全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 1030−1036 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2006BAD01A01-6), 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(nyhyzx07-001)和辽宁省科技厅重大攻关项目
(2008201002)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 陈温福, E-mail: wfchen5512@yahoo.com.cn; Tel:024-88487186
第一作者联系方式: E-mail: xuminge@126.com
Received(收稿日期): 2009-11-09; Accepted(接受日期): 2010-02-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01030
北方超级粳稻根系生理、叶片光合性能特点及其相互关系
许 明 贾德涛 马殿荣 王嘉宇 苗 微 陈温福﹡
沈阳农业大学水稻研究所 / 农业部北方作物生理生态重点开放实验室 / 辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110161
摘 要: 以北方粳型超级稻代表品种沈农 265和沈农 606为试材, 秋光和辽粳 294为对照, 采用盆栽试验, 在不同生
育时期测定根系伤流速度、根系吸收面积、单株根系氧化力和叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度。
结果表明, 沈农 265 和沈农 606 在整个生育期内根系吸收面积、单株根系氧化力和伤流速度都显著地高于对照品种,
特别是在生育后期, 根系衰老缓慢, 生理活性强。在灌浆结实期, 两个品种的叶绿素含量和光合速率与对照品种差异
显著, 光合特性下降速度明显慢于对照品种。说明超级粳稻沈农 265 和沈农 606 具有明显的根系生理优势和叶片光
合优势, 灌浆结实期根系生理活性与叶片叶绿素含量呈显著正相关。
关键词: 粳型超级稻; 根系生理活性; 叶片光合特性
Correlation of Root Physiology and Leaf Photosynthesis Characteristics in
Northern Chinese Japonica Super Rice
XU Ming, JIA De-Tao, MA Dian-Rong, WANG Jia-Yu, MIAO Wei, and CHEN Wen-Fu*
Rice Research Institute, Shenyang Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, Ministry of Agriculture / Key Labora-
tory of Northern Japonica Rice Breeding of Liaoning, Shenyang 110161, China
Abstract: Two typical japonica super rice cultivar Shennong 265 and Shennong 606 were used as experimental materials and Aki-
hikari and Liaojing 294 as control cultivation. Root physiological activity and leaf photosynthetic capability of Northern Chinese
Japonica Super Rice were measured in pot experiment. At every stage of root development, total absorption area, active absorption
area, root oxidizing ability per plant, and bleeding rate in Shennong 265 and Shennong 606 were significantly higher than control
cultivar. During the filling stage, Shennong 265 and Shennong 606 roots showed slower roots senescence and stronger physiological
activity than the control. During the filling period both chlorophyll degradation rate and photosynthetic rate of Shennong 265 and
Shennong 606 were significantly slower than those of control cultivar. Furthermore, root physiological activities showed a positive
correlation with leaf chlorophyll content in Japonica Super Rice during filling periods, showing that Shennong 265 and Shennong
606 had advantages in root physiology and leaf photosynthesis characteristics compared with Akihikari and Liaojing 294.
Keywords: Japonica super rice; Root physiological activity; Leaves photosynthetic capacity
北方粳型超级稻产量潜力高 , 米质优 , 深受人民喜
爱 , 在稳定东北粮仓地位和保障中国粮食尤其是“口粮”
安全方面, 具有举足轻重的地位与作用。关于北方粳型超
级稻的研究, 在生理基础、遗传基础和育种技术等方面取
得了很大进展 , 成功地培育出一批优质超级稻新品种并
已广泛应用于生产[1]。但是, 北方粳型超级稻根系生理特
点以及根系与地上部分关系及其对产量影响的研究还较
少[2-6]。水稻根系是吸收养分和水分的重要器官, 根系活
力是水稻地上部高生物量稳定形成和维持生育后期叶片
高光合速率、获得高产的保证[7-9]。通过对叶片的光合生
理特性的调查, 可间接了解根系生长状况, 为进一步研究
超级稻根系特性和根型育种奠定基础。
本试验旨在了解不同生育时期北方粳型超级稻根系
生理特性和叶片光合特性及其相互关系 , 为北方粳型超
级稻品种选育和制定合理的栽培措施提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
根据辽宁省水稻品种区域试验对熟期的划分方法 ,
选用粳型超级稻沈农 265 及对照品种秋光作为中熟品种
第 6期 许 明等: 北方超级粳稻根系生理、叶片光合性能特点及其相互关系 1031


的试验材料 ; 选用粳型超级稻沈农 606 及对照品种辽粳
294作为中晚熟品种的试验材料。
1.2 试验方法
2005—2006 年在沈阳农业大学水稻研究所进行盆栽
试验, 盆径 30 cm, 高 40 cm, 每盆装土 14 kg。采用随机
区组设计, 每盆 2穴, 每穴 1株, 3次重复。每盆底肥施尿
素 1.0 g、磷酸二铵 1.0 g和氯化钾 0.8 g, 栽培管理与生产
田相同。4月中旬育苗, 5月下旬插秧。2年的试验结果趋
势基本一致, 本文以 2006年的数据进行统计分析。
1.3 测定项目
分别在分蘖盛期、拔节期、孕穗期、齐穗期、齐穗
后 10、20、30、40 d取样测定根系的生理指标, 同一时期
每次重复取样 2 株, 剪取全部叶片混合, 进行叶绿素含量
的测定[10]。于晚 18:00 从距地面 5 cm 处剪断稻株, 用装
有脱脂棉的自封袋收集伤流液, 次日 8:00取下称重, 每次
收集 14 h, 利用脱脂棉前后重量差值, 计算伤流速度。每
盆植株连根带土全部倒入尼龙筛网 , 用水小心冲洗根系
后, 测定单株根系氧化力[11]和根系吸收面积[10]。
分别在分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、齐穗后 10、20、
30 d, 选择晴朗无风的上午, 各品种随机选取 5 株, 利用
CI-301光合仪测定剑叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导
度, 重复 3次。
1.4 数据处理
数据采用 Microsoft Excel 和唐启义等[11]的 DPS7.05
数据处理系统分析。
2 结果与分析
2.1 不同生育时期北方粳型超级稻根系生理性状的变化
2.1.1 根系吸收面积 根系吸收面积能够客观反映植
株对水分、养分的吸收数量和强度。从图 1可以看出, 根
系总吸收面积的变化趋势表现为前期快速增加 , 拔节期
之后增速减缓, 齐穗期达到最大值, 灌浆初期缓慢下降,
灌浆中期之后降速加快。根系活性吸收面积与根系总吸收
面积的变化趋势基本相同。在生育前期根系代谢旺盛, 各
品种根系活跃吸收面积占总吸收面积的比例较大 , 如分
蘖期在 30%以上; 随着生育进程的推进, 虽然其绝对数量
仍在增长, 但其相对数量却在下降, 齐穗期降至 25%左右,
齐穗之后其绝对数量也开始下降 , 到灌浆后期降至较低
水平 , 各品种根系活跃吸收面积仅占同时期总吸收面积
的 16%左右。
沈农 265与秋光的根系总吸收面积分蘖盛期无显著
差异 , 拔节期之后差距逐渐增大 , 至齐穗期二者相差
17.18 m2, 后者仅为前者的 78%, 这种差异一直持续到生
育后期。二者的活性吸收面积整个生育期都存在显著差异,
齐穗期之后表现尤为明显。齐穗之后, 秋光的活性吸收面
积下降相对较快, 从齐穗后 10 d 至齐穗后 30 d 下降了
40%。沈农 606与辽粳 294之间的总吸收面积在生育前期
有明显差异, 到齐穗后 20 d差异不显著, 而活性吸收面积
在灌浆期呈现差异, 说明灌浆中后期沈农 606 比辽粳 294
有较高的吸收面积 , 并主要是靠活性吸收面积为维持后
期叶片功能提供支撑。

图 1 不同品种在不同生育时期根系吸收面积的变化趋势
Fig. 1 Changes of root absorption area in different rice cultivar during different growth periods
A: 总吸收面积; B: 活性吸收面积。I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII:
齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著
水平。
A: total absorption area; B: active absorption area. I: tillering stage, II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading
stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong
265 and Shennong 606 were compared separately with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respec-
tively.

2.1.2 单株根系氧化力 在分蘖盛期, 中熟品种和中
晚熟品种的单株根系氧化速率差异不显著。分蘖盛期至拔
节期, 沈农 265和沈农 606 根系氧化速率快速上升, 拔节
期分别达到 4 650.6 µg h−1和 4 787.1 µg h−1, 同时期的秋
光与辽粳 294分别为 2 472.2 µg h−1和 3 386.1 µg h−1(表 1)。
拔节期之后, 秋光和辽粳 294 上升速度较快, 至孕穗期达
1032 作 物 学 报 第 36卷

最大值, 此时, 沈农 265和沈农 606 仍明显高于秋光和辽
粳 294, 分别高出 31.4%和 37.3%。说明此时超级稻的根
系有氧呼吸旺盛, 吸收氮、磷等养分较多, 氧化土壤中有
害的还原物质的能力较强, 从而保证根系的正常代谢。此
期之后, 各品种单株根系氧化速率均开始快速下降, 品种
间差异也在不断减小, 直至生育后期。

表 1 不同品种的单株根系氧化速率比较
Table 1 Comparison of root oxidization speed per plant in different rice cultivar (μg h−1)
中熟品种 Middle-maturity cultivar 中晚熟品种 Middle-late-maturity cultivar 生育时期
Growth period 沈农 265
Shennong 265
秋光
Akihikari
沈农 606
Shennong 606
辽粳 294
Liaojing294
分蘖盛期 Tillering stage 2653.6±154.8 2510.5±178.6 2770.0±176.6 2741.6±162.1
拔节期 Jointing stage 4650.6±465.5** 2742.5±116.5 4787.1±174.8** 3386.1±380.2
孕穗期 Booting stage 4767.7±234.7** 3627.7±37.9 5255.3±275.5** 3828.5±418.0
齐穗期 Heading stage 3755.7±230.7** 2575.0±139.4 3999.6±154.6** 3452.2±132.1
齐穗后 10 d 10 days after heading stage 2818.4±89.6** 2024.0±192.0 2774.0±201.5* 2190.4±243.3
齐穗后 20 d 20 days after heading stage 1704.0±245.8* 1201.9±70.4 1588.5±46.8* 1416.6±58.2
齐穗后 30 d 30 days after heading stage 1254.5±168.9 958.8±79.3 1268.5±43.3** 1129.1±27.7
齐穗后 40 d 40 days after heading stage 459.7±11.8* 364.8±55.7 499.9±89.8 401.8±29.7
*和**分别表示达 5%显著水平 1%显著水平。
* and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.

2.1.3 伤流速度 齐穗期之前 , 随着生育时期的推进 ,
各品种的伤流速度加速增长, 齐穗期达到峰值(图 2), 说
明此时根系庞大 , 活性最强 , 这可能与齐穗期地上部生
长旺盛, 需要水分养分较多有关。齐穗之后, 各品种的伤
流速度都开始下降, 灌浆前期下降速度较快; 齐穗后 30 d
左右下降速度趋于平缓。整个生育期内沈农 265伤流速度
都高于秋光, 特别在齐穗期, 后者只有前者的 85%。从变
化趋势来看, 前期沈农 265较秋光上升速度快, 灌浆之后
二者都开始下降, 但灌浆中后期沈农 265下降速度比较缓
慢, 至齐穗后 30 d, 前者降至齐穗期的 20%, 而后者只有
齐穗期的 9%。在分蘖期, 中晚熟品种沈农 606 的伤流速
度略低于辽粳 294, 但两者之间差异不显著; 分蘖期之后,
前者增长速度不断加快 , 至拔节期超过后者 , 并且优势
一直保持至生育后期。特别是灌浆中后期, 沈农 606较辽
粳 294表现出明显的优势, 齐穗后 20 d和 30 d, 后者分
别仅为前者的 78%和 71%。

图 2 不同品种在不同生育时期伤流速度的变化
Fig. 2 Changes of bleeding rate in different rice cultivar during different growth periods
I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII: 齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方
法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著水平。
I: tillering stage; II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days
after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong 265 and Shennong 606 were compared separately
with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.

2.2 不同生育时期叶片光合特性的变化
2.2.1 叶绿素含量 由图 3 可知, 叶绿素含量前期基
本维持不变, 孕穗期略有下降, 之后又有所上升, 齐穗后
10 d达到顶峰, 之后持续下降。在生育前期, 沈农 265的
叶绿素含量略高于秋光, 但未达到显著水平。齐穗期后者
为前者的 93.6%, 齐穗期以后, 秋光下降速度加快, 至灌
第 6期 许 明等: 北方超级粳稻根系生理、叶片光合性能特点及其相互关系 1033


浆末期, 秋光的叶绿素含量仅为沈农 265的 56.9%。在整
个生育期, 沈农 606 的叶绿素含量都高于辽粳 294, 中后
期差异尤为突出。
2.2.2 光合速率 从图 4 可以看出, 生育前期参试品种
的光合速率都较高 , 随着生育进程的推进而持续下降 ,
至齐穗后 10 d之前, 降速较缓, 之后降速加快。整个生育
期内沈农 265和沈农 606的光合速率均大于同期的秋光和
辽粳 294, 特别是齐穗期之后, 差异更明显。齐穗期后者
分别为前者的 82.7%和 80.3%, 而到了齐穗后 30 d, 分别
仅为 63.3%和 85.3%。

图 3 不同品种在不同生育时期叶绿素含量的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll content in different rice cultivar during different growth periods
I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII: 齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方
法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著水平。
I: tillering stage; II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days
after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong 265 and Shennong 606 were compared separately
with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.


图 4 不同品种在不同生育时期光合速率的变化
Fig. 4 Changes of photosynthetic rate in different rice cultivar during different growth periods
I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII: 齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方
法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著水平。
I: tillering stage; II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days
after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong 265 and Shennong 606 were compared separately
with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.

2.2.3 蒸腾速率 从图 5可以看出, 在分蘖盛期各品种蒸
腾速率最高, 此时根系向地上运转能力强, 地上部需要大量
营养供应植株的生长; 至孕穗期, 蒸腾速率迅速下降; 齐穗
后 30 d降至齐穗期的 50%以下。蒸腾作用的大小受叶片气
孔开度的调节, 而气孔开度主要受叶片保卫细胞水势的控
制。后期蒸腾速率下降, 暗示此时根系吸水能力下降, 叶片
水势降低, 叶片开始衰老。沈农 265的蒸腾速率在齐穗期和
灌浆初期略高于秋光, 但差异不显著。齐穗后 10 d之后, 二
者蒸腾速率都开始下降, 而秋光下降速度快于沈农 265, 至
齐穗后 20 d 前者的下降速度高于后者的 20%, 二者差异显
1034 作 物 学 报 第 36卷

著, 并且这种趋势一直保持至灌浆后期。
2.2.4 气孔导度 气孔导度变化趋势与蒸腾速率大致
相同(图 6), 说明气孔导度与蒸腾速率密切相关。灌浆初
期光合速率便开始下降(图 4), 而此时的气孔导度却未有
下降迹象 , 暗示灌浆早期光合速率的下降 , 并不是因为
气孔导度的降低导致的 CO2供应不足。


图 5 不同品种在不同生育时期蒸腾速率的变化
Fig. 5 Changes of transpiration rate in different rice cultivar during different growth periods
I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII: 齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方
法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著水平。
I: tillering stage; II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days
after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong 265 and Shennong 606 were compared separately
with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.


图 6 不同品种在不同生育时期气孔导度的变化
Fig. 6 Changes of stomata conductance in different rice cultivar during different growth periods
I: 分蘖盛期; II: 拔节期; III: 孕穗期; IV: 齐穗期; V: 齐穗后 10 d; VI: 齐穗后 20 d; VII: 齐穗后 30 d; VIII: 齐穗后 40 d。本试验采用 t测验方
法。中熟品种沈农 265和秋光、中晚熟品种沈农 606和辽粳 294两两比较。*和**分别表示达 5%和 1%显著水平。
I: tillering stage; II: jointing stage; III: booting stage; IV: heading stage; V: 10 days after heading stage; VI: 20 days after heading stage; VII: 30 days
after heading stage; VIII: 40 days after heading stage. t-test was used in the experiment. Shennong 265 and Shennong 606 were compared separately
with Akihikari and Liaojing 294. * and ** denote significant at 5% and 1% probability levels, respectively.

2.3 北方粳型超级稻根系代谢活性与叶片光合性能的关系
从灌浆期开始, 无论是中熟品种还是中晚熟品种超
级粳稻, 叶绿素含量都显著或极显著高于对照品种。中熟
品种沈农 265光合速率和蒸腾速率在灌浆后期也大于对
照品种, 气孔导度在整个生育期内则没有显著差异。参试
品种主要根系生理指标从灌浆期开始与对照品种呈现出
显著或极显著的差异, 进一步分析沈农 265和沈农 606灌
浆期根系生理活性和叶绿素相关性发现(图 7), 自灌浆期
开始其总吸收面积、活性吸收面积、单株根系氧化力、伤
流速度与叶片叶绿素含量呈显著或极显著的正相关, 说
第 6期 许 明等: 北方超级粳稻根系生理、叶片光合性能特点及其相互关系 1035


明北方粳型超级稻生育后期根系生理活性高, 有利于维 持叶片较高的叶绿素含量。

图 7 灌浆期主要根系生理性状与叶片叶绿素含量相关分析
Fig. 7 Correlation analyses of main root physiological characteristics and leaf chlorophyll content during filling period

3 讨论
地上部与地下部协调生长发育是水稻高产的基础。
梁建生等 [12]研究认为, 根系生理尤其根系活力是水稻生
理特性的重要组成部分, 它的强弱直接影响到地上部分
生长发育的快慢及产量的高低, 叶片衰老也与根系活性
密切相关。王彦荣等[2]研究表明超级稻的根系优势一方面
体现为生长优势, 根系粗壮、下扎深、体积大, 根重和根
冠比都较大, 特别是在生育前期, 优势表现更为突出; 另
一方面表现为生理优势。本试验结果表明, 超级稻沈农
265和沈农 606具有明显的根系生理优势, 表现为在不同
生育时期根系吸收面积、单株根系氧化力、伤流速度显著
或极显著高于对照品种。特别是在生育后期, 根系衰老缓
慢 , 根系生理活性强 , 这可能是北方超级粳稻获得超高
产的重要基础。
叶片生长发育和光合作用所需要的无机养分大部分
是由根系提供的, 根系所需的营养主要是由叶片光合作
用所产生的。因此叶片的功能与根系生理活性是相互影
响、相互制约的。赵全志等[13-14]利用水培试验研究剪根
等处理后水稻群体光合速率的动态变化对叶片光合速率、
气孔导度和蒸腾速率的影响, 认为根系与叶片光合特性
间存在密切的直接关系。本试验结果表明, 粳型超级稻与
对照品种生育前期叶片叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率
以及气孔导度的差异并不明显; 生育中后期特别是灌浆
结实期 , 叶片叶绿素差异达到显著水平 , 北方粳型超级
稻主要根系生理性状与叶片叶绿素含量呈现显著正相关。
许乃霞等[15]以武运粳 8 号为材料, 分析水稻抽穗后根系
活力和上三叶叶片衰老以及光合速率的变化。结果表明抽
穗后根系活力强的群体功能叶衰老缓慢, 叶绿素含量下
降速度慢。朱德峰等[17]在穗分化期和开花期采用切根方
法, 研究土表 15 cm 和 30 cm 以下根系对杂交水稻组合
65002 和汕优 63 的生长和产量及其构成因子的影响, 认
为穗分化期切根对叶绿素含量的影响以倒三叶最显著 ,
并且穗分化期和开花期切根显著降低倒一叶的光合强度。
本试验在没有采用任何处理的前提下, 同样发现相似的
研究结果。说明粳型超级稻与对照品种相比, 在齐穗期后
叶片叶绿素含量下降缓慢 , 叶片功能期较长 , 光合速率
高。因此, 选育生育后期叶绿素含量高的粳型水稻品种,
其根系衰老较慢, 有利于提高粳稻的产量。
此外, 本试验表明根系的吸收面积和伤流速度在齐
穗期呈现最大值 , 根系氧化力在孕穗期达到最大值 , 之
后根系生理活性呈现下降趋势。叶片的叶绿素含量在齐穗
后 10 d 达到最大值, 光合速率、蒸腾速率和气孔导度在
分蘖盛期达到最大, 并随着生育进程的推进而持续下降,
这表明根系活力的衰退速率快于叶片功能的衰退速率。这
与吴岳轩等[17]和吴振球等[18]的研究结果一致。因此, 在
水稻栽培上 , 应注重早期根系的培育 , 保证前中期的根
系活力, 有利于地上部分的生长发育和延迟衰老。
1036 作 物 学 报 第 36卷

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