全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1125−1133 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国外先进农业科学技术计划(948 计划)项目(2006G2), 国家自然科学基金项目(30971772, 30700505), 河北省自然科学基
金项目(C2010000702)和国家公益性行业(农业)科研专项(200903035-14)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 李在峰, E-mail: lzf7551@yahoo.com.cn, Tel: 0312-7528500; 刘大群, E-mail: ldq@hebau.edu.cn
Received(收稿日期): 2010-12-28; Accepted(接受日期): 2011-03-27.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01125
CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定
韩 烨 1 何中虎 2,3 夏先春 2 李 星 1 李在峰 1,* 刘大群 1,*
1 河北农业大学植物保护学院 / 河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心, 河北保定 071001; 2 中国农业科学院作物科学研
究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 3 CIMMYT中国办事处, 北京 100081
摘 要: 选择来自 CIMMYT 的 103 个小麦品种(系)及 35 个含有已知抗叶锈基因的对照品种, 苗期接种 17 个中国小
麦叶锈菌小种以鉴定这些品种中可能含有的抗叶锈病基因, 并于 2008—2009 和 2009—2010 连续 2 年对这些材料进
行成株抗叶锈病鉴定。通过苗期鉴定结合系谱分析和分子检测, 在 46个品种中鉴定出 Lr26、Lr34、Lr42和 Lr47共
4个抗叶锈病基因, 其中 9个品种携带 Lr26基因, 28个品种含有成株抗叶锈病基因 Lr34基因, Lr42可能存在于 11个
品种中, 还有 2个材料可能含有 Lr47, 其他 57个品种(系)对供试的 15个小种多数表现为高抗, 没有鉴定出已知的抗
叶锈病基因。通过 2年的田间抗叶锈病鉴定共筛选出 46个表现慢锈的品种。苗期和田间结果表明, CIMMYT材料中
含有丰富的对我国叶锈菌小种有效的苗期和成株抗叶锈基因, 这些材料均可应用于我国小麦的抗叶锈病育种。
关键词: CIMMYT小麦; 叶锈病; 基因鉴定; 慢锈性
Seedling and Slow Rusting Resistances to Leaf Rust in CIMMYT Wheat
Lines
HAN Ye1, HE Zhong-Hu2,3, XIA Xian-Chun2, LI Xing1, LI Zai-Feng1,*, and LIU Da-Qun1,*
1 College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei / Biological Control Center of Plant Disease and Plant Pests of Hebei Province, Bao-
ding 071000, China; 2 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China; 3 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China
Abstract: CIMMYT wheat has played an important role in wheat breeding in China. Identification of leaf rust resistance genes in
CIMMYT wheat is important for developing wheat cultivars with resistance to leaf rust in China. A total of 103 CIMMYT wheat
lines and a set of 35 differential lines, mostly near-isogenic lines in the background of Thatcher with known leaf rust resistance
genes were inoculated with 15 Chinese pathotypes of Puccinia triticina for postulating leaf rust resistance genes in CIMMYT
wheats at the seedling stage. These genotypes were also planted in the field for characterization of slow rusting responses to leaf
rust in the 2008–2009 and 2009–2010 cropping seasons. Four leaf rust resistance genes Lr26, Lr34, Lr42, and Lr47 were postu-
lated in 46 genotypes through seedling test, pedigree analysis and molecular maker detection. Resistance gene Lr26 was present in
nine accessions. Lr34 was identified in 28 lines. Lr42 was found in eleven lines and two lines might contain Lr47. Known resis-
tance genes were not identified in the other 57 accessions and these lines were resistant to most of pathotypes tested. Forty-six
genotypes showed slow leaf rusting resistance in the two cropping seasons. The results from seedling and field tests showed that
CIMMYT wheats carry abundant effective seedling and adult plant resistance genes, and can be used in breeding resistant culti-
vars for durable control of wheat leaf rust in China.
Keywords: CIMMYT wheat; Leaf rust; Identification of genes; Slow-rusting resistance
小麦叶锈病是由小麦叶锈菌(Puccinia tirticina)
引起的真菌病害, 在世界许多国家不同小麦主产区
均有不同程度的发生, 是危害中国小麦生产的重要
因素之一, 严重时可造成 5%~15%甚至更大的产量
损失[1]。叶锈病在全国发生范围很广, 主要分布于河
北、河南、山东、江苏、山西、贵州、四川、云南、
1126 作 物 学 报 第 37卷

黑龙江、吉林等省。近年来, 华北及黄淮麦区小麦
叶锈病经常发生。随着全球性气候变暖, 未来的温
度和湿度条件可能会更加适合小麦叶锈病的发生和
流行。选育和利用抗病品种是控制小麦叶锈病最经
济、有效、且对环境安全的重要措施。
小麦对叶锈病的抗性有两种, 即垂直抗性和水
平抗性。垂直抗性是小种专化抗性 (race-specific
resistance), 表现于全生育期, 由主效抗病基因控制,
属单基因抗性, 主效抗病基因可以和叶锈菌的无毒
基因产生特异性的相互作用, 从而产生过敏性坏死
反应抑制病原菌的进一步侵染。垂直抗性较脆弱 ,
常因叶锈菌小种的变异而丧失; 水平抗性是非小种
专化抗性 , 一般在成株期表现 , 又称成株抗性
(adult-plant resistance, APR)或慢锈性(slow rusting
resistance)。这种抗性一般受微效多基因控制, 表现
为数量性状, 具有多基因抗性的品种对多数叶锈小
种都有一定的抗性, 但都不是完全免疫的。对于每
个生理小种, 其选择压力大大降低, 寄主与病原菌
处于共存状态, 不易引起病原菌发生新的变异。遗
传研究表明水平抗性受多基因控制[2-3], 因而较小种
专化抗性更持久, 表现为持久抗病性(durable resis-
tance)[4]。
20 世纪 70 年代我国开始引入国际玉米小麦改
良中心(CIMMYT)小麦, 20 世纪 80 年代中期, 我国
与 CIMMYT建立了穿梭育种合作项目, 至今仍在进
行中, CIMMYT 小麦在提高我国小麦的产量、改善
品质和抗病性方面做出了重大贡献。CIMMYT材料
目前在新疆、甘肃、云南及四川广为利用; 在黄淮
麦区, 也利用 CIMMYT 材料育成了邯 6172 和郑麦
004等品种[5-6], 其中邯 6172已累计推广 533万公顷
以上。CIMMYT的材料丰富了我国小麦品种的遗传
基础, 特别是其广适性、矮秆和抗性, 极大促进了我
国小麦品种的更新换代。我国的本土小麦品种大多
为叶锈感病品种, 存在的一些主效抗性基因也在与
叶锈菌小种的斗争中丧失了“抗性”。在已定名的 67
个小麦抗叶锈基因中 [7], 对中国小麦有效的抗叶锈
基因也只有 Lr9、Lr19、Lr24和 Lr38等少数基因[8],
因而在国外材料中发掘新的有效抗叶锈基因对我国
小麦叶锈病的持久控制有重要的意义。
本研究对来自CIMMYT的 103个小麦材料进行
苗期及成株期抗叶锈鉴定 , 并利用 2个与抗叶锈基
因紧密连锁的分子标记进行标记辅助鉴定, 旨在明
确这些小麦材料中的抗叶锈基因, 为我国小麦的抗
叶锈育种及持久控制我国的小麦叶锈病提供理论依
据及有效的抗源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
从来自 CIMMYT 的 308 份小麦材料中挑选出
103个品种(系), 包括 14份HY (High Yielding)系列、
45份 19HRWSN (High Rainfall Wheat Screening Nur-
sery)系列和 44 份 41IBWSN (International Bread
Wheat Screening Nursery)系列。其中, HY系列是高
产抗秆锈新品系, 19HRWSN系列是 CIMMYT第 19
届多雨环境小麦筛选圃的高代品种(系)(红粒小麦),
41IBWSN系列是 CIMMYT第 41届国际普通小麦筛
选圃的高代品种(系)(白粒小麦)(表 1)。35 个已知抗
叶锈基因的载体品种 (表 2), 感病对照品种郑州
5389及成株慢锈对照品种 SAAR由河北农业大学小
麦叶锈病研究室提供[9], 用于抗性鉴定的 17 个叶锈
菌菌株均来自于河北农业大学小麦叶锈病研究室 ,
参照按 Long 和 Kolmer[10]的密码命名系统(Prt-code
System)命名生理小种。
1.2 苗期叶锈病抗性鉴定
当第一片叶完全展开时, 用扫抹法接种新鲜小
麦叶锈菌种[11]。接种后 15 d左右, 待感病亲本充分
发病时进行抗感鉴定, 按 Roelfs 等[12]的标准记载侵
染型。反应型分为 6级, 分别是 0、;、1、2、3、4, 其
中 0~2为低反应型, 3~4为高反应型。根据基因对基
因理论和寄主—病原物相互作用的遗传学原理, 通
过比较待测品种和已知抗叶锈基因对照品种接种一
系列菌系产生的特定侵染型, 推导待测品种中可能
含有的抗叶锈基因, 用 Dubin等[13]提出的抗病基因
推导原则进行基因推导。
1.3 田间试验和成株期叶锈病抗性鉴定
2008—2009和2009—2010年度将103个CIMMYT
小麦品种(系)及慢锈对照 SAAR 和感病对照郑州
5389 种植在河北省保定市河北农业大学试验地 ,
采用完全随机区组设计 , 3 次重复, 单行区, 行长
1.5 m, 每行点播 50粒, 行距 0.3 m。每 10行种植一
行高感品种 5389作对照, 与试验材料垂直种植郑州
5389作诱发行以保证充分接种, 参考Li等[14]的田间
接种及成株叶锈鉴定方法。
1.4 Lr26和 Lr34的分子鉴定
STS标记 ω-secali和 Glu-B3用于检测 Lr26, 标
记 ω-secali位于携带 Lr26的 T1BL·1RS易位系中的
第 7期 韩 烨等: CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定 1127


表 1 103个 CIMMYT小麦品种或品系的系谱及 T1BL·1RS易位和 Lr34的标记检测结果
Table 1 Pedigrees and likely presence or absence of the T1BL·1RS wheat-rye chromosomal translocation and the Lr34 leaf rust re-
sistance gene based on molecular markers in 103 CIMMYT wheat genotypes
编号
Code
品系
Line
系谱
Pedigree
T1BL·1RS Lr34
1 19HRWSN-27 BOW/GEN//DERN/3/TNMU + –
2 41IBWSN-14 T.DICOCCON PI94614/AE.SQUARROSA(409)//BCN + –
3 41IBWSN-151 CHIBIA//PRLII/CM65531/3/SW89.5181/KAUZ + –
4 HY-9 KIRITATI//2*SERI/RAYON + –
5 HY-11 KIRITATI/4/2*SERLIB*2/3/KAUZ*2/BOW//KAUZ + –
6 41IBWSN-1 PBW343 + –
7 19HRWSN-14 TZPP*2/ANE//INIA/3/CNO67/JAR//KVZ/4/MN72252/5/SHI#4414/CROW/6/PFAU/WEAVER + +
8 41IBWSN-4 SERI.1B*2/3/KAUZ*2/BOW//KAUZ + +
9 19HRWSN-32 WUH1/VEE#5/3/CHUM18//JUP/BJY/4/CHAPIO + +
10 HY-5 HUW234+LR34/PRINIA//PFAU/WEAVER – +
11 19HRWSN-10 GUS/3/PRL/SARA//TSI/VEE#5/4/FRET2 – +
12 19HRWSN-17 PIFED*2//SRMA/TUI – +
13 19HRWSN-33 ZCT/ROM096//CHAPIO – +
14 19HRWSN-37 BCN/3/FGO/USA2111//AE.SQUARROSA (658) /4/PRINIA – +
15 19HRWSN-58 MILAN/CUPE//SW89.3064/3/CBRD/BAU/4/METSO – +
16 19HRWSN-73 THELIN#2/TUKURU – +
17 41IBWSN-119 KAMB1*2/KIRITATI – +
18 41IBWSN-139 KIRITATI//HUW234+LR34/PRINIA – +
19 HY-13 PBW343*2/KUKUNA//KIRITATI – +
20 19HRWSN-16 BJY/COC//PRL/BOW/3/FRET2 – +
21 19HRWSN-18 CROC_1/AE.SQUARROSA(224)//OPATA/3/PASTOR*2/OPATA – +
22 19HRWSN-21 VERDE/3/BCN//DOY1/AE.SQUARROSA (447) – +
23 19HRWSN-31 ATTILA/3*BCN/3/WUH1/VEE#5//CBRD – +
24 19HRWSN-55 YANG87–142//SHA4/CHIL/3/TNMU – +
25 19HRWSN-59 MILAN//NG8675/CBRD – +
26 19HRWSN-71 CHEN/AE.SQ//2*WEAVER/3/BABAX/4/JARU – +
27 19HRWSN-112 WAXWING*2/KURUKU – +
28 19HRWSN-118 BRBT1*2/KIRITATI – +
29 41IBWSN–16 YANAC/3/PRL/SARA//TSI/VEE#5/4/CROC_1/AE.SQUARROSA(224)/OPATA – +
30 41IBWSN-77 FRET2*2/BRAMBLING – +
31 41IBWSN-82 FRET2*2/KIRITATI – +
32 41IBWSN-121 PFAU/WEAVER*2//CHAPIO – +
33 41IBWSN-138 KIRITATI//ATTILA*2/PASTOR – +
34 41IBWSN-25 URES/BOW//OPATA/5/CNDO/R143//ENTE/MEXI75/3/AE.SQ/4/2*OCI/6/TILHI – +
35 HY-1 BABAX/LR42//BABAX*2/3/VIVITST – –
36 19HRWSN-76 THELIN/3/2*BABAX/LR42//BABAX – –
37 19HRWSN-89 BABAX/LR42//BABAX*2/4/SNI/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP//KAUZ – –
38 19HRWSN-95 BABAX/LR42//BABAX*2/3/KUKUNA – –
39 19HRWSN-101 BABAX/LR42//BABAX*2/3/TUKURU – –
40 19HRWSN-108 BABAX/LR42//BABAX*2/3/KURUKU – –
41 19HRWSN-134 BABAX/LR42//BABAX*2/3/TRANFER#12,P91.272.3.1 – –
42 41IBWSN-27 BABAX/LR42//BABAX*2/4/SNI/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP//KAUZ – –
43 41IBWSN-30 BABAX/LR42//BABAX*2/3/VIVITSI – –
50 19HRWSN-11 RAP/RELEN//KAL/BB/3/PASTOR – –
51 19HRWSN-12 T.DICOCCON PI94625/AE.SQUARROSA(372) //3*PASTOR – –
52 19HRWSN-15 BRBT2/METSO – –
53 19HRWSN-29 MON/ALD//BOW – –
54 19HRWSN-30 EMB16/CBRD//CBRD – –
1128 作 物 学 报 第 37卷

(续表 1)
编号
Code
品系
Line
系谱
Pedigree
T1BL·1RS Lr34
55 19HRWSN-34 NESSER/FRTL/5/ND/VG9144//KAL/BB/3/YACO/4/CHIL/6/ER2000 – –
56 19HRWSN-36 R37/GHL121//KAL/BB/3/JUP/MUS/4/2*YMI#6/5/CBRD/6/CHAPIO – –
57 19HRWSN-39 EMB16/CBRD//CBRD – –
58 19HRWSN-41 EMB16/CBRD//CBRD – –
59 19HRWSN-46 NG8675/METSO – –
60 19HRWSN-49 SHA3/SERI//G.C.W1/SERI/3/SHA3/SERI//YANG87-142 – –
61 19HRWSN-66 T.DICOCCON PI94625/AE.SQUARROSA(372)//3*PASTOR – –
62 19HRWSN-69 ALTAR 84/AE.SQUARROSA(221)//3*BORL95/3/URES/JUN//KAUZ/4/WBLL1 – –
63 19HRWSN-74 KIRITATI/WBLL1 – –
64 19HRWSN-122 PFAU/WEAVER*2//TRANSFER#12,P88.272.2 – –
65 41IBWSN-2 WAXWING – –
66 41IBWSN-7 1447/PASTOR//KRICHAUFF – –
67 41IBWSN-8 FRET2/TUKURU//FRET2 – –
68 41IBWSN-12 CHIR3/4/SIREN//ALTAR 84/AE.SQUARROSA(205)/3/3*BUC/5/PFAU/WEAVER – –
69 41IBWSN-15 FRAME//MILAN/KAUZ/3PASTOR – –
70 41IBWSN-21 KRICHAUFF/2*PASTOR – –
71 41IBWSN-125 HUW234/AC8528 – –
72 HY-4 CNDO/RI43//ENTE/MEXI–2/3/AEGILOPS SQUARROSA(TAUS)/4/… – –
73 HY-14 SERLIB*2/3/KAUZ*2/BOW//KAUZ/4/PBW343*2/KUKUNA – –
74 HY-17 THELIN/2*WAXWING – –
75 HY-18 WAXWING*2/4/SNI/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP//KAUZ – –
76 HY-25 WHEAR/KIRITATI/3/C80.1/3*BATAVIA//2*WBLLI – –
77 HY-32 WHEAR/KIRITATI/3/C80.1/3*BATAVIA//2*WBLLI – –
78 19HRWSN-63 CROC-1/AE.SQUARROSA(205)//BORL95/3/PRL/SARA//TSI/VEE#5/4/FRET2 – –
79 19HRWSN-113 WBLL1*2/BRAMBLING – –
80 19HRWSN-119 PFAU/WEAVER*2//JARU – –
81 19HRWSN-136 WBLL1*2/KKTS – –
82 41IBWSN-23 YUNNAN NEW VAR 4418/HEILO – –
83 41IBWSN-26 BL2064//SW89-5124*2/FASAN/3/TILHI – –
84 41IBWSN-46 WAXWING*2/4/SNI/TRAP#1/3/KAUZ*2/TRAP//KAUZ – –
85 41IBWSN-51 WAXWING*2/VIVITSI – –
86 41IBWSN-83 WBLL1*2/BRAMBLING – –
87 41IBWSN-126 THELIN/2*WBLL1 – –
88 41IBWSN-128 THELIN/WAXWING//ATTILA*2/PASTOR – –
89 41IBWSN-136 KIRITATI//PBW65/2*SERI.1B – –
90 41IBWSN-143 KIRITATI//SERI/RAYON – –
91 41IBWSN-145 PFAU/SERI.1B//AMAD/3/WAXWING – –
92 41IBWSN-149 RABE/6/WRM/4/FN/3*TH//K58/2*N/3/AUS-6869/5/PELOTAS-ARTHUR/7/2*RABE/8/ IRENA/9/FISCAL – –
93 41IBWSN-150 KAUZ/PASTOR//FISCAL – –
94 41IBWSN-132 THELIN#2//ATTILA*2/PASTOR/3/PRL/2*PASTOR – –
95 41IBWSN-19 SHARP/3/PRL/SARA//TSI/VEE#5/5/VEE/LIRA//BOW/3/BCN/4/KAUZ – –
96 41IBWSN-5 ATTILA*2/PBW65 – –
97 41IBWSN-13 KA/NAC//SERI/RAYON – –
98 41IBWSN-22 WBLL1*2/KKTS – –
99 41IBWSN-42 WAXWING*2/BRAMBLING – –
100 41IBWSN-67 WAXWING*2/TUKURU – –
101 41IBWSN-10 WBLL1*2/KUKUNA – –
102 41IBWSN-76 WAXWING*2/TUKURU – –
103 19HRWSN-24 BCN/3/68112/WARD//AE.SQUARROSA(369)/4/PASTOR – –
“+”和“−”分别表示特异带存在和不存在。
“+” and “−” indicate the presence and absence of the specific band, respectively.
第 7期 韩 烨等: CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定 1129


表 2 35个已知抗叶锈病基因对 15个叶锈菌生理小种的苗期侵染型
Table 2 Seedling infection types on 35 wheat lines with known leaf rust resistance genes when tested with 15 pathotypes of Puccinia
triticina
叶锈菌小种 Pathotype 品系
Line
Lr基因
Lr gene TH
SB
BB
DQ
BB
BB
FH
BQ
TH
NQ
PG
SL
FH
DG
BB
BQ
FH
TQ
BH
DQ
FB
BB
CH
DQ
TG
KD
FH
DQ
TH
TT
RL 6003 Lr1 4 0; 1 0 4 3+ 1 0; 0 ;1 0; ; 4 0; 4
Rl 6016 Lr2a 4 ;1 0 1 4 ;1 1+ ;1 2 1 0; 1 3+ 1 2
RL 6047 Lr2c 4 1 0 4 4 3 3 1+ 3 1 3 2 4 4 4
RL 6002 Lr3 4 ;1 1 3+ 3+ 3 3 2 3 2+ 4 4 3+ 3 4
RL 6010 Lr9 ; ;1 01 0; 0 0; ; ; 0 ; ; ;1 ; ; 0
RL 6005 Lr16 3+ 1 0 3+ 3+ 3 3 2+ 3 4 2+ 3 3 4 4
RL 6064 Lr24 ; ;1 0 ; ; 0 0 ; 0 ; ; 0 0 0 0;
Rl 6078 Lr26 3+ ;1 1 3+ 3+ 12+ 3+ ; 3+ 3 2+ 3+ 0; 3 4
RL 6007 Lr3Ka 4 ; 1 2+ 4 3 2+ 2+ 3 2 2 2+ 1+ 2 4
RL 6053 Lr11 4 ;1 2 2 2 4 2 1 3 2+ ; 0 4 0; 4
RL 6008 Lr17 3+4 3 0 2+ 3 3 3 2 3 4 2+ 3 4 4 4
RL 6049 Lr30 12 ; 0 1 2 ;1 1 ; 3 1+ ; 0 4 2 1
RL 6051 LrB 1 3+ 2 3+ 3 3 2+ 3 4 4 2+ 4 1 3+ 4
RL 6004 Lr10 1 3+ 2 3+ 4 2 3 3+ 4 4 2+ 3+ 2 3 4
RL 6013 Lr14a 1 ;1 2 1+ 1+ 2 ;1 12 ; 1 ;1 ;1 4 1+ 3
RL 6009 Lr18 ; ; 0 1+ 1+ ; ; ; ;1 ;2+ ; 0,1 ;1 ; 3
RL 6043 Lr21 ; ; 0; ;1 1 ;1 ; ; ; ;1 ; ;1 ; 0; 4
RL 6079 Lr28 ; 3 0; 3+ 4 0; 3 3+ 4 4 2+ 3 4 4 4
KS91WGRC11 Lr42 ;1 0; 0 ; 0; 0; ; 0 ; ;1 0 0; ; ;1 1
RL 6019 Lr2b 1+ 2 2 2+ 3+ 1+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2+ 2 2+ 4
RL 6042 Lr3bg 3+ ; 0 2+ 3 3 2+ 2 4 2+ 2+ 3 3 2+ 4
TcLr14b Lr14b 4 ; 1 3 4 X 2+ 3 3 4 4 3 4 4 4
RL 6052 Lr15 4 3 1 ; ; 4 ; 0; 0 0; 0 0 4 0; 2
Rl 6040 Lr19 0; ; 0 ; 0; 0; 0; 0 0 ;1 0 0 0; 0; 0
RL 6092 Lr20 ;1 3 1 2 4 4 0; 0; 0 ;1 0 0; 4 ;1 4
RL 6012 Lr23 2 2+ ;1 2 3+ 2 2 3 4 4 4 3+ 2+ 3+ 4
RL6080 Lr29 0 ;1 0 2 12+ 0 ; 3 ;2 4 4 0 4 0 ;
RL 6057 Lr33 4 2 ;1 3 4 4 2 2 3 4 3 3 3 3+ 4
E84018 Lr36 ;1 ;1 1+ 2 3+ 2 2 2 1 2 2 2 2+ 2 4
RL 6097 Lr38 0; 0 1 0 0; 0; 0; 0 0 0 0 0 0; 0 ;
KS86NGRC02 Lr39 ; ; 0; ; ; 0; ; 0; ; ; ; ; ; 0; 3
RL 6147 Lr44 2 3 01 ;2 4 ; 1+ 1+ 0,2 4 2+ 3 2 2+ 3
RL 6144 Lr45 4 0; 0;1 ;1 3 0 1 0 4 ; ; ; ; ; 4
RL 5497 Lr32 3+ ;1 1+ 2+ 3 2 1+ 3 1 2+ 2+ 2+ 4 2+ 4
TcLr47 Lr47 0; 0; 0 0 0; 0 0 0 0 ; 0 0 0 0 0

1RS染色体臂, 大小为 1 076 bp; 标记 Glu-B3位于
1BS染色体臂, 大小为 636 bp[15]。另一个 STS标记
csLr34用于检测成株慢锈基因 Lr34 [16]。
1.5 数据分析
应用 SAS软件进行方差分析(analysis of variance,
ANOVA)。根据苗期与成株期的侵染型排除具有苗期
抗性基因的品种(系), 将最终严重度(FDS)明显小于或
与慢锈对照 SAAR无显著差异的作为慢锈品种。
2 结果与分析
2.1 苗期抗叶锈病基因推导
在 35个已知抗叶锈病基因中, Lr9、Lr19、Lr24、
1130 作 物 学 报 第 37卷

Lr38、Lr42 和 Lr47 基因对所有供试小种均表现抗
病; Lr18、Lr21 和 Lr39 仅对小种 THTT 表现感病,
对其他 14 个小种均表现抗病; 另外, Lr2b 和 Lr36
仅对小种 THNQ 和 THTT 表现感病, 对其他 13 个
供试小种均表现抗病。上述 11个抗叶锈病基因由
于抗性谱相同无法通过苗期接种鉴定而推导 , 其
余 24 个抗叶锈病基因均可以通过苗期鉴定推导出
来(表 2)。苗期鉴定结果表明, 所有供试品种对我国
多数小种均表现高抗, 其中 51个品种对所有 15个
供试小种均表现高抗, 44 个品种对 14 个小种表现
高抗, 另外有 5 个品种和 3 个品种分别抗 13 个小
种和 12个小种(表 3)。

表 3 103个小麦品种(系)对 15个小麦叶锈菌生理小种的侵染型
Table 3 Seedling infection types of 103 wheat cultivars when tested with 15 pathotypes of P. triticina
菌种 Pathotype 品种(系)编号
Code of line
Lr 基因
Lr gene TH
SB
BB
DQ
BB
BB
FH
BQ
TH
NQ
PG
SL
FH
DG
BB
BQ
FH
TQ
BH
DQ
FB
BB
CH
DQ
TG
KD
FH
DQ
TH
TT
1–3 Lr26+ ; 0; 0;1 ;1 ;1 0 0; 0 0; 0 0; 0; 0; 0; ;1
4–5 Lr26+ ; 0; 0 0 1 0; ;1 ; ;1 ; ;1 0; 0; ; 34
6 Lr26+ ;1 0 ; 0 3 0; ; 0; ; ; ; ; 0 0; 2+
7–8 Lr26, Lr34+ ; 0 0; 0; 1 0; 0; 0 0; 0; 0; ;1 0 0; ;
9 Lr26, Lr34+ ; 0; 0; 0 ;1 0; ; 0; 0; ; 0 0 0 0 3
10–18 Lr34+ 0;1 0; 0; 0;1 0;1 0;1 0; 0;1 0; 0;1 0;1 0; 0;1 0;1 0;12
19–33 Lr34+ 0;1 0;1 0;1 0; ;12 0;1 0; 0;12 0;1 0;1 0;1 0;1 0;1 0;12 34
34 Lr34+ ; 0; 1 0; 3 1 ; 0; ;1 ;1 ; ; 0 0 12
35–44 Lr42 0;1 0;1 0;1 0; 0;1 0;1 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0;1 0; 0;12
45 Lr42, Lr47 ; 0 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 ;
46 Lr47 0; 0 0 0 0; 0 0; 0 0 0 0 0 0 0 0
47–71 + 0;1 0;1 0;12 0;12 0;12 0;1 0;1 0;1 0;12 0;12 0;1 0;1 0;1 0;1 0;12
72–93 + 0;12 0;1 0;12 0;12 ;12 0;1 0;12 0;12 0;12 0;12 0;12 0;12 0;12 0;12 34
94 + ;1 ;1 ;1 2 3 ;1 2 1+ 2 2 2+ ;1 ;1 ;1 0
95 + 2 1 3 ;1 1 ;1 ;1 ; ;1 ;1 ;1+ 0 ;1 0 22+
96–97 + ;1 0;1 ;2 ;1 3+ ;1 0; ;1+ ;1 ;1 ;2 ;1+ 0;1 ;1 34
98 + 34 ;1+ 1+ 2 2+ ;1 1+ 1 2+ 2 1 1 2 0; 34
99 + 2,2+ ;1 3 ; 2 ; ; ;1 0 ; ; ;1+ 2+ 0; 4
100 + 3+ ;1 3+ 1+ 2 ;1 1+ 1+ 0; 1+ ;1 ;1 2 1+ 3
101 + 3+ 1 1 ; 2 ; ;1 ; ;1 12+ 2 2 3 ;1 2+
102 + 1 0; 3+ 1 1+ 2 ; 1 ;1+ ;1 ; ;1 4 0; 4
103 + 3,4 ;1 ;1+ 0 3 1 ;1 1+ 1 ;1 1+ 1 ;2 1+ 4

通过苗期鉴定结合系谱分析和分子检测, 在 46
个品种中共鉴定出 Lr26、Lr34、Lr42 和 Lr47 共 4
个抗叶锈病基因(表 1、表 2和表 3)。共有 9个品种
(编号 1~9)含有 Lr26, 通过分子标记检测这些品种
都携带 T1BL·1RS易位染色体(表 1), 同时这 9 个品
种(系)均对 6 个 Lr26 的无毒小种 FBHT和 PGJR 表
现高抗, 同时由于这些品种(系)对其他部分小种也
有抗性, 表明还携带其他未知抗叶锈基因, 3个品种
(编号 7~9)通过分子检测及田间鉴定还携带成株抗
叶锈病基因 Lr34。28 个品种 (系 )(编号 7~34)通过
Lr34的分子标记 csLr34检测表明携带成株抗叶锈病
基因 Lr34, 这些材料在成株期均表现出明显的叶尖
坏死(Ltn)症状。13个品种(系)(编号 35~46)对所有供
试小种均表现抗病, 苗期鉴定结合系谱分析, 结果
表明其中 11 个品种(系)(编号 35~45)可能含有抗叶
锈病基因 Lr42, 2个品系(编号 45~46)可能含有抗叶
锈基因 Lr47。其他 57 个品种(系)对供试的 15 个小
种多数表现为高度的抗病性, 而且大部分的抗性谱
是重叠的, 没有鉴定出已知的抗叶锈基因。
2.2 田间抗叶锈鉴定
方差分析结果显示, 基因型间与环境间的 FDS
差异显著。基因型与环境之间的互作显著, 但明显
小于基因型间的方差 (表 4)。2年度感病对照郑州
5389的 FDS均为 100, 表明田间发病充分, 可保证鉴
第 7期 韩 烨等: CIMMYT小麦材料的苗期和成株抗叶锈病鉴定 1131


定结果的可靠性。2年度慢锈对照 SAAR的 FDS均为
5, 表现明显的慢锈性(表 5)。共有 46 个品种(系)表现
慢锈性, 这些品种(系)的侵染型在苗期对小种 THTT
均表现感病, 但在成株期有较低的 FDS(表 5)。

表 4 103个 CIMMYT品种(系)及慢锈和感病对照在 2008−2009和 2009−2010生长季的最终病害严重度(FDS)的方差分析(ANOVA)
Table 4 Analysis of variance of relative area final disease severity (FDS) in 105 wheat cultivars and lines including slow rusting and
susceptible checks tested in the 2008–2009 and 2009–2010 growing seasons
差异来源
Source of variation
df SS MS F值
F-value
P值
P-value
品种 Cultivar 104 68257.37460 656.32091 136.15 <0.0001
生长季 Season 1 12.85714 12.85714 2.67 0.1039
重复 Replicate 2 13.75556 6.87778 1.43 0.2424
品种×生长季 Cultivar×season 104 7644.80952 73.50778 15.25 <0.0001
品种×重复 Cultivar×replication 208 1338.57778 6.43547 1.33 0.0186
误差 Error 210 1012.33333 4.82063


表 5 46个慢锈品种及对照品种苗期和成株期对小种 THTT的反应型及在 2008–2009年和 2009–2010年的最终病害严重度(FDS)
Table 5 Infection types (IT) in the seedling test with Puccinia triticina pathotype THTT and mean final disease severity (FDS) in the
field experiments with the same pathotype in the 2008–2009 and 2009–2010 growing seasons for 46 wheat genotypes with slow rusting
resistance to leaf rust
2008–2009 2009–2010 基因型或编号
Genotypes or code
苗期对 THTT抗性
Seedling IT to THTT 反应型 IT FDS (%) 反应型 IT FDS (%)
SAARa 4 4 5 4 5
郑州 5389b Zhengzhou 5389b 4 4 100 4 100
4–5 34 0 0 0 0
9 3 0 0 0 0
19–20 3 0 0 0 0
21 3 1 1.67 0 0
22 4 34 4 0 0
23 4 ; 0 0 0
24 3 1 1.67 0 0
25 3 1 5 0 0
26 3 0 0 0 0
27 4 1 1.67 0 0
28 3 0 0 0 0
29 4 ; 5 0 0
30–31 34 0 0 0 0
32 3 0 1.67 0 0
33 3+ 0 0 0 0
72–79 3 0; 0 0 0
80 3 0 1.67 0 0
81–90 34 0 0 0; 0
91 34 ; 1.67 0 0
93 4 ;1 5 0 0
96 4 ; 0 0 0
97 3 2 4 0 0
98–100 4 0; 0 0 0
102–103 4 0; 0 0 0
LSD 3.54 3.54
a 慢锈对照; b 感病对照。a Slow rusting control; b susceptible control.

1132 作 物 学 报 第 37卷

3 讨论
CIMMYT 小麦综合抗性普遍较强, 多数品种具
有丰富的苗期和成株抗叶锈基因, 特别是持久抗性
品种的选育极大推动了 CIMMYT 小麦在全球范围
内的传播和利用, 利用 CIMMYT小麦和我国小麦间
的穿梭育种育成了许多抗病优质的品种。
本试验中根据系谱从 308份CIMMYT材料中筛
选了 103 份材料用于苗期和成株抗叶锈鉴定。苗期
鉴定中 51份材料对所有供试小种表现高抗, 44个品
种(系)仅对一个小种表现感病, 另外还有 5个和 3个
品种分别对 2 个小种和 3 个小种表现感病。这些材
料通过小种鉴定结合分子标记检测有 9 个品种携带
Lr26, Lr26 来源于黑麦的 1RS 染色体, 该基因对我
国的多数叶锈菌小种已丧失抗性, 在育种中没有太
大的利用价值, 103个CIMMYT小麦品种(系)中仅有
9个品种含有该基因 , 说明国外品种与国内品种的
基因分布存在差异[14]; 通过标记检测结合田间鉴定
表明有 28个材料含有 Lr34, 这些材料中有 2个品系
(编号 10 和 18)由于其亲本含有 Lr34 的载体品种而
得到进一步证实; 有 11 份材料(编号 35~45)对所有
供试小种均表现高抗, 通过系谱分析这些材料的抗
叶锈性均可能由 Lr42提供, 同样结合苗期鉴定和系
谱分析可知 2个材料(编号 45和 46)可能均携带抗叶
锈基因 Lr47; 另外 57个材料对供试菌种多表现高抗,
未能鉴定出已知抗叶锈基因, 这些材料中可能携带
多个已知抗叶锈基因导致其有很宽的抗性谱, 也可
能含有未知的新抗叶锈基因, 本实验室已将这些材
料和感病品种郑州 5389杂交, 获得了杂交的 F1、F2
代群体, 通过进一步的遗传分析和分子标记定位将
会进一步确定这些材料中含有的抗叶锈基因。由于
大多数 CIMMYT 品种对中国小麦叶锈菌表现为较
强的抗性, 同时由于中国的生理小种和国外的小种
有很大的不同, 在国外表现感病的材料可能对中国
小种有很好的抗性, 所以进一步在 CIMMYT材料中
进行抗叶锈基因的发掘和定位将会为我国小麦的抗
叶锈育种提供有效的抗叶锈基因。
通过两年的田间抗叶锈鉴定 , 共有 46个品种
(系)表现一定的成株抗叶锈性, 这些材料在苗期对
小种 THTT 表现感病, 成株期有较低的 FDS, 表现
明显的慢锈性, 这些慢锈品种中有 16个品种携带成
株慢锈基因 Lr34, 另外 30个材料中所含成株抗叶锈
基因尚不能确定。本试验中所有慢锈品种的 FDS和
慢锈对照 SAAR 没有显著差异, 由于 SAAR 中含有
多个成株抗叶锈基因 QTL位点, 表明这些材料可能
也存在多个控制小麦成株慢锈性的微效抗叶锈 QTL
位点。单个微效基因的作用微小且具有加性效应 ,
多个微效基因聚合在一起就能够产生很好的抗性 ,
这种抗性是数量性状抗性, 往往更持久。由于多个
微效基因可提供持久抗性, 所以利用微效基因进行
抗病育种对于持久控制我国小麦叶锈病危害是个切
实可行的育种策略。本研究筛选到的 46个慢叶锈品
种(系), 为我国小麦持久抗性育种提供了重要的亲
本材料。
4 结论
利用苗期抗性鉴定结合系谱分析和分子检测 ,
在 46 个 CIMMYT 品种(系)中共鉴定出 4 个已知抗
叶锈病基因, 即 Lr26、Lr34、Lr42和 Lr47。含有 Lr26
的有 9 个品种(系), 携带成株抗叶锈病基因 Lr34 的
有 28个品种(系), 此外还有 11个品种和 2个品种分
别携带 Lr42和 Lr47。田间抗叶锈病鉴定结果显示共
有 46个品种 (系 )表现慢锈。本实验结果表明 ,
CIMMYT 材料中含有丰富的对我国叶锈菌小种有
效的苗期和成株抗叶锈基因, 这些材料所含有的抗
叶锈基因可被进一步应用于我国小麦的持久抗叶锈
病育种。
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