业科
学院, 河南新乡 453000
摘 要: 在不同种植密度下, 于拔节期前后测定兰考矮早八主茎和一级分蘖的第一分蘖(分蘖 I)和第二分蘖(分蘖 II)
各时期上部第一片完全展开叶内吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)含量。结果表明, 叶片内 IAA和 ZR
含量表现为主茎>分蘖 I>分蘖 II, 其分蘖与主茎的差距在拔节前期开始加大；叶片内 ABA含量表现为分蘖>主茎, 其
差距开始加大的时期比其他激素晚 6~12 d。各激素含量在主茎与分蘖间的差距随密度的增大而增加, 且差距达到一
定程度时导致分蘖衰亡。激素间平衡与分蘖成穗关系更为密切, 分蘖叶片中 IAA/ABA和 ZR/ABA比值低不利于分蘖
最终成穗。激素含量比值在分蘖和主茎叶片中出现差距的时间要早于单一激素含量在分蘖与主茎中出现差距。与单
个激素含量相比 , 激素之间的平衡以及分蘖与主茎激素平衡的差距可能与分蘖成穗的关系更为密切。分蘖中
IAA/ABA和 ZR/ABA比值占主茎中相应比值的比例可使判断成穗蘖和衰亡蘖出现差距的时间提前至二棱末期, 比单
一激素含量判断提前 6~22 d。
关键词: 冬小麦; 大穗型品种; 内源激素; 激素平衡; 分蘖成穗
Difference of Endogenous Hormones in Leaves between Main Stem and Tillers
and Its Effect on Spike Formation in Large Spike Winter Wheat Cultivar
Lankao Aizao 8 under Different Plant Densities
XU Li-Na1,2, FENG Wei1,**, SHENG Kun1,3, ZHU Yun-Ji1 , MA Dong-Yun1, and GUO Tian-Cai1,*
1 National Engineering Research Center for Wheat / Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2 College of Agronomy and Biotech-
nology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453000, China
Abstract: Contents of indoleacetic acid (IAA), zeatin riboside (ZR), and abscisic acid (ABA) were determined in the first fully
expanded leaves of the first and the second tillers, and the main stem of Lankao Aizao 8 under different planting densities. The
contents of IAA and ZR were higher in the main stem than in tillers, and the content of ABA was higher in tillers than in the main
stem. The time of initiated increasing for content differences between the main stem and tillers was since early jointing stage for
IAA and ZR and 6 to 12 d later for ABA. These differences on hormone contents enhanced with the growing of planting density,
leading to senescence of tillers ultimately. Compared with single hormone content, the balance of endogeneous hormones was
more important for the formation of spike in tillers. The leaf ZR/ABA value and tiller/stem ratio for IAA/ABA and ZR/ABA
made the judgment for the critical period of tiller senescence and development advanced to double-ridge telophase, and 6 to 22 d
earlier than that based on single hormone content.
Keywords: Winter wheat; Large spike-type; Endogenous hormones; Hormone balance; Formation of spike in tillers
单位面积成穗数是小麦获得高产的基础, 一定数量
的分蘖发育成穗是稳定穗数的关键。虽然很多学者从环境
因子、栽培措施以及同化物竞争等领域探讨了小麦分蘖衰
亡机制[1-4], 但未能定论其主导因素。有研究认为, 引起分
蘖衰亡可能是内源激素决定的 , 而与营养物质竞争关系
不大 [5-6], 亦有学者提出, 同化物运输分配对分蘖发育的
影响实质也是内源激素在起调节作用[7]。因此, 内源激素
在分蘖的发生和衰亡中起着重要作用。马兴林和梁振兴
第 9期 徐丽娜等: 不同种植密度下兰考矮早八茎蘖叶片内源激素差异及其与分蘖成穗的关系 1597


[8-9]研究发现, 分蘖玉米素核苷和玉米素(ZR+Z)的含量和
脱落酸(ABA)含量与主茎相应激素的差异显著加大, 成为
对应分蘖衰亡的先兆；激素对分蘖的作用更取决于激素间
相对含量, 分蘖衰亡前和衰亡过程中吲哚乙酸(IAA)/(ZR+Z)
均表现增大, 而 IAA/ABA 和(ZR+Z)/ABA 值减小。分蘖
节较高 IAA/(ZR+Z)值抑制分蘖发生, 但在拔节期不再是
影响分蘖衰亡的主要因素[10]。以往研究多集中在分蘖节
部位, 而对不同蘖位对应叶片中激素的研究则相对较少。
近年来, 在中国北方小麦高产栽培育种实践中, 单穗生产
力较高的大穗型品种逐渐受到重视。这是因为该类品种具
有根系活力强、光合优势明显、后期衰老缓慢等显著特
点 [11], 但制约其稳定获得高产的限制因素为分蘖成穗率
低[12-13]。为此, 本试验在前人研究基础上, 以曾连年创高
产典型的大穗型品种兰考矮早八为材料 , 研究不同种植
密度下主茎和分蘖叶片内源激素的变化特征及其与分蘖
成穗的关系, 以期探明该类品种分蘖成穗的生理机制, 为
大穗型小麦品种高产栽培提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2007—2008年在河南农业大学科教示范园区
(郑州)进行。试验地土壤为壤质土, 前茬田菁掩底。0~30
cm土壤含有机质 15.7 g kg−1、碱解氮 50.85 mg kg−1、速
效磷 124 mg kg−1、速效钾 74.8 mg kg−1。耕地前施纯 N 120
kg hm−2、P2O5 86 kg hm−2、K2O 120 kg hm−2, 拔节期结合
灌水追施纯 N 70 kg hm−2。氮、磷、钾肥分别为尿素、磷
酸二铵和氯化钾。供试品种为目前黄淮冬麦区大面积推广
的单穗重在 2 g以上, 但分蘖成穗率极低的大穗型品种兰
考矮早八。种植密度分别为每公顷 150.0(D1)、262.5(D2)
和 375.0万株(D3)。10月 18日播种, 20 cm等行距种植。
小区面积为 5.0 m×2.9 m, 随机区组排列, 3次重复。三叶
期定苗, 4月下旬灌水 1次, 5月防治病虫害 2次, 其他栽
培管理同高产麦田。
1.2 测定项目与方法
各小区选取生长发育一致的植株, 分主茎、第一分蘖
(分蘖 I)和第二分蘖(分蘖 II)挂牌标记。主茎幼穗发育二棱
末期至柱头伸长期每隔 4~6 d取样一次, 2月 21日第一次
取样, 3月 27日结束。取样同时用 MEIJI TECHNO公司
EMZ-TR 显微镜观察幼穗分化进程。取主茎和分蘖 I、分
蘖 II上部第一片完全展开叶约 1 g, 于液氮中速冻后–40℃
保存, 每小区 3 次重复, 送中国农业大学化控研究中心采
用酶联免疫法测定 IAA、ZR和 ABA含量。
1.3 统计分析
使用 SPSS13.0和 Microsoft Excel软件对有关数据进
行分析和作图。
2 结果与分析
2.1 不同种植密度下茎蘖叶片 IAA含量的变化
叶片 IAA 含量在 3个种植密度下的变化趋势相同,
即在返青期处于较高水平, 随着生育期推进迅速下降, 在
起身期降至较低水平, 此后又呈缓慢上升趋势, 到拔节前
期(3月 12日)出现第二个小高峰后又逐渐下降。IAA含量
表现为主茎>分蘖 I>分蘖 II (图 1)。不同密度下分蘖与主
茎叶片 IAA含量存在一定差异, 其中D1处理的差异较小;
D2 处理在起身期之后差距加大, 主茎 IAA 含量与分蘖 I
差异较小, 与分蘖 II差异明显, 如 3月 6日分蘖 I和分蘖
II的 IAA含量分别为主茎的 95.5%和 50.9% (图 1-B), 这
种差距一直持续到分蘖 II最终衰亡(图 1-B); D3处理分蘖
与主茎 IAA 含量的差距从起身期开始加大, 并随生育期
加大, 而两分蘖之间差距较小, 如 3 月 6 日分蘖 I 和分蘖
II的 IAA含量分别为主茎的 50.6%和 42.0% (图 1-C)。
从 2月 21日到 3月 2日, 成穗蘖和衰亡蘖 IAA含量
差异不明显, 在拔节前期(3 月 6 日)衰亡蘖叶片 IAA 含量
均低于成穗蘖, 之后成穗蘖与衰亡蘖一直保持这种差异。



图 1 不同种植密度下兰考矮早八主茎和分蘖叶片 IAA 含量的变化
Fig. 1 Changes of IAA content in leaves of main stem and tillers of Lankao Aizao 8 under three plant densities
A: 种植密度 150.0×104 hm−2; B: 种植密度 262.5×104 hm−2; C: 种植密度 375.0×104 hm−2。取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、
18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
A: planting density of 1.500 million hm−2; B: planting density of 2.625 million hm−2; C: planting density of 3.750 million hm−2. Sampling
dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.
1598 作 物 学 报 第 36卷

从 3 月 6 日到 3 月 27 日 5 次测定结果来看, 成穗蘖叶片
中 IAA最低含量分别为 45.70、52.23、49.48、48.50和 38.70
ng kg−1, 而衰亡蘖叶片中 IAA最高含量分别只为 41.46、
48.55、44.51、41.41和 41.43 ng kg−1 (图 2-A), 表明不同
时期衰亡分蘖叶片的 IAA 含量临界值存在一定差异。将
成穗蘖和衰亡蘖 IAA 含量分别与其主茎的比值进行比较,
从 3月 2日开始成穗蘖和衰亡蘖与主茎比值差距加大, 在
3 月 2 日至 27 日所测定的 6 个时期, 成穗蘖叶片 IAA 含
量与其主茎叶的比值分别高于 0.82、0.85、0.83、0.83、
0.86和 0.67；而衰亡蘖叶片 IAA含量/主茎叶则分别低于
0.77、0.51、0.56、0.62、0.51和 0.47 (图 2-B)。表明兰考
矮早八在拔节前期分蘖叶片中 IAA 含量降低及其与主茎
叶之间差距增大影响其最终分蘖成穗。
2.2 不同种植密度下茎蘖叶片 ZR含量的变化
主茎与分蘖叶片的 ZR 含量在不同密度下均呈单峰
曲线, 峰值出现在拔节前期(2 月 26 日)。主茎叶片的 ZR
含量大于分蘖(图 3)。D1处理两分蘖与主茎叶片中 ZR含
量差距较小(图 3-A)；D2处理两分蘖与主茎间差异在前期
表现不明显, 到拔节后期两者间差异开始加大, 3月 23日
分蘖 I 和分蘖 II 叶片的 ZR 含量分别为主茎的 90.7%和
73.7%, 3月 27日分别为 70.3%和 52.0% (图 3-B)；D3处
理分蘖 I和分蘖 II叶片中 ZR含量差异较小, 且均显著低
于主茎叶 ZR含量(图 3-C)。
返青期(2月 21日)成穗蘖与衰亡蘖叶片 ZR含量没有
明显差异, 但自拔节前期(3 月 12 日)开始, 衰亡蘖叶片中
ZR 含量及其与主茎的比值均低于成穗蘖。成穗蘖与衰亡
蘖叶片 ZR含量差值分别为 0.38、0.23、1.31和 2.77 ng kg−1
(图 4-A)。可见, 衰亡蘖与成穗蘖间叶片 ZR含量差值有随
生育期推进呈增大的趋势。3月 12、18、23和 27日成穗
蘖叶片与其主茎叶 IAA含量的比值分别高于 0.70、0.85、
0.76 和 0.85, 而衰亡蘖与其主茎叶的比值则分别低于
0.68、0.75、0.70和 0.52 (图 4-B)。可见, 随着基部节间伸长,



图 2 成穗蘖和衰亡蘖叶片 IAA 含量及其占主茎叶比例的归类分析
Fig. 2 Classification analysis on IAA content in leaves of effective tillers and ineffective tillers and their ratio to IAA content in leaf
of main stem
取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
Sampling dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.



图 3 不同种植密度下兰考矮早八主茎和分蘖叶片 ZR 含量的变化
Fig. 3 Changes of ZR content in leaves of main stem and tillers of Lankao Aizao 8 under three plant densities
A: 种植密度 150.0×104 hm−2; B: 种植密度 262.5×104 hm−2; C: 种植密度 375.0×104 hm−2。取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、
18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
A: planting density of 1.500 million hm−2; B: planting density of 2.625 million hm−2; C: planting density of 3.750 million hm−2. Sampling
dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.
第 9期 徐丽娜等: 不同种植密度下兰考矮早八茎蘖叶片内源激素差异及其与分蘖成穗的关系 1599




图 4 成穗蘖和衰亡蘖叶片 ZR 含量及其占主茎叶比例的归类分析
Fig. 4 Classification analysis on ZR content in leaves of effective tillers and ineffective tillers and their ratio to ZR content in leaf of
main stem
取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
Sampling dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.

到拔节中后期时衰亡蘖叶片中 ZR含量明显小于成穗蘖。
2.3 不同种植密度下茎蘖叶片 ABA含量的变化
D1和 D2密度处理叶片中 ABA含量随生育进程的变
化趋势相同, 于 2月 26日出现小高峰后下降, 3月 2日处
于较低水平, 之后又于 3 月 6 日达峰值, 随后下降(D2 处
理 3月 23和 28日分蘖 II叶片中ABA含量呈上升趋势, 且
明显高于主茎和分蘖 I)。D3处理呈近似单峰变化趋势, 在
3月 2日达到峰值, 随后下降, 其中, 在 3月 18日之后分
蘖 I 和分蘖 II 叶片 ABA 含量逐渐回升, 主茎则持续下降
(图 5)。不同密度下主茎和两分蘖叶片 ABA含量有一定差
异, D1 处理两分蘖和主茎叶片 ABA 含量保持相对一致,
且两分蘖大于主茎, 茎蘖间差异很小(图 5-A)；D2 处理 3
月 2日之前分蘖 II叶片 ABA含量显著高于分蘖 I和主茎,
分蘖 I与主茎间差异较小, 在拔节前期(3月 6~18日)分蘖
I和分蘖 II的 ABA含量相近, 且远高于主茎叶片, 在拔节
中后期(3月 18~27日)分蘖 II叶的 ABA含量迅速上升, 而
分蘖 I 和主茎则呈下降趋势(图 5-B)；D3 处理从 2 月 26
日开始分蘖 I和分蘖 II叶逐渐大于主茎, 拔节中后期分蘖
I 和分蘖 II 叶片 ABA 含量迅速上升, 而主茎叶呈缓慢下
降趋势(图 5-C)。
在 3月 18日之前, 成穗蘖与衰亡蘖叶片ABA含量及
两分蘖与其主茎的比值差异不显著, 从 3 月 18 日开始成
穗蘖和衰亡蘖 ABA含量及二者与主茎叶的比值开始出现
差距, 3月 18、23和 27日衰亡蘖叶片 ABA含量最低值分
别为 81.89、81.26和 115.57 ng kg−1, 而成穗蘖的最高值则
分别为 80.85、67.99和 61.86 ng kg−1, 衰亡蘖和成穗蘖间
差值随生育进程逐渐加大(图 6-A)。从 3月 18日开始, 成
穗蘖和衰亡蘖中 ABA 含量与主茎中 ABA 含量比值也逐
渐加大, 3月 18、23 和 27 日成穗蘖与主茎的比值最高为
1.26、1.45 和 1.38, 而衰亡蘖与主茎叶比值的最低值分别
为 1.70、2.12、2.59, 分蘖与主茎比值在衰亡蘖和成穗蘖
间差异随拔节进程而显著提高(图 6-B)。



图 5 不同种植密度下兰考矮早八叶片 ABA 含量的变化
Fig. 5 Changes of ABA content in leaves of main stem and tillers of Lankao Aizao 8 under three plant densities
A: 种植密度 150.0×104 hm−2; B: 种植密度 262.5×104 hm−2; C: 种植密度 375.0×104 hm−2。取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、
18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
A: planting density of 1.500 million hm−2; B: planting density of 2.625 million hm−2; C: planting density of 3.750 million hm−2. Sampling
dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.
1600 作 物 学 报 第 36卷



图 6 成穗蘖和衰亡蘖叶片 ABA 含量及其占主茎叶比例的归类分析
Fig. 6 Classification analysis on ABA content in leaves of effective tillers and ineffective tillers and their ratio to ABA content in leaf
of main stem
取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
Sampling dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.

2.4 不同种植密度下茎蘖叶片 IAA/ABA的变化
IAA/ABA 比值随生育进程大致呈“V”字型变化趋势,
D1 和 D2 处理在 3 月 6 日降至较低水平, 随后上升, 而
D3 处理的谷值则提前至 3 月 2 日出现(图 7)。各密度下
IAA/ABA比值大致表现为主茎>分蘖 I>分蘖 II, 其中, D1
处理在拔节前期主茎和分蘖保持高度一致性 , 但在拔节
中后期二者间的差距开始加大, 但分蘖 I和分蘖 II差异很
小(图 7-A)；D2处理在拔节前期主茎和分蘖叶的 IAA/ABA
比值差异相对较小, 随着茎节逐渐拉长, 主茎、分蘖 I 和
分蘖 II 之间的差距逐渐加大, 茎蘖间差异显著水平逐渐
提高(图 7-B)；D3 处理在拔节前期(2 月 21 至 3 月 2 日)
主茎和分蘖的 IAA/ABA 相差较小, 自 3 月 2 日始分蘖与
主茎间差异逐渐加大, 但两分蘖之间差异不显著(图 7-C)。
返青期(2月 21~26日)成穗蘖和衰亡蘖间差异不明显,
但从起身期(3 月 2 日)开始, 衰亡蘖叶片 IAA/ABA 比值
均低于成穗蘖。3月 18日、23日和 27日成穗蘖的 IAA/ZR
最低值分别为 0.58、0.75和 0.75, 而衰亡蘖的最高值分别
为 0.54、0.51和 0.36 (图 8-A)。将成穗分蘖和衰亡分蘖的
IAA/ZR与其主茎叶的比值进行比较可以看出, 从 2月 26
日开始成穗蘖和衰亡蘖的 IAA/ZR 比值与其主茎比值开
始加大, 在 2月 26日及 3月 2、6、12、18、23和 27日,
成穗蘖比值最低值分别为 0.94、0.79、0.72、0.63、0.62、
0.60和 0.57, 而衰亡蘖最高值分别为 0.87、0.67、0.46、
0.51、0.38、0.27 和 0.19 (图 8-B)。可见, 分蘖叶片中较
低的 IAA/ABA 比值和分蘖与主茎 IAA/ABA 差距增大可
能与分蘖衰亡有关。比较茎蘖叶片 IAA/ABA, 计算
IAA/ABA 在分蘖占主茎比例表明, 成穗蘖和衰亡蘖与其
主茎比值出现差距的时间提前 , 这更有利于采取调控措
施促蘖健壮生长 , 将弱势分蘖转化升级进而提高单株分
蘖成穗率。



图 7 不同种植密度下兰考矮早八叶片 IAA/ABA 含量比值的变化
Fig. 7 Changes of IAA/ABA content in leaves of main stem and tillers of Lankao Aizao 8 under three plant densities
A: 种植密度 150.0×104 hm−2; B: 种植密度 262.5×104 hm−2; C: 种植密度 375.0×104 hm−2。取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、
18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
A: planting density of 1.500 million hm−2; B: planting density of 2.625 million hm−2; C: planting density of 3.750 million hm−2. Sampling
dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.
第 9期 徐丽娜等: 不同种植密度下兰考矮早八茎蘖叶片内源激素差异及其与分蘖成穗的关系 1601




图 8 成穗蘖和衰亡蘖叶片 IAA/ABA 值及其占主茎比例的归类分析
Fig. 8 Classification analysis on IAA/ABA content in leaves of effective and ineffective tillers and their ratio to IAA/ABA content in
leaf of main stem
取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
Sampling dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.

2.5 不同种植密度下茎蘖叶片 ZR/ABA的变化
叶片中 ZR/ABA 在所测时期内呈先上升后下降再上
升的变化趋势, 在 2月 26日到达较高值后下降, 于 3月 6
日降至较低水平 , 之后开始回升 (图 9)。不同密度处理
ZR/ABA在主茎与分蘖间差异均表现为主茎>分蘖 I>分蘖
II。分蘖 ZR/ABA与主茎间差距因种植密度而异, D1处理
分蘖 I和分蘖 II与主茎间差距变化不大, 在不同时期表现
出相对一致性(图 9-A)；D2处理两分蘖与主茎差异在拔节
中后期(3 月 12–27 日)逐渐加大(图 9-B)；D3 处理自 3 月
12日开始分蘖与主茎间差距明显加大, 但分蘖 I与分蘖 II
间没有显著差异(图 9-C)。
从 2 月 26 日起, 衰亡蘖 ZR/ABA 比值低于成穗蘖,
在 2月 26日、3月 2日、12日、18日、23日和 27日, 衰
亡蘖 ZR/ABA比值的最高值分别为 0.21、0.06、0.03、0.05、
0.08、0.07 和 0.08, 而成穗蘖最低值分别为 0.22、0.07、
0.03、0.05、0.08、0.13 和 0.15(图 10-A)。ZR/ABA 比值
在分蘖占主茎比例随生育时期的变化与茎蘖叶片
ZR/ABA 比值相同, 在 2 月 26 日成穗蘖和衰亡蘖便表现
出明显差距 , 且这种差异逐渐加大至无效分蘖衰亡为止
(图 10-B)。
3 讨论
分蘖发生是小麦重要的生物学特性, 但仅有少数分
蘖能够发育成穗, 其余大量分蘖则退化衰亡。蘖位、幼穗
分化进程、分蘖叶龄、单茎生长量、营养物质分配以及分
蘖中内源激素的变化都制约分蘖成穗。内源激素在分蘖成
穗中起着关键性作用[5-7]。研究表明, 分蘖节中 ZR+Z 和
ABA 与主茎差距的加大是分蘖衰亡的主要原因, IAA 含
量的变化仅仅是其伴随原因[8,14]。本研究结果显示, 主茎
和分蘖叶片中 ZR 含量降低和 ABA 含量升高及其与主茎
差距的加大均不利于分蘖成穗, 这与前人对分蘖节的研
究结果一致。但本研究也表明, 分蘖叶片中 IAA含量降低



图 9 不同种植密度下兰考矮早八叶片 ZR/ABA 含量比值的变化
Fig. 9 Changes of ZR/ABA content in leaves of main stem and tillers of Lankao Aizao 8 under three plant densities
A: 种植密度 150.0×104 hm−2; B: 种植密度 262.5×104 hm−2; C: 种植密度 375.0×104 hm−2。取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、
18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
A: planting density of 1.500 million hm−2; B: planting density of 2.625 million hm−2; C: planting density of 3.750 million hm−2. Sampling
dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.
1602 作 物 学 报 第 36卷



图 10 成穗蘖和衰亡蘖叶片 ZR/ABA 值及其占主茎比例的归类分析
Fig. 10 Classification analysis on ZR/ABA content in leaves of effective and ineffective tillers and their ratio to ZR/ABA content in
leaf of main stem
取样时间为 2月 21、26日和 3月 2、6、12、18、23、27日。RS: 返青期; ES: 起身期; JS: 拔节期。
Sampling dates were 21 and 26 February and 2, 6, 12, 18, 23, and 27 March. RS: returning green stage; ES: erecting stage; JS: jointing stage.

及与主茎差距的增大将导致其衰亡 , 该结果与前人的报
道不一致, 其原因可能是器官间的差异。随种植密度增加,
主茎和两分蘖叶片中 IAA、ZR 和 ABA 含量的差距增大,
并随蘖位升高这种差距进一步加大 , 使高密度条件下分
蘖成穗率大大降低。叶片是合成营养物质的重要器官和场
所 , 叶片中的激素代谢与营养物质的合成和分配有密切
关系, 进而影响分蘖成穗。这还有待进一步研究。
主茎及分蘖的激素含量水平对分蘖衰亡起重要作用,
同时激素间平衡对分蘖能否成穗也起重要的调节作用。李
春喜等 [15]认为 , 分蘖退化的原因主要是对激素的竞争或
激素平衡改变, 而同化物竞争处于次要地位。Michel等[16]
提出 , 环境对分蘖生长及发育的影响主要是通过改变植
物体内激素间平衡进而引发生理效应而实现的。李春喜等[10]
和代西梅等[17]研究指出, IAA/ZR 比值与分蘖发生关系密
切。杨文钰等[18]利用烯效唑干拌种试验推测, 分蘖节中高
ZR/ABA 和 IAA/ABA 比值可能会减少分蘖的死亡。本试
验结果表明, 大穗型品种兰考矮早八叶片中 IAA/ABA 和
ZR/ABA比值在主茎与分蘖中均表现为主茎>分蘖 I>分蘖
II, 较低的 IAA/ABA 和 ZR/ABA 比值不利于分蘖成穗。
随着种植密度增大, 叶片中 IAA和 ABA含量增加, 而 ZR
含量下降, 导致 ZR/ABA 和 IAA/ABA 比值减小, 分蘖成
穗率逐渐降低, 这也说明 IAA 含量过高会造成顶端优势,
不利于分蘖成穗。比较成穗蘖和衰亡蘖叶片激素含量和激
素平衡值的变化动态, IAA/ABA 和 ZR/ABA 在成穗蘖和
衰亡蘖中出现差异的时间要早于 IAA、ZR 和 ABA 含量,
IAA/ABA和 ZR/ABA比值分别在 3月 2日和 2月 26日之
后成穗蘖一直高于衰亡蘖, 而成穗蘖与衰亡蘖叶片 IAA、
ZR和ABA含量出现差异的时间相对较晚, 临界期分别推
迟至 3 月 6 日、3 月 12 日和 3 月 18 日, 可见, 激素间平
衡在调控分蘖成穗进程中所起作用更大。前人研究表明,
分蘖与主茎生长差距的加大是分蘖衰亡又一重要原因
[8,14]。本文通过分析分蘖的激素含量和激素之间的平衡关
系, 发现成穗蘖和衰亡蘖叶片 IAA含量在 3月 6日开始出
现差异, 而计算分蘖中 IAA 含量占主茎的比例可将分蘖
是否发育成穗临界期提前到 3月 2日(小花分化期)。成穗
蘖和衰亡蘖叶片的 IAA/ABA比值判定分蘖成穗的临界期
为 3月 2日, 而通过计算分蘖中比值占主茎的比例则可将
分蘖是否成穗临界期进一步提前到 2月 26日(二棱末期)。
因此, 通过茎蘖 ZR/ABA比值分析及分蘖的 IAA/ABA比
值占主茎比例可知, 幼穗分化前期(二棱末期)是判别分蘖
是否发育成穗的关键时期 , 在此之前实施栽培调控较幼
穗两极分化高峰期实施管理将更加积极主动 , 有利于弱
苗转壮、分蘖追赶主茎争取成穗。本实验室前期通过幼穗
发育时期观察指出 , 主茎和分蘖在二棱末期至小花分化
期幼穗发育进程差距加大是导致分蘖不能成穗的一个表
观原因[19], 而碳氮代谢、干物质积累和光合特性等指标在
分蘖与主茎间差距增大发生时期相对滞后 (小花分化
期)[20]。通过本试验激素代谢分析, 判别分蘖能否成穗的
临界期较我们前期研究结果 [19-20]提前至二棱末期, 表明
激素代谢是幼穗衰亡或发育成穗的重要生理原因 , 同时
也与前人关于内源激素调节同化物运输分配进而影响分
蘖幼穗两极分化的结论相符[7]。
由于内源激素受外界环境影响较大, 生产中可以通
过栽培措施来调节叶片中内源激素含量和平衡 , 进而调
控分蘖发育成穗。在小麦孕穗期至抽穗期外施 IAA、GA、
ABA 等物质, 最终影响小麦的穗粒数和穗粒重[21-22]。种
植密度也有效影响植物体内的内源激素水平 , 从而对分
蘖成穗进行调控[23-24]。本试验选用分蘖成穗率极低的大穗
型品种兰考矮早八 , 通过设置不同密度处理分析分蘖和
主茎叶片激素变化动态 , 明确了随种植密度增大内源激
素含量及其激素平衡发生改变 , 进而影响分蘖成穗的结
论。前人对氮素形态对内源激素的影响也开展了研究[25],
但其与分蘖成穗的关系尚待深入研究。当然, 通过内源激
素来调节分蘖生长 , 不仅仅是某一激素含量变化在起作
第 9期 徐丽娜等: 不同种植密度下兰考矮早八茎蘖叶片内源激素差异及其与分蘖成穗的关系 1603


用, 还要从品种特性、生长环境、外源物质调节等多方面
对内源激素平衡关系进行调控 , 以减少无效分蘖过量产
生, 提高分蘖发育质量, 进而增加分蘖成穗数和成穗率,
以充分发挥大穗型品种单穗生产力高的增产作用。
References
[1] Ji C-R(吉春容), Li S-Q(李世清), Li S-X(李生秀). Effect of vari-
ety, seed size and fertilizer on biological characteristics of winter
wheat. Acta Ecol Sin (生态学报), 2007, 27(6): 2498–2506 (in
Chinese with English abstract)
[2] Li Y-G(李永庚), Yu Z-W(于振文), Jiang D(姜东), Yu S-L(余松
烈). Study on the distribution of 14C-assimilates among different
tillers of super high-yielding winter wheat at the jointing stage
and characteristics of effective spike formation of the tiller. Acta
Agron Sin (作物学报), 2001, 27(4): 517–521 (in Chinese with
English abstract)
[3] Zhou Y-M(周羊梅), Guo W-S(郭文善), Feng C-N(封超年), Zhu
X-K(朱新开), Ge C-L(葛才林), Peng Y-X(彭永欣). Transporta-
tion and distribution of 14C photosynthate produced in ineffective
tillers of wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(12):
1665–1667 (in Chinese with English abstract)
[4] Zhang Li, Takahashi T, Fujimoto K, Yamaguchi S, Matsuzawa T.
Factors in the reduction in grain number in winter wheat by
early-sowing in Yamaguchi. Plant Prod Sci, 2007, 10: 189–198
[5] Thorne G N. Survival of tillers and distribution of dry matter be-
tween ears and shoots of barley varieties. Ann Bot, 1963, 27:
245–252
[6] Laude H M, Ridley J R, Suneson C A. Tiller senescence and grain
development in barley. Crop Sci, 1967, 7: 231–233
[7] Brenner M L, Cheikh N. The role of hormones in photosynthate
partitioning and seed filling. In: Davies P J ed. Plant Hormones.
Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1995.
pp 649–670
[8] Ma X-L(马兴林), Liang Z-X(梁振兴). Studies on the effects of
endogeneous hormones in winter wheat tillers during the course
of senescence. Acta Agron Sin (作物学报), 1997, 23(2): 200–207
(in Chinese with English abstract)
[9] Liang Z-X(梁振兴), Ma X-L(马兴林). Studies on the effects of
endogeneous hormones on tiller development process of winter
wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 1998, 24(6): 788–792 (in
Chinese with English abstract)
[10] Li C-X(李春喜), Wang S-Z(王绍中), Dai X-M(代西梅), Shang
Y-L(尚玉磊), Jiang L-N(姜丽娜). Research on dynamic stage of
endogenous hormones and their correlation with tillering charac-
ters of different varieties winter wheat. Acta Agric Boreali-Sin
(华北农学报), 2000, 15(4): 79–83 (in Chinese with English ab-
stract)
[11] Ma D-Y(马冬云), Guo T-C(郭天财), Zhu Y-J(朱云集), Yue
Y-J(岳艳军), Zha F-N(査菲娜), Song X(宋晓), Wang C-Y(王晨
阳). Temporal and spatial root distribution and carbon and nitro-
gen metabolism of wheat varieties with different spike shapes.
Acta Bot Boreali-Occident Sin (西北植物学报), 2006, 26(4):
778–783 (in Chinese with English abstract)
[12] Zhu Y-J(朱云集), Guo T-C(郭天财), Wang C-Y(王晨阳), Cui
J-M(崔金梅), Xia G-J(夏国军), Liu W-D(刘万代), Wang Y-H(王
永华). Study on yield formation of winter wheat cultivars with
different spike types and their key cultivation techniques for su-
per-high yield. J Triticeae Crops (麦类作物学报), 2006, 26(6):
82-86 (in Chinese with English abstract)
[13] McMaster G S, Wilhelm W W, Bartling P N S. Irrigation and
culm contribution to yield and yield components of winter wheat.
Agron J, 1994, 86: 1123–1127
[14] Zhu Y-J(朱云集), Guo R-L(郭汝礼), Guo T-C(郭天财), Wang
Y-H(王永华), Li X(李翔). Relationship between tillers with or
without panicle and their endogenous hormones in two winter
wheat varieties with different spike type. Acta Agron Sin (作物学
报), 2002, 28(6): 783–788 (in Chinese with English abstract)
[15] Li C-X(李春喜), Zhao G-C(赵广才), Dai X-M(代西梅), Jiang
L-N(姜丽娜), Shang Y-L(尚玉磊). Research on the relationship
between wheat tillering dynamics and endogenous hormone. Acta
Agron Sin (作物学报), 2000, 26(6): 963–968 (in Chinese with
English abstract)
[16] Michael G, Beringer H. The role of hormones in yield formation.
In: Physiological aspects of crop productivity. Switzerland: In-
ternational Potash Interaction Berne, 1980. pp 85–116
[17] Dai X-M(代西梅), Shang Y-L(尚玉磊), Zhao B-F(赵保凤),
Jiang L-N(姜丽娜), Li C-X(李春喜). Research on dynamic stage
of endogenous hormones and their correlation with tillering
characters of different varieties of winter wheat. J Henan Normal
Univ (Nat Sci) (河南师范大学学报·自然科学版), 2000, 28(3):
78–82 (in Chinese with English abstract)
[18] Yang W-Y(杨文钰), Han H-F(韩惠芳), Ren W-J(任万君), Zhao
L(赵莉 ), Fan G-Q(樊高琼 ). Efects of uniconazole water-
less-dressing seed on endogenous hormones and C/N ratio at
tillering stage of wheat. Acta Agron Sin (作物学报), 2005, 31(6):
760–765 (in Chinese with English abstract)
[19] Guo T-C(郭天财), Xu L-N(徐丽娜), Feng W(冯伟), Sheng K(盛
坤), Zhu Y-J(朱云集). Effects of plant density on spike differen-
tiation and C/N metabolism of Lankao Aizao 8. Acta Agric Bore-
ali-Sin (华北农学报), 2009, 24(1): 194–198 (in Chinese with
English abstract)
[20] Guo T-C(郭天财), Sheng K(盛坤), Feng W(冯伟), Xu L-N(徐丽
娜), Wang C-Y(王晨阳). Effects of plant density on physiologi-
cal characteristics of different stems during tillering stage in two
spike-types winter wheat cultivars. Acta Bot Boreali-Occident Sin
(西北植物学报), 2001, 29(2): 350–355 (in Chinese with English
abstract)
[21] Wang J-H(王纪华), Wang S-A(王树安). Studies on photosyn-
thetic characteristics and endogenous hormones during the re-
productive period of wheat. J Beijing Agric Univ (北京农业大学
学报), 1992, 18(suppl): 29–35 (in Chinese with English abstract)
[22] Li C-X(李春喜), Shang Y-L(尚玉磊), Jiang L-N(姜丽娜), Liu
P(刘萍), Qiu Z-B(邱宗波), Zhang X(张霞). Regulation of plant
growth regulator on leaves senescence and yield constitutions of
1604 作 物 学 报 第 36卷

wheat. Acta Bot Boreali-Occident Sin (西北植物学报), 2001,
21(5): 931–936 (in Chinese with English abstract)
[23] Elhani S, Martos V, Rharrabti Y, Royo C, García del Moral L F.
Contribution of main stem and tillers to durum wheat (Triticum
turgidum L. var. durum) grain yield and its components grown in
Mediterranean environments. Field Crops Res, 2007, 103: 25–35
[24] Chen C, Neill K, Wichman D, Westcott M. Hard red spring wheat
response to row spacing, seeding rate, and nitrogen. Agron J,
2008, 100: 1296–1302
[25] Ma Z-B(马宗斌), Wang X-C(王小纯), He J-G(何建国), Ma
X-M(马新明). Effects of nitrogen forms on endogenous plant
hormones content in different organs of wheat after anthesis. Acta
Phytoecol Sin (植物生态学报), 2006, 30(6): 991–997 (in Chi-
nese with English abstract)


~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~

科学出版社生物分社新书推介
《表皮细胞实验指南》(生命科学实验指南系列)
“十一五”国家重点图书出版规划项目
（加拿大）图尔克森 主编
彭代智 主译
978-7-03-028236-1 ￥90.00 2010年 7月
本书是一本有关表皮细胞和表皮干细胞研究的最新且实用的实验技
术指南。全书共 42章, 涵盖了人和小鼠表皮细胞分离培养的技术方法以
及表皮干细胞富集、鉴定、培养和体内标记的技术方法, 详细介绍了免
疫学、细胞生物学、分子生物学和基因组学等最新技术在研究表皮组织
的胚胎发生、发育、分化及皮肤疾病中的应用, 还叙述了表皮细胞和成
纤维细胞的基因修饰（转染、突变和打靶）、组织工程皮肤的体外构建和
体内移植及毛囊的基因和干细胞治疗等具有广泛开发和应用前景的重要
技术, 对从事上皮细胞尤其是表皮细胞和表皮干细胞的教学、科研和开
发人员来说是一本很有价值的工具书。本书可作为上皮细胞尤其是表皮
细胞和表皮干细胞研究、开发和应用的工具书, 也可供细胞生物学、分
子生物学、发育生物学、临床医学等有关领域的教学、科研人员参考。

欢迎各界人士邮购科学出版社各类图书
联系人: 科学出版社科学销售中心 周文宇 电话: 010-64031535 E-mail: zhouwenyu@mail.sciencep.com
网上订购: http://www.dangdang.com http://www.amazon.cn
联系科学出版中心生物分社: 010-64012501 http://www.lifescience.com.cn E-mail: lifescience@mail.sciencep.com
更多精彩图书请登陆网站, 欢迎致电索要书目