全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(6): 1077−1086 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31071763, 30771277, 30771279)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 周治国, E-mail: giscott@njau.edu.cn, Tel: 025-84396813
第一作者联系方式: E-mail: 2008201028@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2010-11-02; Accepted(接受日期): 2011-03-06.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01077
棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量对纤维伸长的影响
赵文青 孟亚利 陈美丽 李文峰 周治国*
南京农业大学 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室 / 江苏省信息农业高技术研究重点实验室, 江苏南京 210095
摘 要: 以杂交棉(科棉 1 号)和常规棉(美棉 33B)品种为材料, 设置异地分期播种和施氮量试验, 使棉株不同果枝部
位棉铃处于相同环境条件下或相同果枝部位棉铃处于不同环境条件下, 研究棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量
对纤维伸长的影响。结果表明, 在相同环境条件下, 棉株中部果枝铃的纤维长度虽稍高于其他部位, 但纤维伸长动态
变化及最终纤维长度在不同果枝部位间的差异均未达显著水平。棉纤维伸长发育期的累积辐热积 PTP可综合温光复
合因子的效应, 其与棉纤维最大伸长速率 Vmax呈极显著线性正相关, 与纤维快速伸长持续期 T 呈极显著线性负相关,
与棉纤维长度理论最大值 Lenm呈二次曲线函数关系, 可以作为表征棉纤维伸长发育温光复合因子的指标。当棉纤维
伸长发育期内 PTP在 335 MJ m–2左右时, Lenm最大(科棉 1号、美棉 33B分别为 30.94、30.31 mm), Vmax在 1.3 mm d–1
左右, T在 16 d左右。氮素水平与温光复合因子对纤维长度的影响存在补偿效应, 随施氮量的增加, 棉纤维长度达到
最大值时对应的 PTP减小。当棉纤维伸长发育期内 PTP达到 240 MJ m–2时(科棉 1号、美棉 33B分别为 237.6、241.6
MJ m–2), 240 kg N hm–2施氮量下的棉铃对位叶叶氮浓度(NA)更适宜棉纤维伸长; PTP低于此值时, 增加施氮量(480 kg
N hm–2)可减小因累积辐热积降低而造成的棉纤维长度缩短的幅度。
关键词: 棉花; 纤维长度; 果枝部位; 温光复合因子; 叶氮浓度
Effects of Fruiting Branch Position, Temperature-light Factors and Ni-
trogen Rates on Cotton (Gossypium hirsutum L.) Fiber Elongation
ZHAO Wen-Qing, MENG Ya-Li, CHEN Mei-Li, LI Wen-Feng, and ZHOU Zhi-Guo*
Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture / Hi-Tech Key Laboratory of Information Agriculture /
Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Cotton fiber length is one of the important criteria of cotton quality, and fiber elongation is influenced by many factors.
To study effect of fruiting-branch position, temperature-light factor and nitrogen rates on dynamic changes of cotton fiber length,
we carried out the field experiments in Nanjing (118°50′E, 32°02′N, middle lower reaches of Yangtze River Valley) and Xuzhou
(117°11′E, 34°15′N, Yellow River Valley). Cotton cultivars of Kemian 1 and NuCOTN 33B were used. Two sowing dates and
three nitrogen application levels were applied, thus cotton fiber developing process can be arranged at different fruiting-branch
position and ecological conditions. The results showed that cotton bolls developed in the middle-branch position produced longer
fiber than that in lower- and upper-branch positions, but the dynamic changes of fiber length were not significant among different
fruiting branches. PTP can be an indicator assessing temperature-light effect during cotton fiber elongation period. The maximum
elongation rate (Vmax) and duration of fiber speedy elongation period (T) were linearly corelated with PTP, while the theoretical
maximum of cotton fiber length (Lenm) was quadratic with PTP. The longest Lenm (30.94 and 30.31 mm for Kemian 1 and Nu-
COTN 33B, respectively) was obtained at PTP of 335 MJ m–2 in cotton fiber elongation period (333.3 and 337.9 MJ m–2 for Ke-
mian 1 and NuCOTN 33B, respectively), when Vmax was 1.3 mm d–1 and T was 16 d. There exists an interaction between N fertili-
zation and PTP on fiber elongation. As N fertilization increased, values of PTP for obtaining the longest Lenm decreased. And
when PTP was greater than 240 MJ m–2 (237.6 and 241.6 MJ m–2 for Kemian 1 and NuCOTN 33B, respectively), NA under 240
kg N ha–1 was more suitable for the elongation of cotton fiber; while PTP was less than that value, NA under 480 kg N ha–1 was
more appropriate.
Keywords: Gossypium hirsutum L.; Fiber length; Fruiting-branch position; Temperature-light factor; Leaf nitrogen concentration
1078 作 物 学 报 第 37卷
棉纤维长度是衡量棉纤维品质的重要指标之一,
其伸长取决于棉纤维日伸长速率和伸长发育持续时
间[1-2], 环境生态因素和栽培措施可通过影响棉纤维
日伸长速率和伸长发育持续时间改变最终纤维长
度。关于环境生态因素对纤维长度的影响研究较多,
如通过异地或分期播种试验研究温度或温、光等因
子的综合效应 [2-5], 也有通过设置温度控制条件 [6-8]
或遮阴试验[9-12]等方法研究温度或光照因子的独立
效应, 普遍认为温度和光照是影响棉纤维长度的主
要因子。但上述研究的对象均为最终棉纤维长度 ,
有关棉纤维伸长动态如何响应温、光等生态因子的
研究较少, 对温光复合因子互作效应的量化研究也
未见报道。在棉花生产上, 温度和光照对棉铃发育
的影响主要由开花期的早晚来体现, 然而由于棉花
的无限开花习性 , 不同开花期棉铃发育不仅存在
温、光条件的差异, 还存在果枝部位效应。关于果
枝部位对棉纤维长度的影响研究也较少, 多通过比
较同一棉株不同部位的方法[13]或者设置播期试验比
较相同环境条件下不同部位[14]的方法进行。前者的
比较由于果枝部位间气象因子不同, 未能评价果枝
部位对棉纤维伸长的独立影响效应, 后者虽然可以
较好地体现其独立影响效应, 但由于前人研究报道
较少, 尚缺乏明确的定论。
在栽培措施中, 施氮量对棉纤维最终长度也有
明显影响[15-16], 相关研究主要采用施氮量或土壤含
氮量作为指标定性描述氮水平与纤维最终品质的关
系, 没有考虑肥料氮在土壤中的挥发、硝化-反硝化、
淋洗等作用和棉花不同基因型品种对土壤氮吸收能
力以及将植株体内氮转化为产量与品质能力的差
异。研究表明, 棉铃发育所需的养分主要来自其对
位果枝叶(即棉铃对位叶), 果枝叶叶氮浓度是氮肥
施用量、土壤含氮量和棉株吸氮量有效性的最终表
现[17-19], 但棉铃对位叶叶氮浓度与纤维伸长之间的
定量关系尚不明确。
本研究拟在不同生态棉区采用分期播种试验和
氮肥试验, 使棉株不同果枝部位棉铃处于相同的生
态条件下或相同果枝部位棉铃处于不同的生态条件
下发育, 研究果枝部位、温光复合因子及棉铃对位
叶叶氮浓度对棉纤维伸长过程的定量关系, 弄清棉
纤维长度形成的生态基础, 为实现棉花优质高效栽
培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
为兼顾试验的重复性和生态区域性 , 试验于
2005年分别在江苏南京(118°50′E, 32°02′N, 长江流
域下游棉区)和江苏徐州(117°11′E, 34°15′N, 黄河流
域黄淮棉区)进行, 供试土壤分别为黄棕壤土和潮土,
0~20 cm土壤分别含有机质 17.3 g kg–1、14.7 g kg–1,
全氮 10.3 g kg–1、11.7 g kg–1, 速效氮 40.13 mg kg–1、
47.83 mg kg–1, 速效磷 28.95 mg kg–1、29.00 mg kg–1,
速效钾 79.17 mg kg–1、77.54 mg kg–1。
选择杂交棉品种科棉 1 号(Kemian 1)和常规棉
品种美棉 33B (NuCOTN 33B)为材料, 设置异地分
期播种和施氮量试验。播期设置为 4 月 25 日(第一
播期)和 5 月 25 日(第二播期), 营养钵育苗, 分别于
5月 18日和 6月 10日大田移栽; 施氮量处理根据薛
晓萍等[20]的研究结果, 设置为 0 kg N hm–2 (0氮)、
240 kg N hm–2 (适氮)和 480 kg N hm–2 (高氮) 3个水
平, 所用氮肥为尿素, 氮肥均按基施 50%、花铃肥
(始花期施用) 50%比例施入, 为确保氮肥施用均匀,
于移栽后第 2 天, 在株行内相邻两棵棉苗之间打一
个 20 cm 深孔, 每孔内定量施入设计数量的尿素。
试验采取随机区组设计, 共 12个处理组合, 3次重复,
小区面积均为 54 m2 (9 m×6 m), 棉株行距 0.75 m,
株距 0.25 m。田间其他管理按高产栽培要求进行。
综合考虑南京、徐州两试点棉花生育期, 第一
播期于 7月 15日、7月 25日、8月 10日、8月 25
日和 9月 10日, 第二播期于 8月 10日、8月 25日
和 9月 10日挂牌标记当日第 1、第 2果节所开白花。
对挂牌标记铃, 从花后 10 d开始直至吐絮, 每隔 7 d
在 9:00~10:00取生长发育一致的棉铃 8~10个及其对
位叶。将棉铃中的纤维与种子分离 , 风干(昼温＞
30 )℃ 30 d后的纤维用于测定纤维长度。剪取棉铃对
位叶中间部分, 洗净擦干 105℃杀青 15 min 后在
70℃下烘干至恒重, 供测定叶片氮浓度。
1.2 棉纤维长度(fiber length, Len, mm)
对 30 DPA (days post anthesis)之前棉铃的纤维
长度用流水冲洗法测定[2], 30 DPA后棉铃的纤维长
度用 Y-146型棉纤维光电长度仪测定。
1.3 棉纤维伸长发育期(fiber elongation period,
FEP, d)
为了准确反映温光因子对棉纤维伸长发育的影
响, 以开花当天作为棉纤维伸长发育期的起始时间,
以棉纤维发育过程中纤维长度值达到或者超过吐絮
第 6期 赵文青等: 棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量对纤维伸长的影响 1079
棉铃纤维长度时的花后天数作为棉纤维伸长发育期
的终止时间, 中间经历的花后天数即为棉纤维伸长
发育持续期[1]。
1.4 棉铃对位叶叶氮浓度(NA, g m–2)
用 LI-3000A 型便携式叶面积仪(LI-Cor, USA)
测量所获取叶片的叶面积, 烘干称量后计算比叶重
[比叶重(LMA)=叶片干重/叶面积]。粉碎测试完比叶
重的棉铃对位叶, 过 40 目筛, 用凯氏定氮法测定单
位干重的棉铃对位叶氮含量(NM, %), 计算单位面积
的叶氮含量(NA, g m–2): NA=NM×LMA。
1.5 统计分析
采用 Microsoft Excel 2003 进行数据处理及作
图。棉纤维伸长发育期内累积辐热积 (Cumulative
photo-thermal product, PTP, MJ m–2): 由棉纤维伸长
发育期内每日辐热积(PTPi)积分得来, PTPi 为日相
对热效应(relative thermal effectiveness, RTE)与日光
合有效辐射 PAR 的乘积, 可以反映温光复合因子的
互作效应。
iPTP PTP= ∑ (1)
iPTP PAR RTE= × (2)
RTE 由作物在生育过程中对温度的非线性反应
决定, 是相对最适温度条件的相对效应因子。采用
结合 beta函数和分段函数描述 RTE [21], 方程如下。
1
0
( ) ( ) ( )
( ) ( )
To T Tc To
To Tb To Tb
Tc To
To Tb
T Tc T Tb
T Tb Tc TRTE T Tb T To
To Tb Tc To
T Tb Tc T To T Tc
To Tb Tc To
− −+ − −
−
−
⎧⎪⎪⎪ > <⎪⎪⎪⎪ − −⎪⎪= × ≤ ≤⎨⎪ − −⎪⎪⎪⎪ − −⎪ × < ≤⎪⎪ − −⎪⎩
或
(3)
式中 Tb为棉铃发育的下限温度( ); ℃ Tc为上限温度
( ); ℃ To 为最适温度( )℃ 。根据陈兵林等[22]的研究,
Tb、Tc和 To分别取值 15、35和 30℃。1 d中的相
对热效应是由 50%的平均温度(Tavg, )℃ 、25%的最高
温度(Tmax, )℃ 和 25%的最低温度(Tmin, )℃ 的热效应
组成的综合效应。每日相对热效应(RTE)可以表示
为:
avg max
min
0.5 ( ) 0.25 ( )
0.25 ( )
iRTE RTE T RTE T
RTE T
= × + × +
× (4)
2 结果与分析
2.1 果枝部位对棉纤维长度的影响
从表 1看出 , 在同一生态点 , 对于不同播期相
同开花期的棉铃, 其所处的温、光条件相同, 但着生
的果枝部位不同 , 如南京第一播期(25-Apr)和第二
播期(25-May) 8月 10日开花的棉铃, 果枝部位分别
为 9~11果枝和 4~6果枝。分析各开花期棉铃在纤维
伸长发育期纤维长度的动态变化发现(图 1), 相同开
花期不同果枝部位棉铃的棉纤维长度随花后天数的
变化趋势基本一致, 最终纤维长度值差异也均未达
到显著(P＜0.05), 2个品种的表现相同。
表 1 不同播期各开花期棉铃对应的累积辐热积和果枝部位(江苏南京和徐州)
Table 1 PTP and the fruiting-branch positions in different planting and flowering dates in Nanjing and Xuzhou
江苏南京 Nanjing, Jiangsu 江苏徐州 Xuzhou, Jiangsu
果枝部位
Fruiting-branch position
果枝部位
Fruiting-branch position
开花期
Flowering date
(day-month)
T(℃)/PTP(MJ m−2)
Mean daily temperature/PTP 25-Apr 25-May
T(℃)/PTP(MJ m−2)
Mean daily temperature/PTP 25-Apr 25-May
10-Aug 25.9/357.2 9–11 4–6 24.6/318.4 9–11 2–4
25-Aug 25.1/295.8 12–13 9–11 22.1/227.2 12–13 5–8
10-Sep 22.3/214.1 15– 12–14 18.8/129.1 14– 10–13
T: 日均温; PTP: 棉纤维伸长发育期内的累积辐热积; SR: 日太阳辐射量。N: 第一播种期; L: 第二播种期; BO: 棉铃吐絮期。
T: Mean daily temperature; PTP: Cumulative photo-thermal product during cotton fiber elongation period; SR: mean daily solar radia-
tion. N: the first planting date (25-Apr); L: the second planting date (25-May); BO: cotton boll opened date.
在不同生态点, 相同开花期不同播期棉铃所处
的温、光条件不同, 但果枝部位相差较小。综合不
同生态点、不同开花期分析可知, 第 9~11果枝着生
棉铃的棉纤维长度较第 2~4 果枝、第 4~6 果枝及第
12~13 果枝的大, 第 5~8 果枝着生棉铃的棉纤维长
度较第 12~13 果枝的大, 第 10~13 果枝着生棉铃的
棉纤维长度较 14及以上果枝的大。可见, 果枝部位
虽然对棉纤维长度的影响较小, 但仍然存在着一定
的趋势 , 表现为中部(第 5~8 果枝)和上部果枝(第
9~11果枝)着生棉铃的纤维长度较大。
1080 作 物 学 报 第 37卷
图 1 相同开花期不同果枝部位棉铃纤维伸长的动态变化(在南京和徐州)
Fig. 1 Dynamic changes of cotton fiber elongation in different fruiting-branch positions at the same flowering stages in Nanjing and
Xuzhou
FBN: 第一播种期棉株的果枝部位; FBL: 第二播种期棉株的果枝部位。BO: 棉铃吐絮期。
FBN: fruiting-branch position of cotton growth at 25-Apr; FBL: Fruiting-branch position of cotton growth at 25-May. BO: cotton boll opened
stage.
2.2 温光复合因子对棉纤维伸长的影响
2.2.1 不同开花期纤维伸长的差异 由表 2看出,
不同试点、不同开花期棉铃的纤维最终实测长度值
(Lenobs)之间均存在显著或极显著差异, 以南京试点
8 月 10 日开花期的 Lenobs最长、徐州试点 9 月 10
日开花期的 Lenobs最短, 两品种表现一致。
为了分析不同开花期棉纤维伸长动态的差异 ,
以科棉 1号为例, 用 Logistic生长模型拟合棉纤维长
度的形成过程, 方程拟合度均达到极显著水平(表 2,
方程略)。Logistic生长模型的表达式如下:
*1 e
m
b DPA
Len
Len
a
= + (5)
式中, Len (mm)为纤维长度, DPA (d)为花后天
数, Lenm (mm)为纤维长度的理论最大值, a、b为纤维
伸长参数。对(3)式分别求 1阶、2阶和 3阶导数, 可
得相应曲线的生长特征值, 包括棉纤维快速伸长期
起始时期(DPA1)、终止时期(DPA2)、最大伸长速率
(Vmax)、快速伸长持续时间(T= DPA2–DPA1)及纤维长
度理论最大值 Lenm。其中, Vmax、T、Lenm与 Lenobs
高度相关[23]。表 2 显示, Lenobs的变化趋势与 Lenm
相同, 但 Vmax和 T 变化趋势有所不同, 随开花期的
推迟, 南京试点 Vmax逐渐减小, T逐渐延长; 徐州试
点 Vmax则呈先增加后降低的趋势, T呈先缩短后延长
的趋势。
第 6期 赵文青等: 棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量对纤维伸长的影响 1081
表 2 科棉 1号不同开花期棉铃纤维伸长变化的特征值(江苏南京和徐州)
Table 2 Eigen values of cotton fiber elongation at different flowering dates in Nanjing and Xuzhou with cultivar Kemian 1
试点
Site
开花日期
Flowering date (day-month)
FEP
(d) R
2 Vmax (mm d–1)
T
(d)
Lenm
(mm)
Lenobs
(mm)
15-Jul 24 0.9361** 1.37 14.70 30.61 30.39 bB
25-Jul 24 0.9492** 1.34 15.46 31.45 30.95 bB
10-Aug 31 0.9750** 1.28 16.58 32.23 31.97 aA
25-Aug 31 0.9789** 1.22 16.87 31.20 30.85 bB
江苏南京
Nanjing,
Jiangsu
10-Sep 38 0.9938** 1.15 17.09 29.93 29.50 cC
15-Jul 24 0.9189** 1.26 16.19 31.01 30.80 bB
25-Jul 31 0.9533** 1.33 15.89 32.11 31.78 aA
10-Aug 31 0.9793** 1.28 16.19 31.39 31.13 bAB
25-Aug 38 0.9919** 1.19 16.81 30.34 30.10 cC
江苏徐州
Xuzhou,
Jiangsu
10-Sep 45 0.9951** 1.08 17.58 28.76 28.49 dD
FEP: 棉纤维伸长发育期; Vmax: 棉纤维最大伸长速率; T: 棉纤维快速伸长持续期; Lenm: 棉纤维长度理论最大值; Lenobs: 最终棉
纤维长度(实测值)。**表示方程决定系数在 0.01水平上显著(n=7, R20.01=0.7653; n=8, R20.01=0.6954)。标以不同大小写字母的值分别在
0.01和 0.05水平上差异显著。
FEP: cotton fiber elongation period; Vmax: the maximal speed of cotton fiber elongation; T: the duration for cotton fiber speedy elonga-
tion; Lenm: the theoretical maximum of cotton fiber length; Lenobs: cotton fiber length (observed value). **: significant difference at the 0.01
probability level (n=7, R20.01=0.7653; n=8, R20.01=0.6954). Values followed by a different capital and small letter within the same column are
significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.
2.2.2 温光复合因子对棉纤维伸长的影响 基于
2.1 中果枝部位对棉纤维最终长度影响不显著的研
究结论, 可以认为不同开花期棉铃纤维长度的差异
主要由纤维伸长发育期内温光条件的差异造成。温
度和光照的互作效应在棉铃发育上表现十分明显[24],
为此本研究引入累积辐热积(PTP)分析棉纤维伸长
发育期内温光复合因子与棉纤维伸长特征值 T、Vmax
和 Lenm的关系。
回归分析显示, Vmax与 PTP 之间呈极显著线性
正相关, T与 PTP呈极显著线性负相关; Lenm与 PTP
的关系可用开口向下的抛物线描述, 拟合度达极显
著水平, 两个品种的趋势一致(图 2)。在达到最大棉
纤维长度时, 科棉 1号、美棉 33B所需要的 PTP分
别为 333.3、337.9 MJ m–2, 此时 Vmax分别为 1.304、
1.266 mm d–1, T分别为 16.02、15.87 d。与美棉 33B
相比, 科棉 1 号在相同辐热积条件下纤维伸长特征
值更优, 纤维长度更长。
2.3 棉纤维伸长适宜叶氮浓度的确定
2.3.1 施氮量对棉纤维长度形成的影响 应用
2.2中的数据处理方法, 分析施氮量对棉纤维伸长影
□ Kemian 1 △ NuCOTN 33B
图 2 棉纤维伸长发育期内累积辐热积与棉纤维最大伸长速率(Vmax)、棉纤维快速伸长持续时期(T)及棉纤维最大值(Lenm)之间的关系
Fig. 2 Relationship between PTP and the maximal speed of cotton fiber elongation (Vmax), the duration of cotton fiber speed elonga-
tion period (T) and the theoretical maximum of cotton fiber length (Lenm)
PTP: 表示棉纤维伸长发育期内的累积辐热积。
PTP: cumulative photo-thermal product during cotton fiber elongation period.
1082 作 物 学 报 第 37卷
响的结果(表 3 和图 3)表明 , 在相同开花期条件下 ,
南京试点 9 月 10 日、徐州试点 8 月 25 日以前开花
的棉铃(表 3), 240 kg N hm–2施氮量对纤维伸长较有
利, 此时 Lenm和 Vmax较大, Lenobs显著或极显著高于
480 kg N hm–2施氮量; 南京试点 9月 10日、徐州试
点 8月 25日以后开花棉铃, 480 kg N hm–2施氮量对
纤维长度的形成更为有利。0 kg N hm–2施氮量在各
个开花期均不利于棉纤维伸长, Vmax 最小、T 最短,
Lenm和 Lenobs也均最低。在各个开花期, T均随施氮
量增加而延长, 与 Lenobs、Vmax随施氮量的增加变化
趋势不同, 间接说明施氮量可通过影响 Vmax 影响最
终纤维长度。
在不同施氮量条件下, 棉纤维长度与 PTP 的关
系均呈二次曲线函数(图 3), 科棉 1号、美棉 33B在
0、240、480 kg N hm–2施氮量下棉纤维长度达到最
大值时所需要的 PTP分别为 349.2、333.3、319.0和
352.9、337.9、333.3 MJ m–2。且当 PTP高于 237.6 (科
棉 1号)、241.6 (美棉 33B) MJ m–2时, 240 kg N hm–2
施氮量下棉纤维长度较长; PTP低于此值时, 480 kg
N hm–2施氮量下有利于棉纤维伸长。说明 480 kg N
hm–2的施氮量对温光条件具有一定的补偿作用。
2.3.2 棉纤维伸长的适宜棉铃对位叶叶氮浓度(NA)
的确定 不同开花期间施氮量对棉纤维伸长的影
响不同主要由棉铃对位叶叶氮浓度 NA的差异造成。
表 3 科棉 1号不同施氮量下棉纤维伸长变化的特征值(南京和徐州)
Table 3 Eigen values of cotton fiber elongation in different nitrogen rates in cultivar Kemian 1 in Nanjing and Xuzhou
地点
Site
开花期
Flowering date
(day-month)
氮素水平
Nitrogen rate
(kg N hm–2)
NA
(g m–2 d–1) R
2 Vmax (mm d–1)
T
(d)
Lenm
(mm)
Lenobs
(mm)
0 1.40 0.9248** 1.348 14.50 29.68 29.26 bA
240 1.51 0.9361** 1.371 14.70 30.61 30.39 aA
15-Jul
480 1.61 0.9343** 1.344 14.81 30.23 29.95 abA
0 1.83 0.9701** 1.249 16.51 31.32 30.80 cB
240 1.99 0.9728** 1.280 16.58 32.23 31.97 aA
10-Aug
480 2.08 0.9727** 1.231 16.97 31.71 31.35 bAB
0 2.00 0.9788** 1.184 16.84 30.28 29.96 aA
240 2.24 0.9789** 1.218 16.87 31.20 30.85 aA
25-Aug
480 2.43 0.9830** 1.202 16.97 30.98 30.64 aA
0 2.27 0.9939** 1.121 16.78 28.57 28.35 bB
240 2.59 0.9938** 1.153 17.09 29.93 29.50 aAB
江苏南京
Nanjing,
Jiangsu
10-Sep
480 2.73 0.9934** 1.157 17.10 30.05 29.88 aA
0 1.21 0.9131** 1.244 16.08 30.40 30.24 bA
240 1.34 0.9189** 1.261 16.19 31.01 30.80 aA
15-Jul
480 1.41 0.9155** 1.249 16.21 30.75 30.29 bA
0 1.62 0.9727** 1.254 16.09 30.63 30.32 bB
240 1.82 0.9793** 1.276 16.19 31.39 31.13 aA
10-Aug
480 1.92 0.9747** 1.242 16.56 31.22 30.78 aAB
0 1.92 0.9926** 1.163 16.79 29.64 29.37 bB
240 2.11 0.9919** 1.188 16.81 30.34 30.10 aA
25-Aug
480 2.20 0.9898** 1.184 16.89 30.37 30.13 aA
0 2.06 0.9952** 1.067 17.23 27.91 27.51 cB
240 2.37 0.9951** 1.077 17.58 28.76 28.49 bA
江苏徐州
Xuzhou,
Jiangsu
10-Sep
480 2.51 0.9953** 1.092 17.59 29.18 29.04 aA
NA: 棉铃对位叶叶氮浓度; Vmax: 棉纤维最大伸长速率; T: 棉纤维快速伸长持续期; Lenm: 棉纤维长度理论最大值; Lenobs: 最终棉
纤维长度(实测值)。**表示方程决定系数在 0.01水平上显著(n=7, R20.01=0.7653; n=8, R20.01=0.6954)。标以大小写字母的值分别在 0.01
和 0.05水平上差异显著。
NA: subtending leaf nitrogen concentration of cotton boll; Vmax: the maximal speed of cotton fiber elongation; T: duration for cotton fi-
ber speedy elongation; Lenm: the theoretical maximum of cotton fiber length; Lenobs: cotton fiber length (observed value). **: significant dif-
ference at the 0.01 probability level (n=7, R20.01=0.7653; n=8, R20.01=0.6954). Values followed by a different capital and small letter within the
same column are significantly different at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.
第 6期 赵文青等: 棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量对纤维伸长的影响 1083
图 3 不同施氮量下累积辐热积与棉纤维最大长度(Lenm)的关系
Fig. 3 Relationship between PTP and the theoretical maxi-
mum of cotton fiber length (Lenm) in different nitrogen rates
PTP: 表示棉纤维伸长发育期内的累积辐热积。
PTP: cumulative photo-thermal product during cotton fiber elonga-
tion period.
采用幂函数方程拟合不同试点、不同开花期及施氮
量下 NA, 计算分析棉纤维伸长发育期内 NA 平均值
(表 3)的结果表明, 在各个开花期, NA均表现为 480
kg N hm–2施氮量下最大, 240 kg N hm–2施氮量次之,
0 kg N hm–2施氮量最小; 在各施氮量条件下, NA均
随开花期的推迟而增加。以 PTP 表示开花期对 NA
进行分析(表 4), 棉铃对位叶叶氮浓度 NA均与 PTP
呈线性负相关关系, 模型拟合度达显著或极显著水
平。
结合 2.3.1 中当科棉 1 号、美棉 33B 棉纤维伸
长期内 PTP分别高于 237.6、241.6 MJ m–2时, 240 kg
N hm–2施氮量下棉纤维长度最长; PTP低于此值时,
480 kg N hm–2施氮量利于棉纤维伸长的结论(图 3),
依据 NA与 PTP 的关系(表 4), 当达到最大纤维长度
时, 科棉 1 号、美棉 33B 纤维伸长发育期内最适宜
的 NA随 PTP变化的方程如下。
2 *
2 *
2 **
2 *
0.0022 2.8537 237.6
0.4569
Kemian 1 6
0.0022 2.9559 237.6
0.4184
0.0026 2.7085
241.6 0.5942
0.0026 2.8040
241.6 0.5811
A
A
PTP PTP
R
N
PTP PTP
R
PTP
PTP R
N
PTP
PTP R
⎧ + >⎪⎪⎪⎪ =⎪⎪=⎨⎪ + ≤⎪⎪⎪⎪ =⎪⎩
⎧ +⎪⎪⎪⎪ > ==⎨ +
≤ =
（）
-
-
-
- NuCOTN 33B 7
⎪⎪
⎪⎪⎪⎪⎪⎪⎩
（）
方程中, 科棉 1 号、美棉 33B 纤维伸长发育期
内PTP分别大于 237.6 MJ m–2和 241.6 MJ m–2时, 适
宜棉纤维长度形成的 NA方程对应于 240 kg N hm–2
施氮量下的 NA方程, 2个品种表现一致。
表 4 不同施氮量下棉铃对位叶叶氮浓度(NA)与累积辐热积(PTP)的关系
Table 4 Relationship between PTP and NA under different nitrogen rates
品种
Cultivar
氮素水平
Nitrogen rate (kg N hm–2)
模型
Model
R2
0 NA = –0.0016 PTP + 2.4666 0.3845
240 NA = –0.0022 PTP + 2.8537 0.4569*
科棉 1号
Kemian 1
480 NA = –0.0022 PTP + 2.9559 0.4184*
0 NA = –0.0020 PTP + 2.3547 0.5502*
240 NA = –0.0026 PTP + 2.7085 0.5942**
美棉 33B
NuCOTN 33B
480 NA = –0.0026 PTP + 2.8040 0.5811*
NA: 棉铃对位叶叶氮浓度; PTP: 棉纤维伸长发育期内的累积辐热积。*和**分别表示方程决定系数在 0.05和 0.01水平上显著(n=10,
R20.01=0.5855, R20.05=0.3994)。
NA: subtending leaf N concentration of cotton boll; PTP: cumulative photo-thermal product during cotton fiber elongation period. * and
** mean R2 of the model is significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively (n=10, R20.01=0.5855, R20.05=0.3994).
3 讨论
3.1 棉株果枝部位和累积辐热积对棉纤维伸长
的影响
棉纤维细胞在开花当天开始伸长, 开花后 2 d
左右, 细胞由非极性膨胀转向极性伸长, 开花后 5 d
伸长速率迅速增加, 5~15 d 达最大, 此后伸长速率
减缓直至停止。伸长持续时间因品种和环境条件不
同有所变化, 一般持续 25~35 d。生态环境因子对棉
纤维长度的影响主要是在棉纤维伸长发育期内, 因
此棉纤维伸长发育期内不同果枝部位、温光复合因
子(辐热积)和植株氮素营养条件下纤维伸长动态或
伸长特征值的变化最能体现各因子对棉纤维伸长的
影响, 研究分析不同生长条件下棉纤维伸长发育期
内的气象因子与纤维伸长的关系, 可更精确描述棉
纤维伸长发育与温、光因子的关系。
果枝部位不同, 分配到棉铃的光合产物量不同,
对棉纤维品质形成可能存在一定影响。本试验通过
1084 作 物 学 报 第 37卷
设置播期试验使相同开花期不同果枝部位棉铃在相
同的环境条件下发育, 经 2个试点、2个品种、3个
开花期的对应比较发现, 棉纤维伸长在果枝部位间
的差异均未达显著水平, 这与单世华等[14]的研究结
果基本一致, 但与 Sequeira等[25]的研究结果不一致,
后者认为随果枝部位升高, 棉纤维长度下降, 原因
是后者的研究在同一播期条件下进行, 没有排除气
象因素对棉纤维长度形成的影响。此外, 本研究认
为 , 果枝部位对棉纤维长度形成的影响均不显著 ,
这与本实验室研究所得的果枝部位与温度协同影响
棉纤维比强度的研究结果不同[26]。
辐热积由每日相对热效应与日光合有效辐射综
合而成, 在设施作物生长模拟中被用来量化温度与
光合有效辐射变化不同步的现象, 取得很好的模拟
精度[27]。在大田作物生产中, 虽然温度与太阳辐射
的变化基本同步, 但棉花属无限开花结铃习性作物,
不同果枝部位铃温度相同时, 太阳辐射量亦存在差
异; 且随开花期的不同, 棉纤维伸长发育的温、光因
子均有不同程度的变化。研究表明在棉铃发育中温
光存在互作效应[24], 因此, 选用 PTP 作为综合指标
能较好地描述棉纤维伸长发育中温光复合因子的综
合效应。研究发现, PTP与棉纤维最终长度以及棉纤
维伸长特征值均存在极显著相关。当棉纤维伸长发
育期内 PTP在 335 MJ m–2左右时(科棉 1号、美棉
33B分别为 333.3、337.9 MJ m–2), 纤维长度的理论
最大值(Lenm)最大。随辐热积升高或者下降, 棉纤维
最大伸长速率(Vmax)增大或缩小, 棉纤维快速伸长持
续期 T 缩短或延长, 纤维长度均降低。陈冠文和余
渝[24]研究认为有效积温高而有效辐射量处于中值的
中部棉铃纤维长度最长 ; Roussopoulos等[28]研究发
现在高温高光照条件下, 纤维长度较短, 均与本研
究中棉纤维长度对 PTP的响应相符合。
3.2 施氮量对棉纤维伸长的影响
3 个施氮水平对棉纤维长度的影响在不同开花
期间表现不同, 利用棉铃对位叶叶氮浓度(NA)可全
面有效地表征棉花氮素营养状况, 施氮量可通过影
响 NA来影响棉纤维长度的形成。本研究表明, NA通
过影响 Vmax的大小影响棉纤维长度, 240 kg N hm–2
施氮量对应的 NA最适宜棉纤维伸长, 此时棉纤维蔗
糖酶活性最高[29], Vmax最大, 480 kg N hm–2施氮量下
NA在棉铃发育初期过高, 0 kg N hm–2施氮量下 NA在
棉铃发育期过低, 都不同程度降低了纤维伸长发育
期内的蔗糖酶活性[30], 因而降低了 Vmax, 棉纤维长
度缩短。
本研究初步认为, 当温光不足时, 增加施氮量
(如 480 kg N hm–2)可以对温光复合因子进行补偿。
在棉花生长后期, 棉花面临着温度和光照的不足及
植株的进一步衰老, 植株对同化物的生产及分配机
能有所下降, 较高的氮素水平在棉株生长后期延缓
了植株的衰老 , 并在一定程度上补充了同化物源 ,
因而对棉纤维伸长有一定的促进作用。在发现上述
现象的基础上, 本文进一步以各开花期棉纤维伸长
发育期内棉铃对位叶叶氮浓度(NA)的横向模型(即不
同试点、不同开花期及施氮量下 NA随花后天数变化
的幂函数方程)计算 NA 平均值来代表不同试点、不
同开花期施氮量对植株营养状况的影响, 以 PTP 代
表开花期分析 NA平均值与 PTP 的关系, 得到了 NA
的纵向模型(即 NA平均值随 PTP变化的方程)。结合
不同施氮量下棉纤维长度与 PTP 的关系, 以达到最
大纤维长度为标准, 得到适宜棉纤维伸长发育的 NA
纵向方程。该方程综合了氮素水平(施氮量、NA)和
温、光因子(PTP)对棉纤维长度的影响, 定量表述了
不同温、光条件下棉纤维伸长发育的适宜叶氮浓度
的变化。但棉纤维伸长的适宜 NA纵向方程 R2值较
低, 可能是由于: (1) NA除受施氮量和温光复合因子
影响外 , 还受到同化物代谢分配等其他因素的影
响[31]; (2)试验设置的施氮量处理较少; (3)分析 NA与
PTP 的关系时只考虑了施氮量与品种, 没有将不同
生态点分开, 但不同生态点土壤供氮量不同, 也可
能影响方程的精度。
棉纤维伸长是一个复杂的过程, 受品种特性、
环境、栽培措施等因素的共同影响, 鉴于以前只对
温、光单因子进行研究所存在的缺陷, 本文研究了
温光复合因子(用辐热积表示)和氮素水平(棉铃对位
叶氮浓度)与棉纤维长度形成的定量关系, 以及后者
对前者的补偿效应, 这对在农艺上采取合理有效的
措施挖掘和提高棉纤维长度具有重要意义, 也为建
立棉纤维伸长的模拟模型奠定了基础。但目前有关
生态因子调控棉纤维长度形成过程中生理生态机制
的研究还相当缺乏, 精确量化各生态因子与棉纤维
伸长关系的研究仍需进一步的探索。
4 结论
棉株中部(第 5~8果枝)和上部果枝(第 9~11果枝)
铃的纤维伸长稍大于其他部位, 最终纤维长度稍大,
但果枝部位对棉纤维伸长的影响统计学上不显著。
第 6期 赵文青等: 棉株果枝部位、温光复合因子及施氮量对纤维伸长的影响 1085
棉纤维伸长发育期内累积辐热积 PTP与棉纤维最大
伸长速率 Vmax极显著线性正相关, 与快速伸长持续
期 T 极显著线性负相关, 与棉纤维长度理论最大值
Lenm呈二次曲线函数关系。当棉纤维伸长发育期内
PTP在 335 MJ m–2左右时(科棉 1号、美棉 33B分别
为 333.3、337.9 MJ m–2), Vmax与 T协调最好, 纤维长
度最大。施氮量可通过棉铃对位叶叶氮浓度(NA)影
响棉纤维伸长。当温光不足时(PTP小于 240 MJ m–2),
增加施氮量(如本文的 480 kg N hm–2施氮量)可以通
过调控 NA变化对温光复合因子进行补偿, 以改善棉
纤维的伸长。
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