全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(9): 1598−1607　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家自然科学基金项目(30771279, 30571095); 江苏省自然科学基金项目(BK2005091, BK2006141); 农业部农业行业计划项目
(nyhyzx07-005)
作者简介: 刘瑞显(1980–), 男, 山东潍坊人, 博士研究生, 研究方向为作物抗逆生理。E-mail: lrxjll@163.com
*
通讯作者(Corresponding author): 周治国(1965–), 男, 山东枣庄人, 教授, 博士生导师, 研究方向为作物生理生态、信息技术。Tel:
025-84396813; Fax: 025-84396813; E-mail: giscott@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2008-01-03; Accepted(接受日期): 2008-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.01598
氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的
影响
刘瑞显 郭文琦 陈兵林 周治国*
(南京农业大学 / 农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095)
摘 要: 于 2005—2006 年在南京农业大学卫岗试验站进行盆栽试验, 设置正常灌水(土壤含水量为田间持水量的
75%左右)和棉花花铃期土壤短期干旱处理(将正常灌水的棉花自然干旱持续 8 d, 以棉株出现萎蔫症状为标准, 之后
复水至正常灌水水平), 每个处理再设置 3个氮素水平(0、3.73、7.46 g N pot−1, 分别相当于 0、240、480 kg N hm−2), 研
究氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片内源保护酶活性和内源激素含量的影响。结果表明, 花铃期短期干旱显著降
低棉花叶片凌晨叶水势。在干旱结束时, 干旱处理棉花叶片可溶性蛋白含量与过氧化氢酶(CAT)活性显著降低、超氧
化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性提高、丙二醛(MDA)含量增加, 内源脱落酸(ABA)和生长素(IAA)含量升
高、细胞分裂素(ZR)和赤霉素(GA)的含量降低, ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA 均降低, 其叶片净光合速率(Pn)亦显
著低于正常灌水处理。花铃期土壤干旱下施氮可提高可溶性蛋白含量、SOD与 POD活性, 以 240 kg N hm−2最有利
于提高棉花叶片 Pn, 该处理 CAT活性最高, MDA含量最低; ABA含量最低, 而 ZR、IAA、GA的含量以及 ZR/ABA、
IAA/ABA、GA/ABA最高。施氮不足(0 kg N hm−2)或过量(480 kg N hm−2)均表现出相反的趋势。到复水后第 10天, 干
旱处理棉花叶片的内源保护酶活性可迅速恢复到正常灌水水平, 其 MDA 含量与正常灌水处理的差异较小; 但其
ABA 含量明显低于正常灌水处理, ZR、IAA、GA 含量以及 ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA 却显著高于正常灌水处
理。并且施氮有利于提高复水后干旱处理棉花叶片的内源保护酶活性, 降低细胞膜脂过氧化程度, 降低 ABA 含量,
增大 ZR、IAA、GA含量以及 ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA, 相比而言, 复水后以 480 kg N hm-2最有利于提高棉花
叶片 Pn。
关键词: 棉花; 土壤干旱; 复水; 氮素; 内源保护酶活性; 内源激素含量
Effects of Nitrogen on the Antioxidant Enzyme Activities and Endogenous
Hormone Contents of Cotton Leaf under Drought Stress and after Soil
Re-Watering during the Flowering and Boll-Forming Stage
LIU Rui-Xian, GUO Wen-Qi, CHEN Bing-Lin, and ZHOU Zhi-Guo*
(Key Laboratory of Crop Growth Regulation, Ministry of Agriculture / Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, Jiangsu, China)
Abstract: The flowering and boll-forming stage is the key period for cotton yield. Short-term drought stress during this stage
significantly inhibits cotton development and reduces final productivity. Nitrogen application plays an important role in alleviating
the adverse effects of dry soil on plant development. The objective of this study was to investigate the effects of nitrogen on plant
resistance to soil drought in terms of the changes of antioxidant enzyme activities and endogenous hormone contents in cotton leaf
under short-term drought stress (withholding water for eight days then re-watering). Cotton plants were grown in pots with three
N application levels (0, 3.73, and 7.46 g N pot−1, equivalent to 0, 240, and 480 kg N ha−1, respectively). Leaf water potential and
soil relative water content decreased with increasing N supply at the end of soil drought stress period. At the same time, drought
第 9期 刘瑞显等: 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响 1599


stress significantly increased SOD and POD activities, MDA and ABA contents in cotton leaf, but reduced CAT activity, soluble
protein, ZR, and GA contents, as well as ZR/ABA, IAA/ABA, and GA/ABA. Under soil drought, CAT activity, soluble protein,
ZR, IAA, and GA contents, ZR/ABA, IAA/ABA, GA/ABA, and net photosynthetic rate (Pn) in 240 kg N ha−1 treatment were the
highest among the three nitrogen treatments, but MDA content and ABA content in 240 kg N ha−1 treatment was the lowest. These
results suggested that 240 kg N ha−1 was the optimal nitrogen application rate under short-term soil drought in this experiments,
but deficient (0 kg N ha−1) and excessive (480 kg N ha−1) nitrogen supply were of disadvantage to the antioxidant enzyme activi-
ties, endogenous hormone contents and photosynthesis. Nitrogen affected antioxidant enzyme activities and endogenous hormone
contents not only under water stress but also under re-watering after drought stress. At the 10th day after soil re-watering, there
was no difference in SOD and CAT activities, MDA content and Pn between treatments with soil drought and well-watering. ABA
content in drought treatment was significantly lower than that in well-watering treatment, but the trends of ZR, IAA, and GA con-
tents, ZR/ABA, IAA/ABA, and GA/ABA were opposite. However, more N application was available to increase Pn through pro-
moting antioxidant enzyme activities, decreasing lipid peroxidation and adjusting the balance of endogenous hormones (ZR/ABA,
IAA/ABA, GA/ABA) in drought treatment after stress alleviation. So, the application of N should be reduced to decrease the ef-
fects of stress when drought occurred, but after stress alleviation, farmers could apply additional N fertilizer to compensate for the
loss of cotton growth.
Keywords: Cotton; Soil drought; Re-watering; Nitrogen; Antioxidant enzyme activity; Endogenous hormone content
花铃期是棉花(Gossypium hirsutum L.)对肥水需
求最敏感的时期, 亦是产量与品质形成的关键时期[1]。
近年来, 花铃期季节性干旱在我国各大棉区均时有
发生, 已成为棉花生产上最主要的自然灾害之一[2]。
花铃期干旱使棉株内源激素代谢失衡, 产生的活性
氧破坏细胞膜系统[3]、净光合速率降低[4], 蕾铃严重
脱落[2], 最终产量与纤维品质大幅度降低。
改善棉花光合性能是提高其产量与品质的生理
基础[5]。研究证明, 干旱胁迫下, 氧自由基伤害与内
源激素水平直接影响作物的光合性能[6-8]。在水分亏
缺下 , 作物超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)等内源保护酶的协调作用
能有效地清除活性氧自由基 , 改善作物的抗旱性 ,
提高其光合速率[6]。不同内源激素含量的变化以及
各激素间的平衡对作物的生长、发育、气孔运动和
抗旱性等亦有明显调节作用[7], Guinn和 Brummett[8]
认为棉花叶片细胞分裂素含量的下降和脱落酸
(ABA)含量的上升是光合速率降低的主要原因。而
在干旱胁迫解除后, 内源保护酶活性与内源激素含量
的变化可调控作物的气孔导度、净光合速率等迅速恢
复[9-10]。
氮素是构成酶蛋白质的主要成分, 植物体内保
护酶活性的变化与氮素密切相关[11], 而内源激素的
新陈代谢与运输分配均受到氮素供应的调节[12]。大
量研究表明, 氮素显著影响受旱作物内源保护酶活
性与内源激素平衡而改善其对干旱胁迫的适应能
力。例如, 张绪成等[13]与 Saneoka 等[14]研究指出施
用氮肥显著增强干旱处理作物叶片 SOD、POD、CAT
活性, 提高抗氧化能力以减缓膜脂过氧化作用, 从
而提高其抗旱性。张岁岐与山仑[15]的研究认为, 氮
素降低了干旱处理玉米木质部中 ABA 含量, 但增
大了叶片中 ABA 含量。陈新红等[16]与 Radin 等[12]
的研究发现土壤水分胁迫下, 施氮明显降低作物叶
片 ABA 的含量, 增大细胞分裂素(ZR)的含量, 这
有助于增大叶片的气孔导度, 提高净光合速率。上
述研究主要集中在干旱胁迫期间作物的生理生化
功能对氮素的响应, 有关干旱胁迫解除后氮素如何
影响作物内源保护酶活性、内源激素含量以及内源
激素平衡的研究较少, 并且以往的研究多以小麦、
玉米、水稻等作物为主[13-16], 而对棉花缺乏系统、
深入的研究。作者已有的研究发现花铃期土壤干旱
条件下适量施氮可提高棉花光合性能, 施氮不足或
过量施氮则表现相反(另文发表), 其生理机制尚不
清楚。
本文拟通过研究不同氮素水平对花铃期短期干
旱及复水后棉花叶片内源保护酶活性、内源激素含
量以及内源激素平衡的影响, 探索土壤干旱条件下
氮素影响棉花光合性能的酶学基础与激素代谢机理,
可为深入了解土壤干旱条件下氮素调控棉花光合性
能的主要生理机制, 进而采取合理的氮肥调控措施
解决花铃期短期干旱问题提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
于 2005—2006 年在南京农业大学卫岗试验站
防雨棚进行盆栽试验。供试土壤为黄棕壤土, 含有
1600 作 物 学 报 第 34卷

机质 1.53%、全氮 0.08%、碱解氮 63.47 mg kg−1、速
效磷 39.97 mg kg−1、速效钾 237.50 mg kg−1, 土壤田
间持水量为 31.0%。试验所用盆钵直径 60 cm, 高 55
cm, 每盆装土 35 kg, 土壤经自然风干、过筛去杂后
装盆, 用水沉实。供试棉花品种为美棉 33B, 2005、
2006 年分别在 4 月 23 日、4 月 25 日播种, 每盆留
生长一致的壮苗 1株。
试验采用完全随机设计。土壤水分处理设 2 个
水平, 一是正常灌水处理, 土壤相对含水量(土壤相
对含水量=土壤含水量/田间持水量)始终保持在 75%
左右; 二是花铃期干旱(D), 即 2005 年 7 月 25 日与
2006年 7月 29日, 将正常灌水的棉株停止灌水使其
土壤含水量逐渐自然减少变旱持续 8 d, 待植株出现
萎蔫症状时, 复水至正常灌水水平直至收获。采用
酒精烧土法测定土壤含水量, 并结合称重法调节正
常灌水处理土壤相对含水量。根据薛晓萍等[17]研究,
240 kg N hm−2是南京地区棉花高产适宜施氮量, 故
氮素处理设 0 g pot−1(N0)、3.73 g pot−1(N1)、7.46 g
pot−1(N2) 3个水平, 分别相当于 0、240、480 kg N
hm−2。所用氮肥为尿素, 基施 50%、初花期(2005年
7 月 8 日、2006 年 7 月 10 日)追施 50%。试验共 6
个处理, 每处理种植 30 盆, 共计 180 盆。其他管理
按高产栽培要求进行。
1.2 测定项目和测定方法
1.2.1 凌晨叶水势与土壤相对含水量 每个处理
选择生长均匀一致的棉花, 于干旱结束当天(T1)和
复水后第 10天(T2), 用美国产HR33T露点微伏计测
定固定棉株标记部位叶片(第 8果枝第 1果节叶)的凌
晨叶水势, 同时在 18:00 取土样采用酒精烧土法测
定土壤含水量, 在棉株与盆钵边缘的中间均匀取 3
点将其混匀作为一个土样, 取样后及时将取样孔用
土填平, 每个处理重复 3次。
1.2.2 净光合速率(Pn) 于 T1 与 T2 时, 用美国
产 LI-6400 型光合仪在 9:00~11:00 测定固定棉株标
记部位叶片的 Pn。使用开放式气路, 内置光源, 光
强为 1 500 μmol m−2 s−1。测定时每个处理重复 5次,
每张叶片测定 3次取其平均值。
1.2.3 可溶性蛋白含量、内源保护酶活性与丙二醛
(MDA)含量 待 Pn测定完后, 立即将标记叶片取
回 , 液氮速冻后存于−40℃冰箱中用于内源保护酶
活性与内源激素含量的分析。用考马斯亮蓝法测定
可溶性蛋白含量[18], 用氮蓝四唑(NBT)法测定 SOD
活性[18], 用高锰酸钾滴定法测定 CAT 活性[18], 用愈
创木酚法测定 POD活性[18], 用硫代巴比妥酸比色法
测定 MDA含量[18]。
1.2.4 内源激素含量 用酶联免疫吸附检测法
(ELISA)测定脱落酸(ABA)、细胞分裂素(ZR)、生长
素(IAA)与赤霉素(GA)的含量 [18], 试剂盒由中国农
业大学作物化学控制研究中心提供。
1.3 统计分析
采用 SAS 软件进行数据处理和统计分析, 并用
Duncan’s SSR法比较处理间的差异显著性。

表 1 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花凌晨叶水势和土壤相对含水量的影响(2005—2006)
Table 1 Effects of nitrogen on leaf water potential and soil relative water content of cotton under drought stress (T1) and after soil
re-watering (T2) during the flowering and boll-forming stage (2005–2006)
T1 T2
年份
Year
水分处理
Watering
treatment
氮素水平
Nitrogen
levels
叶水势
Leaf water potential
(MPa)
土壤相对含水量
Soil relative water
content (%)
叶水势
Leaf water potential
(MPa)
土壤相对含水量
Soil relative water
content (%)
2005 N0 −1.23 b 33.6 b −0.47 a 72.5 a
N1 −1.76 b 30.9 b −0.45 a 71.1 a

干旱
Drought
N2 −2.05 c 27.0 c −0.51a 72.8 a
N0 −0.45 a 76.5 a −0.50 a 73.2 a
N1 −0.48 a 75.1 a −0.48 a 73.9 a

正常灌水
Well-watering
N2 −0.50 a 73.8 a −0.51 a 70.8 a



2006 N0 −1.18 b 38.5 b −0.57 a 75.5 a
N1 −1.67 c 33.6 c −0.55 a 75.0 a

干旱
Drought
N2 −2.21 d 30.4 c −0.58 a 76.8 a
N0 −0.55 a 72.5 a −0.56 a 74.5 a
N1 −0.58 a 73.1 a −0.60 a 75.6 a

正常灌水
Well-watering
N2 −0.55 a 73.8 a −0.54 a 73.1 a
同一列中标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.
第 9期 刘瑞显等: 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响 1601


2 结果与分析
2.1 氮素对花铃期干旱及复水后棉花凌晨叶水
势与土壤相对含水量的影响
对干旱结束当天的棉株分析发现(表 1), 花铃期
短期干旱显著降低棉株的凌晨叶水势与土壤相对含
水量(P<0.05), 且均随氮素水平的提高而降低, 两年
试验趋势一致; 而正常灌水处理棉株的凌晨叶水势
不同氮素水平间差异较小, 其土壤含水量均维持在
75%左右, 说明本试验水分控制达到了预期效果。复
水后第 10天, 干旱处理棉株的凌晨叶水势迅速恢复
到正常灌水水平, 且二者的凌晨叶水势和土壤相对
含水量不同氮素水平间无显著差异(P>0.05), 可见,
当土壤水分条件正常时, 氮素对棉株凌晨叶水势和
土壤相对含水量的影响较小。
2.2 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片可溶
性蛋白含量的影响
从图 1看出, 干旱结束时, 干旱处理棉株叶片可溶
性蛋白含量明显低于相应的正常灌水处理(P<0.05),
N0、N1、N2分别降低 17.8%、12.9%、16.8% (2005)与
18.3%、13.3%、15.9%(2006), 两年试验均以 N1的降低
幅度最小。到复水后第 10 天, 干旱处理的可溶性蛋白
含量仍低于正常灌水水平, N0、N1、N2分别降低 8.3%、
9.5%、12.0% (2005)与 4.8%、6.4%、7.6% (2006)。与干
旱结束时相比, 复水后干旱处理棉株的可溶性蛋白含
量的降低幅度变小, 说明干旱处理棉株的可溶性蛋白
含量随土壤水分条件的改善而有所恢复。但干旱处理与
正常灌水处理叶片可溶性蛋白含量随氮素水平的提高
而增大的趋势不变。

图 1 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片可溶性蛋白含量的影响(2005—2006)
Fig. 1 Effects of nitrogen on soluble protein content of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering (T2) during
the flowering and boll-forming stage (2005–2006)

2.3 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片内源
保护酶活性的影响
从图 2 看出, 在干旱结束时, 干旱处理棉株叶
片 SOD与 POD活性显著高于相应正常灌水处理(P<
0.05), 而 CAT活性却表现出相反趋势。进一步分析
可见, 两年试验的干旱处理和正常灌水的棉株叶片
SOD与 POD活性均随氮素水平的提高而增强; 而氮
素对 CAT 活性的影响因土壤水分条件而异, 干旱条
件下以 N1最高、N2次之、N0最低, 正常灌水时随
氮素水平的提高而增大。到复水后第 10天, 干旱处
理棉株的 SOD 与 CAT 活性迅速恢复到正常灌水水
平 , 而 POD 活性明显低于相应正常灌水处理(P<
0.05)。干旱处理与正常灌水的叶片的 SOD、CAT与
POD活性均随氮素水平的提高而增强。
2.4 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片 MDA
含量的影响
MDA 作为活性氧毒害引发的细胞膜脂过氧化产
物, 其含量的变化可以表示细胞膜脂过氧化程度和植
物对逆境胁迫反应的强弱。由图 3看出, 在干旱结束时,
花铃期土壤干旱显著增加棉株叶片MDA含量(P< 0.05),
N0、N1、N2的MDA含量较其相应正常灌水处理分别
增加 53.4%、44.3%、88.5%(2005)与 48.9%、41.9%、93.1%
(2006), 两年试验结果均表现为 N1 的增幅最小。干旱
处理的MDA含量以 N1最低, N2次之, N0最高, 说明
N1 的膜脂过氧化程度最轻, 细胞膜的伤害最弱; 而正
常灌水的MDA含量则随氮素水平的提高而降低。到复
水后第10天, 干旱处理棉株的MDA含量随胁迫的解除
而迅速减少, 与正常灌水处理的MDA含量已无显著差
异(P>0.05), 进一步分析发现 MDA 含量在 N1、N2 下
差异较小, 但明显低于 N0水平(P< 0.05)。
2.5 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片内源
激素含量的影响
在干旱结束时, 与正常灌水处理相比, 干旱处
理棉株叶片的 ABA 与 IAA 含量显著升高(P<0.05),
1602 作 物 学 报 第 34卷


图 2 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片内源保护酶活性的影响(2005—2006)
Fig. 2 Effects of nitrogen on antioxidant enzyme activities of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering (T2)
during the flowering and boll-forming stage (2005–2006)

图 3 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片 MDA含量的影响(2005—2006)
Fig. 3 Effects of nitrogen on MDA content of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering (T2) during the flow-
ering and boll-forming stage (2005–2006)

而 ZR与 GA 的含量下降(图 4)。氮素对各内源激素
含量的影响因土壤水分条件而异, 两年试验的干旱
处理棉株 ABA含量均以 N1最低, 正常灌水的 ABA
含量则随氮素水平的提高而降低; 干旱处理的 ZR
含量却以 N1最高, N2与 N0较低, 正常灌水的 ZR含
量则随氮素水平的提高而增大; 在 2005年试验中, 干
第 9期 刘瑞显等: 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响 1603



图 4 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片内源激素含量的影响(2005—2006)
Fig. 4 Effects of nitrogen on endogenous hormone content of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering (T2)
during the flowering and boll-forming stage (2005–2006)

旱处理与正常灌水的 IAA含量均随氮素水平的提高
而增大, 而在 2006 年试验中, 两者的 IAA 含量在
N1、N2 下差异较小, 均显著高于 N0 水平, 两年试
验趋势不同, 其原因目前尚不明确; 干旱处理的 GA
含量在N1、N2下差异较小, 均明显高于N0 (P<0.05);
正常灌水的 GA含量则随氮素水平的提高而增大。
水分胁迫解除后, 干旱处理棉株的 ABA含量随土壤
水分条件的改善迅速降低, 到复水后第 10 天, 干旱
处理的 ABA 含量显著低于相应正常灌水水平(P<
0.05), 而 ZR、IAA与 GA的含量则呈相反的趋势。
1604 作 物 学 报 第 34卷

干旱处理棉株 ABA 含量均随氮素水平的提高而降
低; ZR、IAA与 GA含量表现为在 N1与 N2下差异
相对较小(P> 0.05), 但显著高于 N0 (P< 0.05)。
2.6 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片内源
激素平衡的影响
由表 2 可见, 在干旱结束时, 花铃期土壤干旱
显著降低了棉株叶片 ZR/ABA、 IAA/ABA、
GA/ABA(P<0.05)。干旱处理棉株的 ZR/ABA、
IAA/ABA、GA/ABA均表现为 N1最大、N2次之、
N0 最小, 两年试验结果趋势一致; 而正常灌水棉株
叶片的这 3 个比值均随氮素水平的提高而增大。干
旱胁迫解除后, 由于 ZR、IAA、GA含量升高而 ABA
含量降低 , 干旱处理棉株叶片的 ZR/ABA、
IAA/ABA、GA/ABA 明显增大, 到复水后第 10 天,
这 3个比值均显著高于相应正常灌水处理(P< 0.05)。
进一步分析可见, 干旱处理棉株和正常灌水处理的
ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA 均随氮素水平的提
高而增大。

表 2 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片内源激素平衡的影响(2005—2006)
Table 2 Effects of nitrogen on the balance of endogenous hormone of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering
(T2) during the flowering and boll-forming stage (2005–2006)
T1 T2 年份
Year
水分处理
Watering
treatment
氮素水平
Nitrogen
level ZR/ABA IAA/ABA GA/ABA ZR/ABA IAA/ABA GA/ABA
2005 N0 0.004 d 0.112 d 0.013 e 0.027 d 0.236 d 0.049 de
N1 0.008 d 0.410 b 0.060 c 0.091 a 0.835 a 0.202 a

干旱
Drought
N2 0.005 d 0.384 b 0.039 d 0.099 a 0.818 a 0.149 b
N0 0.015 c 0.217 c 0.044 d 0.017 d 0.131 e 0.036 e
N1 0.044 b 0.454 b 0.132 b 0.047 c 0.422 d 0.065 d

正常灌水
Well-watering
N2 0.066 a 0.758 a 0.170 a 0.066 b 0.536 b 0.104 c



2006 N0 0.005 c 0.151 d 0.020 c 0.015 d 0.109 e 0.063 e
N1 0.013 c 0.339 c 0.038 c 0.079 b 0.628 b 0.181 b

干旱
Drought
N2 0.010 c 0.265 cd 0.036 c 0.104 a 0.843 a 0.254 a
N0 0.021 c 0.197 cd 0.051 c 0.012 d 0.074 e 0.031 f
N1 0.090 b 0.668 b 0.153 b 0.039 c 0.255 d 0.090 d

正常灌水
Well-watering
N2 0.226 a 1.368 a 0.362 a 0.071 b 0.410 c 0.153 c
同一列中标以不同字母的值在 0.05水平上差异显著。
Values within the same column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.

2.7 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片净光
合速率(Pn)的影响
由图 5可见, 在干旱结束时, 干旱处理棉花叶片
Pn 显著低于相应正常灌水处理(P<0.05), 降低幅度
随氮素水平的提高而增大。N0、N1、N2的 Pn较其
相应正常灌水处理分别降低 22.8%、24.8%、40.3%

图 5 氮素对花铃期干旱(T1)及复水后(T2)棉花叶片净光合速率的影响(2005—2006)
Fig. 5 Effects of nitrogen on the net photosynthetic rate of cotton leaf under drought stress (T1) and after soil re-watering (T2)
during the flowering and boll-forming stage (2005–2006)
第 9期 刘瑞显等: 氮素对花铃期干旱及复水后棉花叶片保护酶活性和内源激素含量的影响 1605


(2005)与 29.2%、31.2%、44.9%(2006)。表明干旱处
理的 Pn以 N1 最高、N2 次之、N0 最低, 而正常灌
水处理的 Pn随氮素水平的提高而增大。到复水后第
10天, 干旱处理棉花叶片的 Pn随土壤水分条件的改
善而迅速恢复, 相同氮素水平下, Pn 与正常灌水处
理已无显著差异(P>0.05)。氮素显著影响干旱处理棉
株与正常灌水处理的 Pn(P<0.05), 且均随氮素水平
的提高而增大。
3 讨论
有关干旱胁迫下作物内源保护酶活性以及
MDA含量变化的研究较多, 但结果不尽一致[19-21]。
本试验结果表明, 花铃期土壤短期干旱处理棉花叶
片 SOD、POD活性显著升高, 而 CAT活性呈降低趋
势。干旱下棉花叶片 SOD活性升高, 歧化反应生成
的 H2O2量则相应增多, 而 CAT 活性的降低将导致
H2O2 的清除减少 , 使其在植物体内积累 , 或通过
Fenton 型 Haber-Weiss 反应产生毒性更大的活性氧
自由基, 从而使细胞膜脂过氧化程度加重, MDA 含
量升高[22]。活性氧的累积与 MDA 含量的增大可降
解叶绿素和抑制光合酶活性[22], 从而降低 Pn。作物
内源保护酶活性不仅受土壤水分影响, 而且受供氮
状况的影响。张立新等[11]与 Saneoka 等[14]的研究发
现 , 施用氮肥增强了水分胁迫下作物叶片 SOD、
POD、CAT活性, 降低MDA含量。而在本研究中, 干
旱处理棉花叶片 SOD活性随氮素水平的提高而增大,
因此细胞中歧化反应生成的 H2O2量则相应增加, 但
以 240 kg N hm−2水平下 CAT活性最高, 清除 H2O2
的能力最强, 其 MDA含量表现最低。可见, 适量施
氮(240 kg N hm−2)棉花叶片膜脂过氧化程度最轻,
细胞膜的伤害最弱, 这也是其 Pn较高的内在生理原
因之一, 而施氮不足(0 kg N hm−2)与过量施氮(480
kg N hm−2)棉株表现出相反的趋势。笔者已有的研究
(另文发表)认为, 花铃期土壤短期干旱条件下, 过量
施氮由于增大了棉株的蒸腾失水量而恶化了棉株的
水分状况, 由表 1 亦可看出过量施氮棉株的叶片凌
晨叶水势与土壤相对含水量最低, 这种水分状况的
恶化可能加剧棉株体内活性氧的累积与 MDA 含量,
降低 Pn。而施氮不足棉株遭受干旱与缺氮双重胁迫,
其内源保护酶活性较低, 叶片膜脂过氧化程度较高,
因而 Pn较低。
干旱胁迫作物根系迅速合成大量 ABA, 并在叶
片保卫细胞积累而引起气孔关闭, 蒸腾速率与净光
合速率降低[23]。已有的研究表明, 植物叶片的气孔
行为不仅与内源激素含量有关, 而且各激素之间的
平衡更为重要。Wang等[24]发现叶片气孔的关闭和蒸
腾的减弱不仅受 ABA 影响, 而是 ABA 含量增加和
ZR含量下降共同作用的结果。本试验结果证实, 无
论施用氮肥与否, 花铃期干旱处理棉花叶片 ABA含
量显著升高, 而 ZR、GA含量减少, ZR/ABA、IAA/
ABA、GA/ABA显著降低, 其 Pn亦低于正常灌水处
理。可见, 干旱下棉花净光合速率的降低与各内源
激素含量及其平衡密切相关。作物内源激素含量及
其平衡均受氮素营养供应的调节[11-12]。Radin 等[12]
研究认为水分胁迫下施用氮肥可降低棉花叶片ABA
浓度, 这种 ABA浓度的降低有利于增大棉花叶片的
气孔导度, 提高 Pn。而张岁岐与山仑[15]的研究发现
氮素提高了干旱处理玉米叶片中 ABA含量, 并且施
氮玉米叶片气孔导度高于不施氮玉米。在本试验中,
花铃期土壤干旱下适量施氮(240 kg N hm−2)棉株叶
片的 ABA 含量最低, 而 ZR、IAA 与 GA 的含量以
及 ZR/ABA、IAA/ABA与 GA/ABA最高, 而施氮不
足棉株遭受干旱与缺氮双重胁迫, 过量施氮则加重
了棉株的干旱胁迫程度, 二者均表现出与适量施氮
处理相反的趋势, 这从另一方面揭示了花铃期土壤
短期干旱条件下适量施氮可提高棉花叶片 Pn的生理
原因。
作物生长发育对干旱胁迫解除后复水的适应性
反应是一个非常复杂的过程, 国内外学者对此在不
同作物上展开了大量研究[9-10,25-27]。有学者认为, 作
物的内源保护酶活性[9]、内源激素含量[25]以及光合
性能[26]在胁迫解除后均可以迅速恢复, 弥补胁迫期
间造成的损失; 但也有学者认为, 干旱胁迫对作物
有明显的后效影响, 复水后由于根系的伤害作物生
长发育在短时间内不能有效恢复 [27]。在本研究中 ,
到复水后第 10 天, 棉花叶片的内源保护酶 SOD、
CAT、POD活性迅速恢复到正常灌水水平, 其 MDA
含量与正常灌水处理已无显著差异; 而ABA含量却
低于正常灌水处理, ZR、IAA、GA含量及 ZR/ABA、
IAA/ABA、GA/ABA 显著高于正常灌水处理, 其 Pn
亦可迅速恢复到正常灌水水平, 这说明复水对棉花
生长发育有明显的补偿效应, 棉株存在着快速生长
的特征。并且试验发现复水后施氮可提高叶片可溶
性蛋白含量与内源保护酶活性, 降低细胞膜脂过氧
化程度, 减少 ABA 含量, 而增大 ZR、IAA、GA 含
量以及 ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA, 其 Pn随氮
1606 作 物 学 报 第 34卷

素水平的提高而增大, 这说明施氮可促进复水后棉
花生长的快速恢复。
综上所述, 花铃期短期干旱及复水后, 氮素可
显著影响棉花叶片内源保护酶活性、活性氧自由基
的积累与内源激素平衡, 从而影响其光合性能。本
研究对于指导棉花花铃肥的合理运筹, 改善花铃期
短期干旱下棉花的光合性能具有积极意义。然而 ,
本文采用盆栽试验, 虽然容器已经足够大, 但在一
定程度上仍会限制棉株特别是根系的生长 , 因此 ,
上述结论仍需作进一步的大田试验来证实。已有的
研究发现, 外施 ABA可以提高作物内源保护酶活性,
降低 MDA 含量[28], 从而提高其净光合速率; 而细胞
活性氧的积累及其引起的膜脂过氧化的加剧亦破坏
内源激素的平衡, 导致叶片与蕾铃的脱落 [29], 光合
性能降低。但是植物内源激素与膜脂过氧化的关系
目前尚不清楚[30], 其机理还有待深入研究。
4 结论
花铃期土壤短期干旱及复水后, 氮素显著影响
棉花叶片内源保护酶活性与内源激素含量。花铃期
土壤短期干旱下, 适量施氮(240 kg N hm−2)可提高
内源保护酶 CAT 活性, 降低膜脂过氧化程度; 减少
ABA 含量而增大 ZR、IAA 与 GA 的含量, 提高
ZR/ABA、IAA/ABA、GA/ABA的比值, 因而有利于
提高棉花叶片 Pn。而施氮不足(0 kg N hm−2)使棉株
遭受干旱与缺氮双重胁迫, 过量施氮(480 kg N hm−2)
加重棉株的干旱胁迫, 二者均表现出与适量施氮处
理相反的变化。另外, 花铃期短期干旱棉花复水后
Pn 迅速恢复, 施氮有利于提高内源保护酶活性, 降
低细胞膜脂过氧化程度, 改善不同内源激素间的平
衡, 从而提高 Pn。
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