全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(1): 179−184 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由山东省农业良种工程重大课题(鲁农良种字[2006]6号)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 赵世杰, E-mail: sjzhao@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8249767
第一作者联系方式: E-mail: guoyeah@163.com
Received(收稿日期): 2008-04-17; Accepted(接受日期): 2008-07-14.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.00179
弱光下生长的高产小麦品系 PH01-35旗叶光合机构对不同光强的响应
郭 峰 1 曲妍妍 1 信长朋 2 梁 燕 1 梁 雪 1 田纪春 3 孟庆伟 1
赵世杰 1,*
1 山东农业大学生命科学学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 2 厦门大学生命科学学院, 福建厦门 361005; 3 山东
农业大学农学院, 山东泰安 271018
摘 要: 为了解弱光下生长的小麦叶片在不同光强下 PS II和光合电子传递链的工作状态, 解释其突然转入强光下时
发生光抑制和光破坏的原因, 以 PH01-35为材料, 采用大田人工遮光的方法, 测定了小麦旗叶叶绿素含量、光合特性
参数及快速光曲线。弱光处理 15 d 后, 旗叶叶绿素含量明显上升, 净光合速率、光补偿点、光饱和点、表观量子效
率、羧化效率均出现不同程度的下降。与 250 μmol m−2 s−1的弱光适应 3 h相比, 1 200 μmol m−2 s−1的强光适应 3 h后,
弱光下生长叶片的快速光曲线初始斜率下降幅度较大, 曲线下降部分的斜率、最大相对电子传递速率、半饱和光强
的上升幅度均小于自然光下生长的叶片, 光能利用能力较低, 其非光化学猝灭系数 NPQ 也明显低于自然光下生长的
叶片, 为自然光下生长叶片的 87.5%。弱光下生长的小麦叶片光能吸收能力增强, 但较低的光能利用能力和过剩光能
耗散能力是其转入自然强光后易发生光抑制甚至光破坏的主要原因。
关键词: 冬小麦; 弱光; 叶绿素荧光; 快速光曲线
Response of Photosynthetic Apparatus to Different Irradiance in Flag
Leaves of High-Yielding Winter Wheat PH01-35 Grown under Low Light
Conditions
GUO Feng1, QU Yan-Yan1, XIN Chang-Peng2, LIANG Yan1, LIANG Xue1, TIAN Ji-Chun3, MENG
Qing-Wei1, and ZHAO Shi-Jie1,*
1 College of Life Sciences, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China; 2 School of Life Sci-
ences, Xiamen University, Xiamen 361005, China; 3 College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: To further explain the mechanism of photoinhibition and light damage in wheat (Triticum aestivum L.) leaves when it
was suddenly transferred from low light to high light conditions, the responses of photosynthetic apparatus in shaded leaves of the
high-yielding winter wheat line, PH01-35, were examined using chlorophyll fluorescence and gas exchange techniques. After
15-day shading, the chlorophyll content increased greatly, but the net photosynthetic rate (Pn), light compensation point (LCP),
light saturation point (LSP), apparent quantum yield (AQY), and carboxylation efficiency (CE) all decreased. Compared with
leaves grown in full sunlight, the initial slope (α), decline slope (β), maximum relative electron transport rate (rETRmax), and
minimum saturating irradiance (Ek) of rapid light curves in leaves grown in low light were lower when the plant was transferred
from low light intensity of 250 μmol m−2 s−1 to high light intensity of 1 200 μmol m−2 s−1. Non photochemical quenching (NPQ) in
leaves grown in low light was significantly lower than that in leaves grown in full sunlight, indicating that the ability of light use
and thermal energy dissipation was limited in leaves grown in low light. The wheat leaves grown in low light were more suscepti-
ble to photoinhibition due to low CO2 assimilation and photoprotective ability, such as xanthophylls cycle-dependent dissipation
of excessive energy, despite the better energy absorbability in low light conditions.
Keywords: Winter wheat; Low light; Chlorophyll fluorescence; Rapid light curves
180 作 物 学 报 第 35卷

光照强度是影响小麦产量和品质的重要环境因子。
小麦生育后期常出现连续阴雨等不良气候; 在农林间作
系统中 , 林木遮阴也会导致光强减弱 , 使光合物质生产
受到严重抑制, 产量下降[1-3]。弱光条件下植物叶片会发
生一系列的生理变化以适应该环境, 如叶绿素含量升高[4],
光合速率下降 [5], 叶片中依赖叶黄素循环的热耗散以及
活性氧清除等光破坏防御能力相对较低等[6-8], 由弱光转
入强光后容易发生光抑制甚至光破坏[9-10], 不利于小麦光
合能力的迅速恢复。因此, 研究弱光下生长的小麦叶片对
强光的耐受性具有重要意义。
利用叶绿素荧光技术得到的相对电子传递速率
(relative electronic transport rate, rETR)随光合有效辐射
(photosynthetic active radiation, PAR)变化的曲线, 即快速
光曲线(rapid light curve, RLC), 在植物生理生态研究领
域广泛应用 [11-12]。快速光曲线对环境光强的变化响应迅
速, 与光合酶的激活过程、植物内生节律及叶黄素循环均
存在高度相关性[13-15]。在光强频繁波动的环境中(如植物
下层叶片, 云层遮挡或水面波动下的水生植物等), 快速
光曲线能更准确地反映光合机构的状态和对光强变化的
适应能力[13]。与通过 O2或 CO2气体交换法测定的光-光
合响应曲线相比, 快速光曲线具有测定时间短, 对光合机
构影响小等优点, 能更好地反映光合机构的状态变化[16],
是光合作用研究的一种有力工具。
弱光胁迫对农作物的影响, 国内外均有广泛的报道,
但大都集中在产量和品质等方面[1-3], 弱光对小麦光合机
构及其运转机制的影响了解较少。本研究通过对快速光曲
线的测定和分析, 可以更深入了解 PS II和光合电子传递
链的工作状态, 从而更好地反映光强变化对植物光合机
构的影响 , 并用叶绿素荧光技术 , 探讨了光强转换对小
麦碳同化能力和 PS II功能的影响, 以进一步阐明弱光下
生长的小麦叶片突然转入强光下时发生光抑制和光破坏
的原因。
1 材料与方法
1.1 试验材料及田间种植
2006—2007 年生长季, 将小麦品系 PH01-35 种植于
山东农业大学试验农场。试验地为棕壤, 土壤肥沃, 地力
均匀。播前整地, 每公顷施有机专用肥 3 750 kg、尿素 375
kg、磷酸二胺 300 kg、氯化钾 225 kg、硫酸锌 15 kg。2006
年 10月 4日播种, 基本苗为 225万株 hm−2。随机区组排
列, 3个重复。小区面积 3 m × 5 m, 行距 25 cm。生育期
内按常规栽培措施进行管理。
1.2 弱光处理
小麦 5月 9日开花, 自 5月 10日起, 用透光率为 20%
的黑色遮阴网制成可拆卸遮阴棚进行遮光处理, 棚高 1.5
m, 与小麦冠层间距约为 40 cm, 保证冠层通风良好。处
理 15 d后测定旗叶各项生理指标。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿体色素含量 取小麦旗叶以 80%丙酮浸提
叶圆片 48 h, 用日本岛津公司生产的 UV-1601 紫外可见
分光光度计分别测定 A663和 A646, 计算叶绿素 a和叶绿素
b的含量[17], 5次重复。
1.3.2 光合速率及相关参数 采用 CIRAS-2 型便携式
光合作用测定系统(PP Systems, 英国)测定旗叶净光合速
率(Pn), 测定时利用红白发光二极管(LED)光源 , 光强设
定为 1 200 μmol m−2 s−1, CO2浓度为 380 μmol mol−1, 温度
控制为 25℃。用 CIRAS-2型光合测定系统自带的可调光
源在 380 μmol mol−1的 CO2浓度下制作 Pn-PFD响应曲线,
根据 Bassman等 [18]的方程拟合曲线 , 并计算光补偿点
(LCP)、光饱和点 (LSP)和表观量子效率 (AQY)。用
CIRAS-2型光合测定系统的可调式 CO2供气系统在 1 500
μmol m−2 s−1的光强下制作 Pn-Ci响应曲线, 温度控制为
25℃, 以 250 μmol mol−1 CO2下的数据直线回归求得初始
斜率即为羧化效率(CE)。每测定 3次重复, 取平均值。
1.3.3 叶绿素荧光参数 利用植物效率仪 Handy PEA
(Hansatech, 英国)测定叶绿素荧光参数。光源为波长 650
nm 高亮度红光 LED 聚焦阵列光源, 饱和光 3 000 μmol
m−2 s−1, 检测器为快速响应光敏二极管。黎明前叶片暗适
应 20 min后测定最小荧光 Fo和最大荧光 Fm, 并计算 PS II
最大光化学效率 Fv/Fm。将弱光与自然光下生长的小麦分
别在 1 200 μmol m−2 s−1的强光和 250 μmol m−2 s−1的弱光
下适应 3 h后测定快速光曲线, 并在暗适应 20 min后测定
Fv/Fm。快速光曲线的测定包含 9个光强梯度, 即 0、50、
100、200、400、600、850、1 100和 1 500 μmol m−2 s−1, 每
个光强梯度后立即打开强度为 3 000 μmol m−2 s−1的饱和
脉冲光测定 ФPSII。每个梯度的作用光持续时间为 10 s, 饱
和脉冲光 0.8 s, 整个测定过程持续大约 1.8 min, 设置测
定程序自动完成[16], 每处理测定 5个重复。非光化学猝灭
系数 NPQ = (Fm − Fm)/Fm, 光下实际光化学效率 ΦPSII =
(Fm − Fs)/Fm [19]。Fm采用黎明前的测定值。
1.4 RLC曲线拟合
相对电子传递速率 rETR = ΦPSII × PAR × 0.5 × 0.84。
为了对 RLC进行量化描述, 根据 Platt等[20]的方程进行曲
线拟合。拟合公式为
S S( / ) ( / )s [1 e ] eα PAR P β PAR PP P − −= −
式中, Ps表示最大潜在相对电子传递速率; α为 RLC的初
始斜率; β为 RLC在高光强下下降部分的斜率。
最大相对电子传递速率 rETRmax = Ps[α/(α + β)] [β/(α
+ β)]β/α;
半饱和光强 Ek = rETRmax/α;
用 SigmaPlot 10.0软件进行曲线拟合及作图。
1.5 统计分析
用Microsoft Excel 2003和 DPS 3.01软件进行数据处
理和统计分析。
第 1期 郭 峰等: 弱光下生长的高产小麦品系 PH01-35旗叶光合机构对不同光强的响应 181


2 结果与分析
2.1 弱光对小麦叶绿素含量的影响
弱光处理使小麦旗叶的叶绿素含量发生了显著变化
(表 1)。弱光处理 15 d后叶绿素 a、叶绿素 b含量分别上
升 18.9%和 32.3%, 叶绿素总含量上升 21.7%, 叶绿素 a/b
有所下降, 这有利于提高叶片在弱光下对光能的吸收。

表 1 弱光对小麦旗叶叶绿素含量的影响
Table 1 Effect of low light intensity on chlorophyll content in flag leaves of winter wheat
处理 Treatment Chl a (mg g−1 FW) Chl b (mg g−1 FW) Chl a+b (mg g−1 FW) Chl a/b
自然光 Full sunlight 18.9 a 5.4 a 24.4 a 3.5 a
弱光 Low light 22.5 b 7.1 b 29.6 b 3.2 b
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2 弱光对小麦旗叶光合特性的影响
弱光对小麦旗叶的光合特性也有明显影响。旗叶净
光合速率(Pn)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、表观量
子效率 (AQY)、羧化效率(CE)分别下降 9.8%、26.4%、
20.7%、4.8%和 13.8%(表 2)。表明弱光处理导致小麦叶片
光合性能降低, 具有部分阴生叶的特性。

表 2 弱光对小麦旗叶 Pn、LCP、LSP、AQY和 CE的影响
Table 2 Effect of low light intensity on Pn, LCP, LSP, AQY, and CE in leaves of winter wheat
处理
Treatment
净光合速率
Pn (μmol m−2 s−1)
光补偿点
LCP (μmol m−2 s−1)
光饱和点
LSP (μmol m−2 s−1)
表观量子效率
AQY
羧化效率
CE (μmol m−2 s−1)
自然光 Full sunlight 22.4 a 50.7 a 1 553 a 0.05 a 0.13 a
弱光 Low light 20.2 b 37.3 b 1 231 b 0.04 a 0.11 b
Values within a column followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.
Pn: net photosynthetic rate; LCP: light compensation point; LSP: light saturation point; AQY: apparent quantum yield; CE: carboxylation effi-
ciency.

2.3 两种光照条件下生长的小麦叶片快速光曲线对不同
光强的响应
由图 1可见, 每条曲线都包含一个 rETR随光强快速
上升的区域, 上升到最大值后随着光强的进一步升高又
有所下降, 但每条曲线的上升斜率、rETR 最大值及高光
强下的下降程度并不相同。通过曲线拟合, 可对 RLC 进
行量化描述。与弱光下适应 3 h相比, 强光下适应 3 h后
弱光与自然光下生长的叶片初始斜率 α 均出现了明显的
下降, 但弱光下生长的叶片降幅较大(图 2)。β为曲线下降
部分的斜率, 反映 PS II在强光下的动态下调过程, 强光
适应 3 h后, 弱光下生长的叶片 β值上升幅度明显低于自
然光下生长的叶片。弱光下生长的叶片rETRmax和 Ek在强
光适应 3 h后的上升幅度也明显低于自然光下生长的叶片,
表明弱光下生长的叶片对强光的适应能力较低。
各处理光下最大荧光 Fm都随着作用光强的上升而
迅速下降(图 3-A, B), 表明随着光强的上升有更多的光能
通过非光化学猝灭耗散掉 [21]。强光和弱光适应 3 h 后,
NPQ都随着作用光强的升高迅速上升, 但是与强光适应 3
h相比, 弱光适应 3 h后叶片的 NPQ明显较低, 且弱光与
自然光下生长的叶片间差异较小(图 3-C, D)。但在作用光
强上升的整个过程中, 自然光下生长的叶片 NPQ 始终略
高于弱光下生长的叶片(图 3-D), 表明自然光下生长的叶
片在弱光适应 3 h后仍然具有较强的过剩光能耗散能力。
强光适应 3 h后, 弱光与自然光下生长的叶片间NPQ的差
异更为明显。随着作用光强的上升, 弱光下生长的叶片
NPQ 的上升幅度与最大值都明显低于自然光下生长的叶
片, 当作用光强为 1 500 μmol m−2 s−1时, 弱光下生长的叶
片 NPQ最大值仅为自然光下生长叶片的 87.5%(图 3-C)。

图 1 自然光(A)和弱光(B)条件下生长的小麦叶片分别在强光和弱光下适应 3 h后的快速光曲线
Fig. 1 Rapid light curves of wheat leaves grown in full sunlight (A) and low light (B) after being adapted in high light and low light for 3 h
182 作 物 学 报 第 35卷


图 2 小麦叶片快速光曲线初始斜率 α、曲线下降部分斜率 β、最大相对电子传递速率 rETRmax和半饱合光强 Ek的变化
Fig. 2 Changes of initial slope (α), decline slope (β), maximum relative electron transport rate (rETRmax), and minimum saturating irradi-
ance (Ek) derived from rapid light curves of wheat leaves

随着作用光强的升高, Fm与 Fs逐渐相互靠近, ΔF下
降(ΔF = Fm − Fs), 强光与弱光适应叶片的 ФPSII都随着作
用光强的升高而迅速下降(图 3-E, F), 但两者下降的原因
并不相同。强光适应下的叶片 Fs平均上升 47.7%, 上升幅
度较小, 因此 ФPSII 的下降更多的是由于 Fm下降造成的,
即 NPQ 的迅速升高减少了吸收光能进入反应中心的总能
量 (图 3-A, C); 而弱光适应下的叶片 Fs 的平均升幅达
115.8%(图 3-B), 表明有更多的 PS II反应中心关闭, 这可
归因于较低的光能利用能力[22]。
弱光与自然光下生长的叶片于黎明前测定的 Fv/Fm
分别为 0.817和 0.833, 弱光适应 3 h后为 0.816和 0.830,
无明显变化, 而强光适应 3 h后, 弱光与自然光下生长的
叶片 Fv/Fm分别降低 8.6%和 3.6%, 为 0.752 和 0.804, 弱
光下生长叶片的降幅明显大于自然光下生长的叶片, 表
明强光适应 3 h后弱光下生长的叶片发生了光抑制。
3 讨论
小麦经 15 d弱光处理后, 旗叶光合机构发生了一系
列生理生化变化 , 提高了对弱光环境的适应性 , 如叶绿
素含量尤其是叶绿素 b的含量明显上升(表 1), 有利于提
高叶片对弱光的吸收能力 [23], 光补偿点的下降也表明对
弱光的利用能力增强。同时, 弱光处理降低了小麦叶片的光
合能力, 如旗叶净光合速率、表观量子效率、羧化效率等均
出现了不同程度的下降, 其中光饱和点下降幅度较大(表 2),
表明弱光下生长的小麦叶片对强光的利用能力下降。
从快速光曲线的结果来看, 弱光与自然光下生长的
小麦叶片在强光和弱光下适应 3 h后的表现明显不同。初
始斜率 α 与光化学效率有关[24], 弱光下生长的叶片在强
光适应 3 h后 α降幅较大, 表明弱光下生长的叶片对强光
的耐受能力下降。β值上升幅度较小表明弱光下生长的叶
片相对电子传递速率在强光下的动态下调能力不足, 这
很可能是弱光下生长的叶片在高光强下 NPQ 较低 (图
3-C), 过剩光能耗散能力不足造成的[11]。较低的 rETRmax
表明弱光下生长的叶片光能利用能力不足; 较低的Ek 则
意味着弱光下生长的叶片在较低的光强下即达到饱和 ,
从而更容易产生过剩光能, 这可能也与光能利用能力较
低有关。
光能对于植物的生长是必不可少的, 但是过多也会
造成伤害。虽然弱光下生长的叶片较强的光能吸收能力在
弱光环境下较为有利 , 但是当光照充足时 , 反而会增加
其发生光抑制的可能性。非光化学猝灭(NPQ)可使部分光
能以热的形式耗散, 避免或减轻过剩光能对光合机构的
破坏[25]。但是弱光下生长的叶片光能耗散能力较差, 在强
光下差异尤为明显(图 3-C)。因此如遇连续阴雨之后突然
转晴 , 小麦叶片就容易受到过剩光能的伤害 , 严重时可
导致光漂白甚至死亡。要解决这一问题就需要培育广幅光
强适应性小麦品种。通过化学方法如生长延缓剂 DPC 和
营养物质 KH2PO4 协同作用可降低遮阴棉花的阴生程度,
提高其抵抗高温强光的能力 [9], 但该方法能否在小麦上
适用, 尚需进一步研究。
第 1期 郭 峰等: 弱光下生长的高产小麦品系 PH01-35旗叶光合机构对不同光强的响应 183



图 3 小麦叶片快速光曲线叶绿素荧光强度、NPQ和 ΦPSII的变化
Fig. 3 Changes of chlorophyll a fluorescence, NPQ, and ΦPSII derived from rapid light curves of wheat leaves

强光和弱光适应 3 h 叶片间的差异远大于弱光与自
然光下生长 15 d的叶片(图 3), 表明小麦叶片光合机构对
短时间光照强度的变化更为敏感, 这与植物对环境的适
应性相一致。连续阴雨天气等较长时间光照环境的改变通
常较为温和 , 植物可通过调控基因的表达 , 改变蛋白和
色素的含量等微调手段对光合特性进行调节, 但是色素
和蛋白的含量通常需要几天甚至几周的时间才能改变 ,
而植物每天都处在昼夜交替等更为剧烈的光强变化环境
中, 这就要求植物对短时间的光强变化作出更为迅速有
效的响应。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶等光合作用
关键酶在 1 h内就可以被完全激活, 叶黄素循环可以在几
分钟内发挥作用, 而基于类囊体腔酸化的高能态猝灭几
秒钟内就可以启动[15,26]。在两种机制的共同作用下, 植物
方能在多变的光照环境中, 以最优化的方式调节光合机
构状态从而更好地适应环境。
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