全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 1031−1038 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目 (30771278), 江苏省自然科学基金项目 (BK2007159), 教育部新世纪优秀人才资助计划项目
(NCET-05-0492)和中国农业科学院院所长基金项目资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张卫建, E-mail: zhangweij@caas.net.cn, Tel: 010-62156856
第一作者联系方式: E-mail: tyunlu@126.com
Received(收稿日期): 2010-11-04; Accepted(接受日期): 2011-03-28.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01031
非对称性增温对冬小麦强势粒和弱势粒淀粉合成关键酶活性的影响
田云录 1 陈 金 1 董文军 1 邓艾兴 2 张卫建 1,2,*
1南京农业大学应用生态研究所, 江苏南京 210095; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室,
北京 100081
摘 要: 以扬麦 11 为材料, 采用全生育期田间开放式增温系统进行增温处理, 研究了不同增温处理对小麦强和弱势
粒淀粉合成关键酶活性的影响差异。结果表明 , 冬小麦强势粒中蔗糖合酶 (SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(AGPase)和淀粉分支酶(SBE)的活性较弱势粒高, 而且三者白天的活性均比夜间高。不增温条件下, 整个灌浆期强势
粒中 SS、AGPase和 SBE的活性平均分别比弱势粒高 72.9%、111.4%和 7.8%。全天、白天和夜间增温条件下, 强势
粒 SS白天的活性比常温对照的高 8.4%~31.2%, 夜间的活性比对照高 11.1%~20.3%; 弱势粒 SS白天的活性比对照高
9.7%~20.3%, 夜间的活性比对照高 6.1%~32.0%。弱势粒中 AGPase 活性在不同增温处理下也显著提高, 其白天的活
性比对照高 54.2%~124.4%, 夜间的活性比对照高 20.7%~99.3%。增温对 SBE活性的影响较小, 强势粒和弱势粒在增
温条件下其白天的活性均比对照高 3.9%~12.1%, 夜间的活性均比对照高 1.0%~7.6%。相关分析表明, AGPase和 SBE
的活性与千粒重之间存在极显著正相关, 增温条件下 AGPase 和 SBE 的活性显著提高, 尤其是弱势粒中 AGPase 和
SBE活性的显著提高是千粒重提高的一个重要原因。
关键词: 非对称性增温; 冬小麦; 强势粒; 弱势粒; 淀粉合成关键酶; 千粒重
Effects of Asymmetric Warming on Key Enzyme Activities of Starch Synthesis in
Superior and Inferior Grains of Winter Wheat under FATI Facility
TIAN Yun-Lu1, CHEN Jin1, DONG Wen-Jun1, DENG Ai-Xing2, and ZHANG Wei-Jian1,2,*
1 Institute of Applied Ecology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural
Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology & Production, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: Using Yangmai 11 as the material, we investigated the impacts of asymmetric warming on the key enzyme activities in
starch synthesis in winter-wheat superior and inferior grains based on field study with FATI (Free Air Temperature Increased)
facility. The results showed that the activities of sucrose synthase (SS), ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase), and starch
branching enzyme(SBE) were higher in superior grains than in inferior grains, and also higher in the daytime than at night. In the
control during the grain filling stage, the average activities of SS, AGPase, and SBE were 72.9%, 111.4%, and 7.8% higher in
superior grains than in inferior grains. In superior grains, the SS activities in all-day warming, daytime warming and nighttime
warming treatments were 8.4–31.2% higher than those in the ambient control in the daytime, and 11.1–20.3% higher than those in
the control at night. In inferior grains, the increased percentages were 9.7–20.3% in the daytime and 6.1–32.0% at night. In infe-
rior grains, the AGPase activities were elevated significantly compared to the control with 54.2–124.4% in the daytime and
20.7–99.3% at night. The SBE activities were also higher in the warming treatments than in the control with the increase of
3.9–12.1% in the daytime and 1.0–7.6% at night. Besides, the correlations existed between the activities of AGPase and SBE and
the 1000-grain weight were positive and significant. This result indicated that elevation of AGPase and SBE activities plays an
important role in the enhancement of 1000-grain weight.
Keywords: Asymmetric warming; Winter wheat; Superior grain; Inferior grain; Key enzymes for starch synthesis; 1000-grain
weight
1032 作 物 学 报 第 37卷

IPCC(2007)第 4 次评估报告显示, 全球平均气
温过去 100 年以来已经升高 0.56~0.92℃, 预计到本
世纪末将上升 1.8~4.0℃[1]。气温快速递升的同时,
其增幅也呈明显的非对称性。关于非对称性气候变
暖的研究有诸多报道, 即冬春季与夜间的增幅分别
显著高于夏秋季和白天[2-5]。温度是大多数植物生长
发育的主要驱动因子, 气候变暖改变了植物的生长
发育[6-7], 同时也将给作物生产带来影响。国内外关
于气候变暖的实验研究主要集中在森林和草地, 对
作物影响研究方面, 主要是根据历史数据进行模型
分析, 实验研究较少[8-10]。因此, 在大田条件下开展
非对称性增温对冬小麦影响的实验研究, 分析气候
变暖对冬小麦生产的潜在影响具有重要意义。
小麦籽粒的灌浆过程, 主要是淀粉的合成和积
累过程。胚乳中的淀粉是光合同化物以蔗糖形式在
一系列酶的催化作用下转化为淀粉。Nakamura等[11]
指出, 在水稻灌浆过程中有 33种酶参加了籽粒物质
合成、积累, 但蔗糖合酶(sucrose synthase, SS)、腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (ADP-glucose pyro-
phosphorylase, AGPase)、可溶性淀粉合酶 (soluble
starch synthase, SSS)和淀粉分支酶(starch branching
enzyme, SBE)等与淀粉合成关系密切。 SSase、
AGPase 和 SBE 在籽粒淀粉合成过程中起重要作用,
是影响籽粒淀粉合成的关键酶[12-17]。但是至今关于
小麦籽粒淀粉合成关键酶活性的昼夜差异, 以及在
非对称性增温条件下酶活性的变化研究鲜见报道。
为此, 作者在参考国外先进的田间增温设施的基础
上[18-19], 在江苏南京建立了我国麦田的开放式增温
系统[20], 对冬小麦进行昼夜不同增温的试验, 研究
冬小麦强、弱势粒淀粉合成关键酶对非对称性气候
变暖的实际响应, 旨在探讨未来气候背景下冬小麦
籽粒灌浆过程中淀粉积累的控制机制, 为小麦高产
优质栽培调控和新品种选育提供理论依据和技术途
径。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
江苏省农业科学院南京试验站 (32°02′ N,
118°52′ E, 海拔 11 m)属于亚热带季风性气候, 其
2000—2008 年的年平均温度为 16.7℃, 较 20 世纪
80 和 90 年代分别高 1.5℃和 0.7℃。该站常年的年
降水量在 1 000~1 100 mm之间, 平均日照时数超过
1 900 h, 无霜期为 237 d。试验小区土壤为棕壤土,
总氮、磷、钾含量分别为 2.52、0.60和 14.0 g kg−1, 土
壤有机碳为 8.24 g kg−1。
1.2 试验材料及处理
根据当前中国气候变暖的预测结果及麦田实际
情况, 参照并改进 Nijs 等[19]的方法, 设计了适合于
中国温度变化趋势条件下的田间开放式增温系统[20]。
设全天增温(AW)、白天增温(DW)和夜间增温(NW)
3个增温处理, 以不增温为对照(CK)。全天增温指冬
小麦从播种到收获全生育期内昼夜不间断增温, 白
天从 6:00到 18:00增温, 夜间从 18:00到 6:00增温。
小区随机区组排列, 3次重复, 小区面积为 30 m2。田
间温度采用温度自动记录仪(ZDR-41, 杭州泽大仪
器有限公司)监测, 在全生育期内每间隔 20 min自动
记录一次, 每 30 d采集一次温度数据。供试小麦为
大面积种植的常规品种扬麦 11, 分别于 2007 年 11
月 15日和 2008年 11月 2日播种, 两年均是成熟即
收获。按照当地高产栽培技术规程进行田间管理 ,
基肥施纯氮 22.5 g m−2、P2O5 10.5 g m−2和 K2O 12.0
g m−2, 另外分别在分蘖期和拔节孕穗期追施纯氮
5.22 g m−2。
1.3 淀粉合成关键酶活性和千粒重测定方法
2009 年, 在冬小麦扬花期选择每个小区同一天
开花、长相一致的穗挂牌标记。在花后 7、14、21、
28和 35 d的 10:00~11:00和 23:00~0:00取样, 每个
小区取 10 穗, 立即置液氮速冻 4~6 h后, 按照姜东
等 [14]的方法在冰浴上将籽粒分成强、弱势粒放入
–40℃冰箱保存。强势粒为中部小穗基部第 1、第 2
位籽粒, 弱势粒为中部小穗顶部第 1 个籽粒。在所
有样品取完后统一测定其淀粉合成关键酶的活性。
各取不同时期 20粒强、弱势粒, 参照Nakamura等[11]
和程方民等 [21]的方法提取和测定 SS、AGPase 和
SBE 的活性。千粒重为收获后 1 000 粒饱满籽粒的
干重。
1.4 统计分析
用 Microsoft Excel 2003 整理数据并作图, 用
SPSS 11.5进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 昼夜不同增温的升温效应
非对称性不同增温处理显著提高了冬小麦冠层
日平均温度, AW、DW和 NW处理区的全生育期日
平均温度分别比 CK高 1.3、0.8和 1.0℃, 抽穗前冠
层日平均温度分别比 CK高 1.2、0.8和 0.8℃, 抽穗
第 6期 田云录等: 非对称性增温对冬小麦强势粒和弱势粒淀粉合成关键酶活性的影响 1033


后冠层日平均温度分别比 CK高 1.5、0.9和 1.4℃ (表
1)。不同增温处理的实际增温效果已经发表[20]。AW、
DW 和 NW 处理显著提高了冬小麦的千粒重, 两年
平均分别较 CK提高 7.8%、9.2%和 18.1%。

表 1 非对称性增温下冬小麦冠层日平均温度及千粒重
Table 1 Canopy daily mean temperature and 1000-grain weight of winter-wheat under asymmetric warming treatments
日均温度 Daily mean temperature (℃) 千粒重 1000-grain weight (g)处理
Treatment 全生育期 Whole growth period 抽穗前 Before heading 抽穗后 After heading 2008年 2009年
不增温对照 CK 9.4 6.0 17.4 39.29±0.47 d 43.10±0.21 b
全天增温 AW 10.7 7.2 18.9 41.23±0.16 c 47.70±0.04 a
白天增温 DW 10.2 6.8 18.3 43.37±0.34 b 46.52±0.25 a
夜间增温 NW 10.4 6.8 18.8 49.38±0.20 a 47.63±0.18 a
千粒重为 3次重复的平均值±标准差。处理间达显著差异(P<0.05)用不同字母表示。
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: night warming. 1000-grain weight values are means ± SD. Significant
differences at P < 0.05 between treatments are represented with different letters followed.

2.2 强弱势粒蔗糖合成(SS)活性的昼夜差异
在不同处理条件下, SS 活性都基本呈现单峰趋
势, 而且强势粒大于弱势粒, 但昼夜的酶活性不一
致, 其中CK和NW处理区在花后 28 d达到顶峰, 而
AW和 DW处理区在花后 21 d达到顶峰(图 1)。从 5
次取样结果来看, AW、DW和 NW处理区强势粒的
SS活性在白天平均比 CK高 30.4%、31.2%和 8.4%,
在夜间平均较 CK高 11.1%、–6.3% (低)和 20.3%。
弱势粒 SS 活性也呈升高趋势, 其中白天平均升高
17.5%、20.3%和 9.7%, 夜间平均升高 6.1%、32.0%
和 10.7%。CK、AW、DW 和 NW 处理区强势粒的
SS活性白天比夜间分别平均高 2.1%、14.1%、39.4%
和–1.0% (低), 弱势粒的 SS活性白天比夜间分别平
均高 20.7%、30.8%、13.2%和 26.1%。强势粒的 SS
活性较弱势粒在白天平均高 59.5%、78.9%、72.5%
和 74.3%, 在夜间平均高 86.3%、96.5%、38.5%和
137.6%。
2.3 强弱势粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(AGPase)活性的昼夜差异
不同处理条件下, AGPase活性均在花后 28 d达
到最大, 其强、弱势粒的活性趋势与 SS基本一致(图
2)。5 次取样平均结果显示 , AW 处理强势粒的

图 1 冬小麦强势和弱势粒蔗糖合酶活性的昼夜差异
Fig. 1 Differences SS activities in superior and inferior grains of winter wheat between daytime and night
CK: 不增温对照; AW: 全天增温; DW: 白天增温; NW: 夜间增温。SGD: 强势粒白天取样; SGN: 强势粒夜间取样; IGD: 弱势粒白天
取样; IGN: 弱势粒夜间取样。
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: night warming. SGD: superior grains sampled in daytime; SGN: superior
grains sampled in night; IGD: inferior grains sampled in daytime; IGN: inferior grains sampled in night.
1034 作 物 学 报 第 37卷


图 2 冬小麦强势和弱势粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性的昼夜差异
Fig. 2 Differences AGPase activities in superior and inferior grains of winter wheat between daytime and night
CK: 不增温对照; AW: 全天增温; DW: 白天增温; NW: 夜间增温。SGD: 强势粒白天取样; SGN: 强势粒夜间取样; IGD: 弱势粒白天
取样; IGN: 弱势粒夜间取样。
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: night warming. SGD: superior grains sampled in daytime; SGN: superior
grains sampled in night; IGD: inferior grains sampled in daytime; IGN: inferior grains sampled in night.

AGPase 活性在白天平均比 CK 高 4.2%, 但 DW 和
NW却低 5.1%和 5.3%; AW和 NW处理在夜间平均
较 CK降低了 0.2%和 9.9%, 但 DW高 13.4%。弱势
粒 AGPase 活性无论白天还是晚上均呈升高趋势,
其中 AW、DW 和 NW 处理较 CK 在白天平均升高
124.4%、55.9%和 54.2%, 夜间平均升高 99.3%、
47.6%和 20.7%。CK、AW、DW和 NW处理区强势
粒的 AGPase 活性白天比夜间分别平均高 5.3%、
6.8%、–15.1% (低)和 8.7%, 弱势粒的 AGPase活性
白天比夜间分别平均高–8.6% (低)、8.6%、–6.9% (低)
和 10.6%。强势粒的 AGPase活性较弱势粒在白天平
均高 132.7%、7.9%、22.6%和 26.3%, 在夜间平均高
90.0%、15.1%、43.3%和 26.5%。
2.4 强弱势粒淀粉分支酶(SBE)活性的昼夜差异
SBE 活性在不同处理条件下, 都呈现强势粒大
于弱势粒, 白天大于晚上的趋势, 而且在花后 14 d
即达到最大值, 且到花后 28 d都一直维持在较高水
平(图 3)。AW、DW和 NW处理区强势粒的 SBE活
性在白天平均比 CK 高 12.1%、4.2%和 8.6%, 在夜
间平均较 CK 高 5.2%、1.0%和 3.4%。弱势粒 SBE
活性也为升高趋势, 其中白天平均高 9.2%、3.9%和
8.5%, 夜间平均高 7.6%、1.1%和 4.9%。CK、AW、
DW和 NW处理区强势粒的 SBE活性白天比夜间分
别平均高 5.2%、12.1%、8.8%和 10.9%, 弱势粒的
SBE活性白天比夜间分别平均高 5.2%、6.9%、8.6%
和 9.5%。强势粒的 SBE活性较弱势粒在白天平均高
7.8%、10.8%、8.3%和 8.1%, 在夜间平均高 7.9%、
5.6%、7.9%和 6.7%。
2.5 淀粉合成关键酶活性与千粒重之间的相关性
淀粉合成关键酶活性与千粒重之间基本呈正相
关和极显著正相关关系, 其中又以 AGPase 和 SBE
活性与千粒重之间相关性较强。通过整个灌浆期测
定的关键酶活性和千粒重相关性分析发现, 强势粒
白天取样的关键酶活性中, AGPase和 SBE与千粒重
之间均呈极显著正相关, 夜间取样仅 SBE 与千粒重
达到极显著正相关。无论白天取样还是夜间取样 ,
弱势粒的 AGPase和 SBE 活性都与千粒重极显著正
相关(表 2)。
3 讨论
3.1 昼夜不同增温对淀粉合成关键酶活性的影响
Keeling等[22-23]和 Jenner等[24]研究发现, 小麦淀
第 6期 田云录等: 非对称性增温对冬小麦强势粒和弱势粒淀粉合成关键酶活性的影响 1035



图 3 冬小麦强势和弱势粒淀粉分支酶活性的昼夜差异
Fig. 3 Differences SBE activities in superior and inferior grains of winter wheat between daytime and night
CK: 不增温对照; AW: 全天增温; DW: 白天增温; NW: 夜间增温。SGD: 强势粒白天取样; SGN: 强势粒夜间取样; IGD: 弱势粒白天
取样; IGN: 弱势粒夜间取样。
CK: control; AW: all-day warming; DW: daytime warming; NW: night warming. SGD: superior grains sampled in daytime; SGN: superior
grains sampled in night; IGD: inferior grains sampled in daytime; IGN: inferior grains sampled in night.

表 2 冬小麦籽粒淀粉合成关键酶活性与千粒重之间的相关性
Table 2 Relationships between key enzyme activities of starch synthesis and 1000-grain weight
籽粒类型
Grain type
取样时间
Time
蔗糖合成酶
SS
腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
AGPase
淀粉分支酶
SBE
强势粒 Superior 白天 Daytime 0.46 0.79** 0.79**
强势粒 Superior 夜间 Night −0.41 −0.03 0.86**
弱势粒 Inferior 白天 Daytime −0.04 0.87** 0.73**
弱势粒 Inferior 夜间 Night 0.20 0.81** 0.82**
** P< 0.01 (2-tailed).

粉合成相关的酶活性最适范围在 20~25℃之间, 当
温度超过 25℃时酶活性会降低, 但在 20~40℃之间
降低幅度不显著。闫素辉等[25]也指出, 高温处理对
济麦 20籽粒中 SS和AGPase的活性影响不显著, 但
是会提高鲁麦 21灌浆酶的活性, 可见不同品种的酶
活性对温度的适应范围存在差异。本研究结果显示,
昼夜不同增温对几个酶的活性都产生显著影响, 较
CK基本呈提高趋势。AW、DW和 NW处理条件下,
强势粒中 SS 活性较 CK 提高幅度白天在 8.4%~
31.2%之间, 夜间在 11.1%~20.3%之间, 弱势粒中 SS
活性较 CK 提高幅度白天在 9.7%~20.3%之间, 夜间
在 6.1%~32.0%之间。但是在 DW增温处理下, 弱势
粒中 SS 活性无论白天还是晚上都较 CK 有所下降,
下降幅度在 30%左右。AW处理区强势粒中 AGPase
白天的活性较对照显著提高, DW 处理区强势粒中
AGPase夜间的活性较 CK也显著提高, 其余都略有
下降, 下降幅度在 0.2%~5.3%之间, 未达到显著差
异水平。弱势粒中 AGPase的活性较 CK都显著提高,
白天的提高幅度在 54.2%~124.4%之间, 夜间的提高
幅度在 20.7%~99.3%之间。SBE 活性无论在强、弱
势粒还是在白天、晚上, 增温处理区都较对照显著
提高, 白天提高幅度在 3.9%~12.1%之间, 夜间提高
幅度在 1.0%~7.6%之间。总体来看, 非对称性增温
对淀粉合成关键酶活性的提高有利 , 这与金正勋
1036 作 物 学 报 第 37卷

等[26]对水稻的研究结果相似。
3.2 淀粉合成关键酶活性在强弱势粒中的差异
稻麦作物强势粒和弱势粒粒重之间存在显著差
异, 这与强、弱势粒胚乳细胞发育, 灌浆进程, 粒位
间物质流多少与分配的生理性调节, 以及强、弱势
粒间和淀粉合成相关酶活性的大小有关[27-30]。已有
研究表明, 籽粒淀粉合成关键酶活性在强、弱势粒
中存在显著差异, 强势粒中淀粉合成关键酶的活性
大于弱势粒[14,30], 这与本研究结果一致。本研究表
明, 无论对照还是增温处理, 与淀粉合成相关的几
个关键酶不论白天还是晚上均为强势粒大于弱势
粒。对照区小麦强势粒中 SS、AGPase和 SBE的活
性在整个灌浆期均比弱势粒中活性高, 在白天平均
分别高 59.5%、132.7%和 7.8%, 在夜间高 86.3%、
90.0%和 7.9%, 其中仅 SBE 在强、弱势粒中差异较
小, 但是也达到显著水平。另外, 研究还发现, 白天
和夜间 SS和 AGPase活性在不同取样期不一致, 但
从 5 次取样平均结果来看, 强势粒中 SS 和 AGPase
的活性在白天平均分别比夜间高 2.1%和 5.3%, 弱
势粒中 SS和 AGPase的活性在白天也平均分别比夜
间高 20.7%和低 8.6%。杨建昌等[31]研究表明, SBE
活性在籽粒重量接近最大时出现, 这与本研究结果
相似。SBE活性在花后 14~28 d维持在较高水平, 而
且强、弱势粒均是白天比夜间高 5.2%。Jiang等[32]
研究发现, SS和AGPase的活性在夜间高于白天, 这
与本研究结果不尽一致。闫素辉等[33]发现, 花后 5~9
d 高温会提高 SS、AGPase 和 SBE 的活性, 但是花
后 15~19 d高温则会降低这些酶的活性。可见, 这些
关键酶活性在强弱势粒、白天和晚上之间均存在差
异, 而且还和灌浆期高温出现时期密切相关。
3.3 淀粉合成关键酶活性和粒重的关系
李永庚等[13]研究表明, SS 和 AGPase 的活性与
籽粒中淀粉积累速率和籽粒灌浆速率呈极显著正相
关 , 是粒重提高的重要原因。杨建昌等 [31]也发现 ,
AGPase 和 SBE 的活性与粒重呈显著或极显著正相
关, 尤其以 SBE 的相关性最大。Jenner 等[34]在高温
逆境下试验 , 结果小麦籽粒淀粉合成受 SS 和
AGPase的调控, 是决定小麦籽粒淀粉合成过程的限
速因子。可见, 淀粉合成关键酶的活性高低对籽粒
淀粉含量和粒重的影响较大。本研究结果显示, 千
粒重和强、弱势粒中 AGPase和 SBE 的活性均呈极
显著正相关。由此可见, 增温后 AGPase 和 SBE 的
活性提高, 尤其是弱势粒中这两个关键酶活性的大
幅度显著提高是增温条件下千粒重增加的一个重要
原因。
4 结论
在 AW、DW 和 NW 处理条件下, 冬小麦灌浆
期冠层日平均温度平均分别较不增温对照高 1.3、0.8
和 1.1°C, 千粒重分别提高 10.7%、7.9%和 10.5%。
不增温条件下, 整个灌浆期强势粒中 SS、AGPase
和 SBE 活性平均分别比弱势粒在白天高 59.5%、
132.7%和 7.8%, 在夜间平均高 86.3%、90.0%和
7.9%。另外, 冬小麦淀粉合成关键酶活性与千粒重
之间存在极显著正相关关系, 增温条件下 AGPase
和 SBE 活性提高, 尤其是弱势粒中活性在白天和夜
间均显著提高是千粒重提高的一个重要原因。从灌
浆期 5次取样的平均值来看, 弱势粒中AGPase活性
在不同增温处理下都表现提高趋势。小麦籽粒中
SBE 无论在强、弱势粒中还是在白天和晚上的活性
均较不增温对照有所提高。总体来看, 非对称性增
温对淀粉合成关键酶活性的提高有利, 从而使籽粒
千粒重显著提高。
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