全 文 ：Vol131 , No16
pp1 677 - 685 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　677～685 页
水稻早世代稳定特异性的研究
周黎军1 　吴先军 3 　李仕贵 3 Ξ
(四川农业大学水稻研究所 ,四川温江 611130)
摘 　要 :利用 9 个具有早世代稳定遗传特性的水稻品系和 7 个栽培稻作为主体亲本杂交配组 ,在 130 个组合 F2 群体 963
个株系中 ,发现 28 个组合中出现 73 个稳定株系。遗传分析表明水稻早世代稳定既不是质量性状遗传也不是数量性状
遗传 ,是按株群分离的遗传方式 ,出现稳定株系的组合 F1 群体发生了分离 ,F2 群体中既有性状不分离的稳定株系又有孟
德尔式的分离株系。选用 168 对 SSR 引物对其中 32 个稳定株系及同组合中的分离株系进行了标记分析 ,选用了 26 个
ISSR引物对 8 个稳定株系和分离株系进行标记 ,结果表明 ,稳定株系 F2 、F3 及其 F1 单株具有一致的 SSR 标记 ,都是纯合
的 ,且双亲的标记都出现在后代 ,其标记位点在后代的染色体上同时出现 ; F2 分离株系及 F1 单株的分子标记表现为杂
合。大部分早世代稳定株系在 RM276、RM258、RM248、RM1 等标记位点都高频率地出现非父母标记带型。ISSR 标记稳定
株系时 ,有时出现母本带 ,父本带消失 ;有时出现双亲部分标记带型组合 ;有时出现非父、母带型。推测水稻早世代稳定
是在遗传因子作用下 ,在杂交受精或合子早期发育中发生了双亲染色体重排 ,形成纯合的 F1 单株。
关键词 :早世代稳定 ;稳定株系 ;分离株系 ;遗传分析 ;SSR标记 ; ISSR标记
中图分类号 :S511
Genetic Characteristics of Early Stable of Rice Characters
ZHOU Li2Jun1 ,WU Xian2Jun 3 ,LI Shi2Gui 3
( Rice Institution of Sichuan Agricultural University , Wenjiang 611130 , Sichuan , China)
Abstract :73 stable strains with uniform agronomic traits in 28 combinations were found among 963 strains in F2 populations
of 130 hybrid combinations between 9 varieties with early stable traits and 7 cultivars in rice1 Genetic analyses showed that
early stability in rice was inherited neither as qualitative character nor as quantitative character ;and presented a special
genetic phenomenon ,i1e1 there were uniform agronomic characters in stable strains and also of characters according as
Mendel’s regularity in F2 population of the same combination1 32 strains with early stable traits and the segregated strains
in the same combination were marked by 168 pairs of SSR primers ,and 8 stable strains and segregated strains were also
marked by 26 ISSR primers1 The results showed that F2 population of stable strains and its F1 single plant were of the same
SSR markers ,and the stable strains all were homozygous1 The parents’marker bands were found in their progeny1 The
marker loci of parents were simultaneously presented in their progeny’s chromosomes1 The molecular markers of F2
population of segregating strains and those of its F1 single plant showed that the segregating strains were heterzygous1 Non2
parents SSR marker bands were observed in RM276 ,RM258 ,RM248 and RM1 sites of the most of stable strains1 4 types
marker2bands were obtained after the F2 uniform strains were marked by 30 ISSR primers1 Firstly ,maternal marker bands
presented ,and paternal marker bands absented ; secondly ,paternal marker bands presented , and maternal marker bands
absented ;thirdly ,parts of maternal and paternal marker bands presented ,and the others absented ;finally ,new recombined
marker bands appeared ,and all maternal and paternal marker bands absented1 These findings support the hypothesis that
there should be a genetic factor to control the DNA recombination of parents during crossing fecundation or embryonic
development ,and F1 plant of early stable strains was homozygous in rice1
Key words :Early stability in rice ;Stable strain ;Segregating strain ; Genetic analysis ;SSR marker ; ISSR marker
基金项目 :国家“863”计划项目 (2001AA211081)资助。
作者简介 :周黎军 (1965 - ) ,男 ,重庆开县人 ,副教授 ,在读博士生 ,工作单位 :宜宾职业技术学院 ,专业方向 :水稻分子遗传学。 3 通讯作
者 :吴先军 ,李仕贵。E2mail :xianjunwu @hotmail1com ;shigui2li @2631com ;13541102299 @139sc1com
Received(收稿日期) :2004206223 ,Accepted(接受日期) :20042112161

　　育种实践表明 ,水稻品种间和亚种间杂交后代
农艺性状均发生疯狂分离 ,纯合个体的出现一般需
经 7～10 代 ,5～8 年才能稳定[1 ,2 ] 。花培[3 ,4 ] 和远缘
杂交染色体消除技术虽已应用于缩短作物的育种时
间 ,但仍耗时、耗力[5 ,6 ] 。在小麦、大麦、花生、水稻
等[7～14 ]作物育种实践中 ,偶尔会遇到杂种 F2 不分离
的现象。吴先军等[11 ] 首先提出了水稻早世代稳定
现象的概念 ,即水稻杂交组合 F3 代以前出现一定频
率的农艺性状整齐一致 ,以后世代不再分离的遗传
现象。
为了探索早世代稳定的遗传机理 ,本实验利用
早世代稳定水稻品系与栽培稻进行大量的杂交 ,研
究亲本的遗传标记在后代群体中的重组和传递情
况 ,比较同一杂交组合后代群体稳定株系与非稳定
株系之间的遗传差异 ,以及不同杂交组合后代稳定
株系之间的遗传差异 ,寻找与早代稳定基因相关分
子标记。结合遗传分析、SSR 分子标记、ISSR 分子标
记的结果 ,提出了水稻早世代稳定可能的遗传机理。
1 　材料与方法
111 　亲本
　　见表 1。
112 　方法
11211 　杂交 　　2002 年 7～9 月于四川农业大学温
江基地杂交套袋 ,各组合分别收种。杂交组合为稳定
材料×稳定材料、稳定材料 ×普通材料、普通材料 ×
普通材料的正、反交。
11212 　杂交后代栽培与性状调查
1121211 　F1 　　各组合杂交种子于 2002 年冬季种
植于海南陵水基地 ,每组合 F1 种植 3 行区 ,田间除
去假杂种。常规栽培管理 ,记载 F1 每个单株的农艺
性状。
1121212 　F2 　　2003 年夏季温江基地。每组合取
10 个 F1 单株种子 ,种植成为 F2 株系 ,每株系种植 5
行区 ,常规栽培管理。田间观察农艺性状 ,凡农艺性
状一致的株系 ,作为调查重点 ,暂定为稳定株系。稳
定株系分别取 30 个单株 ,分离株系各取 100 个单
株 ,亲本选取 10 个单株进行农艺性状统计分析。田
间调查生育期、有效穗、株高、穗长等性状 ;室内考种
性状包括每穗总粒数、每穗颖花数、每穗实粒数、结
实率、千粒重、粒长、粒宽等。田间记载和考种按中
国稻种资源评价标准进行[15 ] 。
1121213 　F3 　　2004 年冬在海南陵水基地 ,每个 F2
稳定株系中随机取 10 个单株种子种植为 F3 稳定株
系 ,每个 F2 分离株系中随机取 30 个单株种子种植
为 F3 分离株系 (栽培管理同 F2 ) 。
11213 　DNA 提取 　　各个杂交组合 F1 、F2 、F3单株
叶片 DNA ,F2 、F3 混合池 DNA ,采用 Zhang 等[16 ] 的方
法提取。
DNA 建池采用群分法 (Bulked Segregate Analysis ,
BSA) 。每个稳定株系随机选取 30 个单株叶片等量
混合建立 F2 稳定池 DNA、F3 稳定池 DNA ;每个分离
株系随机选取 100 个单株叶片等量混合建立 F2 分
离池 DNA、F3 分离池 DNA。
11214 　SSR扩增　　反应体系含引物 2μL (10 mmol·
L - 1 ) 、10 ×buffer 210μL、Red Taq 酶 115 U、015 μL
(10 mmol·L - 1 ) dNTP、模板 DNA 25 ng。94 ℃预变性
5 min ,40 个循环 ,每循环 94 ℃1 min ,55～62 ℃(不同
引物所用的退火温度 ,根据推荐设置) 1 min ,72 ℃1
min ,最后 72 ℃延伸 5 min。扩增产物在 3 %琼脂糖
凝胶上电泳 ,120 V ,120～180 min , EB 染色。SSR 引
物 , 按 美 国 康 乃 尔 大 学 公 布 的 序 列 ( http :ΠΠ
ricelab1plbr1cornell1eduΠpublicationsΠ2002Πcoburn)合成。
11215　ISSR 扩增 　　反应体系含引物 2 μL (10
mmol·L - 1 ) 、10 ×buffer 210μL、Red Taq 酶 115 U、015
μL (10 mmol·L - 1 ) dNTP、模板 DNA 25 ng。94 ℃预变
性 5 min ,48 个循环 ,每循环 94 ℃ 30 s ,48 ℃ 45 s ,
72 ℃2 min ,最后 72 ℃延伸 5 min。扩增产物在 2 %琼
脂糖凝胶上电泳检测 ,120 V 电压 ,180～240 min ,EB
染色。ISSR 引物按加拿大哥伦比亚大学 (UBC) 提供
的序列 ,由四川大学生命科学学院提供。
11216 　电泳结果分析　　SSR、ISSR 标记 ,通过凝胶
成像系统记录 ,Gene tools 软件分析。
11217 　统计数据分析 　　田间农艺性状统计、室内
考种数据统计等 ,采用DPS210 和 SPSS1010 统计软件。
2 　结果与分析
211 　田间统计与遗传分析
21111 　稳定株系农艺性状统计　　在本实验的 130
个杂交组合中 ,28 个组合的 F2 群体中出现了稳定
株系 73 个 ,农艺性状不同的稳定株系 32 个。其中 4
个组合中出现 2 个农艺性状不同的株系 ,3 个组合
的正、反交都出现稳定株系。出现稳定株系的频率 ,
稳定材料 ×稳定材料为 281767 % ,稳定材料 ×普通
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材料为 41762 % ;普通材料 ×普通材料无稳定株系。
以稳定材料 ×普通材料为正交 ,以普通材料 ×稳定
材料为反交 ,正、反交 F2 群体中出现稳定株系的频
率较一致 ;显示水稻早世代稳定的出现与亲本的遗
传特异性有密切关系 ,而不受细胞质遗传因子的影
响。栽培稻 ×栽培稻组合中没有稳定株系出现 ,充
分说明本实验选用的早世代稳定亲本材料具有遗传
特异性。
由于实验中出现的稳定株系太多 ,本文以稳定
亲本 992 的正、反交组合中出现的稳定株系作代表 ,
对 F2 、F3 的主要农艺性状进行统计分析。稳定株系
农艺性状统计时 ,温江种植的 F2 早世代稳定株系统
计了生育期、株高、穗长、有效穗、每穗颖花数、每穗
实粒数、千粒重、粒长、粒宽等指标 ;海南陵水基地种
植的 F3 早世代稳定株系 ,统计了生育期、株高、穗
长、有效穗、剑叶长、剑叶宽等指标 (表 1) 。
表 1 杂交组合亲本材料的类型及来源
Table 1 Origin and type of crossing parents
材料名称
Name
材料类型
Type 3 血缘或来源Origin 材料名称Name 材料类型Type 3 血缘或来源Origin
950 IE SAR23 ×Nanjing(南京) 11 429 IE SAR24 ×84215
422 IE SAR23 ×Sheng(生) 47 992 IE SAR23 ×638480
407 IE SAR23 ×Kang(抗) 391 84215 J E Oryza longistaminate ×8026195
412 IE SAR23 ×N625 84223 J E Sister lines(姊妹系)of 84215
421 IE 407 ×638480 718 Indica Cultivars
Nipponbare Japonica Cultivars 93211 Indica Cultivars
中花 15 Zhonghua 15 Japonica Cultivars 蜀恢 527 Shuhui 527 Indica Cultivars
IR60159 Japonica Cultivars 明恢 63 Minghui 63 Indica Cultivars
　　注 : 3 IE = 早世代稳定籼稻材料 ;J E = 早世代稳定粳稻材料。
Notes : 3 IE = Indica rice with early generation stability ;J E = Japonica rice with early generation stability1
　　一个群体是否稳定 ,一般以整齐度判断 ,衡量整
齐度的一个重要指标是变异系数 ( CV ) 。由表 1 可
以看出 ,以 992 为母本或父本的 5 个杂交组合中 ,获
得的 5 个早世代稳定株系 F2 、F3 群体 ,其生育期、株
高、穗长、千粒重、粒长的变异系数较小 ,大都小于或
接近对照亲本 992 ,说明这些群体均整齐一致。在
考察的指标中 ,有效穗的变异系数较大 ,与其他稳定
材料的研究结果相同[9 ,10 ] 。从变异系数看 ,F3 株系
比 F2 株系整齐度更好。该 5 个组合的 F2 、F3 群体
中 ,大多数株系都正常分离 (资料未列出) 。
为了进一步验证稳定株系内 30 个单株的一致
性 ,我们通过 SPSS 软件进行单一样本 t 检验分析 ,
结果 (见表 2)证明稳定株系单株间差异未达到显著
水平 ,农艺性状整齐一致。而分离株系 30 个单株农
艺性状差异达到极显著水平 (未列出) 。
表 2 以 992 为亲本的 5 个稳定群体农艺性状统计
Table 2 Statistics of agronomic traits of early stable strains in the cross combinations with parent 992
群体
Population
杂交组合
Combination
稳定株系编号
No1 of stable
strains
参数
Parameter
生育期
Days to heading
(d)
有效穗
Productive
panicle
株高
Plant height
(cm)
穗长
Panicle length
(cm)
千粒重
1 0002grain
weight (g)
粒长
Length of grain
(cm)
F2 992 ×9311 348 x ±s
CV
109131 ±1116
11059 11193 ±3149251058 112155 ±410421587 23124 ±112511376 26191 ±019531459 019 ±010531666
992 ×R527 409 x ±sCV
107172 ±1103
01958 12107 ±3117251456 116141 ±311921738 20186 ±111811640 27120 ±016421337 0178 ±010331311
992 ×718 483 x ±s
CV
107149 ±1146
11355 10176 ±2130201209 119185 ±413321609 26194 ±115411713 25115 ±018831502 0187 ±010331329
84215 ×992 628 x ±s
CV
108149 ±1125
11154 10119 ±3182251355 116186 ±918821689 22159 ±119211460 26163 ±017421768 0174 ±010231244
Nipponbare ×992 1595 x ±s
CV
106147 ±4194
11634 9166 ±2173251255 120158 ±216211797 25142 ±211211296 28172 ±016921401 0175 ±010431668
Contrast 992 992 x ±s
CV
106138 ±1190
11783 6195 ±1187261025 129174 ±317621878 26149 ±015311989 27161 ±019931579 0186 ±010331743
976　第 6 期 周黎军等 :水稻早世代稳定特异性的研究 　　　

续表 2
群体
Population
稳定株系编号
No1 of stable
strains
参数
Parameter
生育期
Days to
heading
(d)
有效穗
Productive
panicle
株高
Plant height
(cm)
穗长
Panicle length
(cm)
剑叶长
Length of
flag leaf
(cm)
剑叶宽
Width of
blade leaf
(cm)
F3 348 x ±s
CV
114166 ±1146
11261 11138 ±2173231342 57106 ±315161137 17151 ±2109111885 26179 ±4189171911 1113 ±010761275
409 x ±s
CV
116195 ±1198
11689 13129 ±2188211237 62124 ±412361787 17173 ±018741893 23153 ±3179151924 1138 ±011391626
483 x ±s
CV
112103 ±0199
01892 10109 ±3179351103 63112 ±218541512 19111 ±110851658 29162 ±4119131995 1182 ±010951823
628 x ±s
CV
117174 ±1145
11233 31766 ±1185431469 55168 ±418981743 15166 ±1181111488 24178 ±5156211882 1152 ±0119121364
1595 x ±s
CV
119149 ±1119
11001 5150 ±1149281124 65128 ±318151830 17115 ±111261518 27108 ±3195141415 1144 ±0118121141
Contrast
Parents 992
x ±s
CV
115163 ±1112
11969 3156 ±11401361701 53172 ±418891039 16185 ±2103111975 20177 ±517827 1161 ±0127161737
表 3 稳定株系 30 个单株之间的 t 检验
Table 3 t2test value of 30 single plants in stable strains
组合
Combination
稳定株系编号
No1 of stable strains 生育期Days to head 有效穗Effectivepanicle 株高Plant height 穗长Panicle length 千粒重1 0002grainweight 粒长Length ofgrain
992 ×93211 348 01750 01671 01809 11821 11126 01174
992 ×Shuhui 527 409 11440 01762 01757 11844 11752 11794
992 ×718 483 11811 01580 01726 01071 11040 11573
84215 ×992 628 11186 01430 01180 01865 01640 11756
Nipponbare ×992 1 595 01451 01722 01501 11281 01969 01106
　　注 : t (0105 ,29) = 21045 , t (0101 ,29) = 21756
21112 　稳定株系的遗传模式 　　出现的稳定株系
F2 群体中 ,同时存在两种分离状态的株系 ,一种株
系农艺性状整齐一致 ,以后世代不分离 ;另一种按数
量性状遗传与分离。稳定或者分离的基本单位是株
系 ,与陈建三等利用 84215 与紫稻和黑稻杂交后代
以株群为单位出现稳定株系[9 ,10] 的结果一致。在追
踪 F1 田间农艺性状时发现 ,F2 稳定株系的 F1 单株与
产生 F2 分离株系的 F1 单株具有差异 ,即有稳定株系
出现时 ,其 F1 群体发生性状分离。表 4 即为早世代
稳定亲本 992 与其他品种 (品系) 杂交组合中稳定株
系与分离株系出现的情况 ,在 8 个组合中 ,5 个组合的
F2 群体中出现了稳定株系 ,3 个组合的 F2 群体中无
稳定株系出现。在出现稳定株系的 5 个组合中 ,稳定
株系出现频率也不一致 ,且同时存在分离株系。
表 4 992 组合 F2 群体中的稳定株系
Table 4 Stable strains in F2 populations of cross
combinations with parent 992
组合名称
Combination
总株系数
Total strain
number
稳定株系数
Stable strain
number
稳∶非稳
Stable strains∶
segregated strains
950 ×992 6 0 0∶6
992 ×950 8 1 1∶7
992 ×429 8 0 0∶8
84215 ×992 8 3 3∶5
84223 ×992 7 0 0∶7
992 ×9311 8 1 1∶7
992 ×Shuhui 527 7 1 1∶6
992 ×718 8 1 1∶7
Total 60 7 7∶53
　　同一组合的 F2 群体中既有农艺性状整齐一致
的稳定株系 ,又有农艺性状分离的分离株系 ;稳定株
系出现 F1 分离时 ,F2 稳定株系及其后代不再分离 ,
是早世代稳定遗传的显著特点。早世代稳定既不是
质量性状遗传 ,也不是数量性状遗传。稳定株系 F1
单株已经发生了纯合是其遗传实质 ,因此稳定株系
是在 F1 单株以前就被确定下来。
212 　SSR标记
21211 　稳定株系为纯合基因型杂种 　　在 321 对
SSR 引物中 ,16 个亲本表现出较好多态性的引物
168 对。利用每个组合双亲具有多态性的引物对母
本、父本、稳定株系、分离株系进行 SSR 标记 ,结果
显示 ,稳定株系 F1 单株、F2 群体的 SSR 标记表现为
纯合基因型且为真杂种 ,分离株系的 F1 单株、F2 群
体为杂合基因型。这一结果与其他研究者对稳定株
系的 SSR 标记研究结果相同[11～13 ,17 ,18 ] 。SSR 标记表
明 ,稳定株系的纯合基因型是在 F1 单株形成之前就
已被确定 ,与农艺性状分析结果相吻合。
21212 　稳定株系标记出现了非父、母标记带型 　　
在对稳定株系的 SSR 标记中 ,发现有些稳定株系在
几个标记位点表现非父母标记带型 ,无论与父母带
型一致与否 ,都可能出现非父母标记带型。不同的
稳定株系出现非父母带型标记的 SSR 引物有差异 ,
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标记数目也有差异。为了了解稳定株系出现非父母
标记带型的规律 ,将 32 个稳定株系及其双亲作为标
记对象 ,利用多态性较好的 168 对引物进行 SSR 标
记 ,发现 RM276、RM258、RM1、RM248 等位点高频率
出现非父母标记。本文仅以 992 作为亲本组合中出
现的稳定株系为代表进行展示和分析 (图 1) 。
图 1 RM258 和 RM1 标记稳定株系出现的非父、母带
Fig. 1 The non2parents markers of stable strains using RM258 and RM1
M:DNA 分子量标准 ;1 :992 ;2 :9311 ;3 :稳定株系 348 ;4 :992 ;5 :蜀恢 527 ;6 :稳定株系 409 ;7 :84215 ;8 :992 ;
9 :稳定株系 628 ;10 :稳定株系 638 ;11 :992 ;12 :718 ;13 :稳定株系 483 ;14 :992 ;15 :950 ;16 :稳定株系 451 ;17 :日本晴 ;18 :992 ;
19 :稳定株系 1595 ;20 :84215 ;21 :84223 ;22 :稳定株系 655。
M:DNA size markers ;1 :992 ;2 :9311 ;3 :stable strain 348 ;4 :992 ;5 :Shuhui 527 ;6 :stable strain 409 ;7 :84215 ;8 :992 ;
9 :stable strain 628 ;10 :stable strain 638 ;11 :992 ;12 :718 ;13 :stable strain 483 ;14 :992 ;15 :950 ;16 :stable strain 451 ;
17 :Nipponbare ;18 :992 ;19 :stable strain 1595 ;20 :84215 ;21 :84223 ;22 :stable strain 6551
　　图 1 的 RM258 标记中 ,稳定株系 348、稳定株系
409、稳定株系 628、稳定株系 483、稳定株系 451、稳
定株系 655 出现了非父母标记带型 ;而稳定株系
638、稳定株系 1595 与父母本的标记带型相同。稳
定株系 628、638 是同一杂交组合中出现的两个农艺
性状不同的稳定株系 ,不仅在其他 SSR 标记上具有
差异 ,而且在非父、母标记上也存在差异 ,表明稳定
株系出现的机理是极复杂的。
在图示 RM1 标记中 ,稳定株系 348、409、451、
553 都表现为非父、母带型 ,稳定株系 483 则同父、母
本标记带型一致 ;84215 ×992 组合中的稳定株系 628
表现为母本带型、638 表现为父本带型。
32 个稳定株系的 SSR 标记中 , RM276、RM258、
RM248、RM1 出现非父母带的频率较高 (表 5) ,可能
这几个位点与控制早世代性状稳定有关或者是染色
体重排时的热点。郭晶心等[19 ] 研究籼粳交 (石狩白
毛×明恢 63) F2 群体 SSR 标记时 ,发现 6 个异常分离
热点 ,RM276、RM248 两个位点与本研究结果一致。
表 5 稳定株系出现非父母标记带统计
Table 5 Non2parents marker bands in stable stains
组合名称
Combination
组合类型
Type of
crosses
稳定株系编号
No1 of stable
strain
RM276
标记带型
Marker type
of RM276
RM258
标记带型
Marker type
of RM258
RM248
标记带型
Marker type
of RM248
RM1
标记带型
Marker type
of RM1
950 ×718 早籼×普籼 224 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
422 ×IR60159 早籼×普粳 255 非或稳 非或稳 父 非或稳
992 ×9311 早籼×普籼 348 非或稳 非或稳 母 非或稳
992 ×Shuhui 527 早籼×普籼 409 非或稳 非或稳 父 非或稳
992 ×950 早籼×早籼 451 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
992 ×718 早籼×普籼 483 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
84215 ×IR60159 早粳×普粳 553 非或稳 非或稳 父 非或稳
558 非或稳 非或稳 父 非或稳
85214 ×992 早粳×早籼 628 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
638 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
84215 ×718 早粳×早粳 684 非或稳 非或稳 父 父
84215 ×84223 早粳×早粳 655 非或稳 非或稳 父 非或稳
84223 ×Nipponbare 早粳×普粳 697 非或稳 非或稳 父 父
84223 ×84215 早粳×早粳 799 非或稳 非或稳 父 非或稳
84215 ×Zhonghua 15 早粳×普粳 713 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
186　第 6 期 周黎军等 :水稻早世代稳定特异性的研究 　　　

续表 5
组合名称
Combination
组合类型
Type of
crosses
稳定株系编号
No1 of stable
strain
RM276
标记带型
Marker type
of RM276
RM258
标记带型
Marker type
of RM258
RM248
标记带型
Marker type
of RM248
RM1
标记带型
Marker type
of RM1
723 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
84223 ×429 早粳×早籼 816 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
84223 ×950 早粳×早籼 820 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
718 ×950 普籼×早籼 991 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
718 ×84215 普籼×早粳 1058 非或稳 母 非或稳 非或稳
1064 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
412 ×9311 早籼×普籼 1120 非或稳 母 非或稳 母
421 ×IR60159 早籼×普粳 1294 非或稳 父 非或稳 非或稳
421 ×412 早籼×早籼 1344 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
421 ×407 早籼×早籼 1377 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
407 ×421 早籼×早籼 1518 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
407 ×412 早籼×早籼 1503 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
Nipponbare ×992 普粳×早籼 1595 非或稳 母 母 非或稳
Nipponbare ×84215 普粳×早粳 1609 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
Zhonghua 15 ×84215 普粳×早粳 1840 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
Zhonghua 15 ×84223 普粳×早粳 1858 非或稳 非或稳 母 非或稳
Shuhui 527 ×407 普籼×早籼 2441 非或稳 非或稳 非或稳 非或稳
　　注 (Notes) : 3 早籼 :早世代稳定籼稻材料 ( indica rice with early generation stability) ;早粳 :早世代稳定粳稻材料 ( japonica rice with early
generation stability) ;普籼 :栽培籼稻 (cultivars : indica) ;普粳 :栽培粳稻 (cultivars : japonica) ;非或稳定 :非父母带型或稳定亲本带型 ( non2parent’s
marker band or the same as stable parent marker band) ;母 :母本带型 (maternal marker band) ;父 :父本带型 (paternal marker band) 。
　　而同一杂交组合 F2 群体的分离株系 ,通过 SSR
标记发现 ,其 F1 单株标记表现为杂合 ,F2 群体 30 个
单株表现 1∶2∶1 的孟德尔式的分离。无稳定株系中
看到的 RM276、RM258、RM1 等位点出现非父、母标
记带型的现象。当对栽培稻 ×栽培稻组合 F1 单株
和 F2 群体 30 个单株的 SSR 标记时 ,其标记带型与
分离株系的标记结果一致。说明可能水稻早世代稳
定现象与这几个位点出现的非父、母标记有关。
通过对 992 作为杂交组合亲本出现的稳定株系
的 SSR 标记 (表 6) ,说明不同的杂交组合 SSR 标记
时的多态性有差异 ,稳定亲本 84215 与 992 之间的多
态性明显少于日本晴与 992 之间的多态性 ,这一现
象较为特别 ,证明稳定株系在一些SSR标记位点有
共同标记带型 ,使多态性水平降低 ,与我们对 32 个
稳定株系的农艺性状分析时 ,发现一些稳定株系在
某些农艺性状上具有相似性的结果吻合。稳定株系
中既有母本标记 ,也有父本标记 ,但不同组合双亲标
记出现的数目具有较大的差异。非父母标记位点和
数目在不同的组合稳定株系中也不相同。在对更多
的稳定株系进行标记后 ,仍然没有发现较为一致的
规律 ,每一个稳定株系中父本标记、母本标记的出现
是随机性的。同一组合中出现的两个不同性状的稳
定株系和正反交出现的两个不同性状的稳定株系 ,
在 SSR 标记中也显示出较大差异 ,而且差异位点分
布于 12 条染色体上 ,与邢少辰等的研究结果一
致[11～13 ,17 ,18 ] 。
表 6 992 组合中稳定株系的 SSR标记组成统计
Table 6 Statistics of SSR markers for stable strains in 992 combinations
组合
Combination
多态性标记数
No1 of polymorphic
markers
多态率
Polymorphism
ratio ( %)
母本标记带数
No1 of maternal
markers
父本标记带数
No1 of paternal
markers
非父母标记带数
Non2parents markers
992 ×9311 25 14188 12 8 5
992 ×Shuhui 527 38 22175 24 9 5
992 ×718 26 15148 12 10 4
84215 ×992 27 16171 10 11 6
Nipponbare ×992 38 22175 22 10 6
213 　ISSR分子标记
利用 30 个 ISSR 引物对 7 个亲本、8 个稳定株系
进行标记 ,26 个引物具有多态性。平均每个引物在
籼稻和粳稻间的标记条带数目差异较小 ,26 个 ISSR
引物标记的多态性在粳稻中平均 3143 条带、籼稻中
平均 3149 条带、稳定株系中平均 21875 条带、分离
株系中平均 41022 条带。
图 2 显示利用 900 号引物标记同一组合的母
286 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

本、父本、稳定株系、分离株系时 ,每一个组合的稳定
株系标记带都少于其 F2 分离株系 ;籼稻亲本 (图 2 ,
line 2 ,5 ,6 ,9 ,15) 缺少粳稻亲本 (图 2 ,line 1 ,10 ,14 ,
19 ,20)具有的 500 bp 和 430 bp 两条标记带 ;稳定株
系缺少 2 000 bp 左右的标记带 (图 2 ,line 3 ,7 ,11 ,12 ,
16 ,17 ,21 ,22) ,稳定亲本 992 也没有 2 000 bp 标记带
(图 2 ,line 2 ,5 ,15) 。
图 2 900 标记多态性
Fig. 2 The polymorphism of 900 marker
M:分子量标准 ;1 :日本晴 ;2 :992 ;3 :稳定株系 1595 ;4 :F2 分离池 ;
5 :992 ;6 :蜀恢 527 ;7 :稳定株系 409 ;8 :F2 分离池 ;
9 :718 ;10 :84215 ;11 :稳定株系 1058 ;12 :稳定株系 1064 ;
13 :F2 分离池 ;14 :84215 ;15 :992 ;16 :稳定株系 638 ;
17 :稳定株系 628 ;18 :F2 分离池 ;19 :84215 ;20 : IR60159 ;
21 :稳定株系 553 ;22 :稳定株系 558 ;23 :F2 分离池。
M:DNA size markers ;1 :Nipponbare ;2 :992 ;3 :stable strain 1595 ;
4 :F2 segregating DNA ;5 :992 ;6 :Shuhui 527 ;7 :stable strain 409 ;
8 :F2 segregating DNA ;9 :718 ;10 :84215 ;11 :stable strain 1058 ;
12 :stable strain 1064 ;13 :F2 segregating DNA ;14 :84215 ;15 :992 ;
16 :stable strain 628 ;17 :stable strain 638 ;18 :F2 segregating DNA ;
19 :84215 ;20 : IR60159 ;21 :stable strain 553 ;
22 :stable strain 558 ;23 :F2 segregating DNA1
26 个有多态性的引物标记结果表明 , ISSR 标记
水稻早世代稳定株系时出现了几类带型。(1) 母本
标记带型。稳定株系标记同母本 ,父本带型丧失 ,其
比率为 12196 %。(2)父本标记带型。稳定株系标记
同父本带 ,母本带消失 ,比率为 12141 %。(3)父母标
记组合带型。由父母本带型中的一些标记带组合 ,
所占比率为 58187 %。(4)重组带型。稳定株系标记
中出现全新的标记带 ,父、母标记带型都消失。重组
标记带型比率为 15176 %。
ISSR 标记比 SSR 标记能揭示稳定株系与分离
株系间及亲本间的多态性 , ISSR 标记在水稻种间、
亚种间具有较好的多态性 ,这种丰富的多态位点 ,便
于揭示种间、种内遗传变异情况 ,分析早世代稳定现
象的分子机理。同 SSR 标记一样 , ISSR 标记明显表
明早世代稳定株系 F2 中出现了亲本标记的丧失 ,有
的株系母本标记丧失 ,有的株系父本标记丧失 ,而且
同一组合中农艺性状不同的稳定株系并无一致表
现 ; ISSR 标记同样表现出非父母带型 ,同 SSR 标记
结果相互印证。
3 　讨论
从 20 世纪 60 年代至今 ,在水稻育种实践中 ,不
同的研究者利用不同的水稻材料都获得了早世代稳
定株系 ,证明早世代稳定现象是客观存在的 ,我们的
研究中 ,也出现了大量的稳定株系。但过去的研究
中 ,杂交组合少 ,组合类型不全面 , F2 群体较小 ,分
子标记时没有分离株系对照 ,因此不能反映水稻早
世代稳定的遗传规律。
陈建三等[9 ]利用 84215 与紫稻杂交 ,杂种 F1 出
现分离 ,杂种 F2 稳定株系出现频率为 512 %。利用
84215 与黑谷 (黑穗)杂交 ,杂种 F1 出现分离 ,F2 稳定
株系出现频率为 4416 %。谢国生等[10 ] 以 84215、A67
为主体亲本 ,3 个组合在 F3 代出现稳定株系 ,频率
分别为 1215 %、2010 %和 1617 %。吴先军等[11 ] 研究
早世代稳定时 , 发现 F2 出现稳定株系频率为
1617 % ,F3 出现的频率为 3315 %。R R2C Wang[7 ] 利
用 Zhongxin 1 与 M202 和 L202 杂交 , F2 分别出现
90 %和 15 %穗行的整齐一致。这些研究中 ,稳定株
系出现频率与世代具有一定的差异。
在本研究结果中 ,稳定材料 ×稳定材料获得早
世代稳定频率最高为 281767 % ,稳定材料 ×普通材
料组合获得早世代稳定的频率为 41762 % ,普通材
料×普通材料组合中 ,无稳定株系出现。表明只有
在稳定亲本配组的组合中 ,才出现早世代稳定株系 ,
而且父、母本都是稳定株系的组合 , F2 出现稳定株
系的频率大于只有一个亲本是稳定株系的组合 ,说
明本实验应用的早世代稳定亲本中 ,某种“因子”起
着重要作用 ,是早世代稳定的“发动者”;具有早世代
稳定遗传特性的亲本通过杂交后 ,F2 群体中是否出
现和出现多少早世代稳定株系不具有规律性 ,且稳
定材料之间杂交 F2 不一定出现稳定株系 (表 4) ,说
明稳定亲本中存在的“因子”不是遗传基因 ;利用稳
定亲本 992 与其他品系杂交获得的各个稳定株系的
农艺性状具有差异 ,并且都不同于稳定亲本 992 (表
3) ,可以排除无融合生殖的可能性。推测早世代稳
定水稻材料中的“因子”,在一定条件下作用于杂交
后代 ,使其出现早世代稳定现象 ,或杂交后代正常分
离 ,该因子还可遗传到杂交后代的稳定株系中 ,致使
386　第 6 期 周黎军等 :水稻早世代稳定特异性的研究 　　　

其后代的杂交组合中也出现早世代稳定现象。
R R2C Wang 利用 Zhongxin 1 (84215 后代)与两个
美国水稻品种 M202 和L202 杂交 ,在 F2 代出现了一
些农艺性状稳定一致的穗行。RAPD 标记发现双亲
标记在稳定穗行中出现或丧失 ,后代表现为纯合基
因型。认为这种杂种 F2 的穗行表现稳定一致是由
于杂合性丧失 (loss of heterozygosity ,LOH) [7 ] 。推测
可能所有或一部分体细胞染色体在有丝分裂时 ,发
生了同源染色体配对 ,称为分类有丝分裂 (assortment
mitosis) 。对于 LOH ,Sybenga 认为是错误的[20 ] ,而 R
R2C Wang 进一步实验不完全支持分类有丝分裂的
观点[21 ,22 ] 。四川农业大学水稻研究所利用 SAR23 与
栽培稻杂交 ,发现 F2 代有稳定株系出现 ,用这些稳
定株系与其他栽培稻杂交 ,在 F2 代又出现稳定株
系[11 ] 。SAR24 也有类似的特性[17 ,18 ] 。通过 SSR 标记
分析 ,发现这些稳定株系 F2 群体和 F1 的标记一致 ,
都是纯合的 ,且双亲的标记都出现在后代 ,都在后代
的染色体上同时出现。吴先军 (1999) 认为早代稳定
的机制 ,可能是杂合致死或促进纯合 ,也有可能是染
色体消除。杂合致死目前没有任何有证据的报道。
邢少辰[18 ]提出了两种可能 ,一是雌雄配子结合的过
程中 ,发生了染色体的非正常交换和重组 ;二是染色
体选择性消失 ,但在消失过程中 ,某些片段“渗透”到
了保留的染色体中。
从 SSR 分子标记结果可以看出 ,稳定株系的出
现是由于 F1 单株具有纯合基因型 ,并且父、母本有
差异的标记 ,在 F1 中一方出现 ,则另一方消失 ,F1 是
纯合的真杂种 ; SSR 和 ISSR 标记出现非父、母带型
(图 1、图 2) ,说明合子发育过程中出现了染色体重
排。基于水稻遗传图谱和物理图谱及连锁基因的查
阅 ,RM276 存在于第 6 染色体的 3315 cM 的位置 ,与
ga21 基因连锁 ; RM258 位于第十染色体的 4818 cM
处 ,已发现萍乡核不育基因介于 RM2282RM258 之
间 ;RM248 位于第七染色体 11810 cM 位置 ,此位点
连锁的是 ga211。RM1 位于第一染色体 ,与 ga28 连
锁。通过稳定株系与同一组合的分离株系 F2 群体
中 30 个单株在这些位点的 SSR 标记对照 ,看到分离
株系中 ,在这些位点出现纯合的单株的标记带型而
没有非父、母带型。说明这些位点连锁基因的变异
可能引起了早世代稳定现象的出现。
ISSR 标记结果显示 ,与稳定株系 SSR、RAPD 标
记出现杂合性丧失一样 ,稳定株系有的标记出现母
本带型 ,父本标记丧失 ;有时表现父本标记 ,母本标
记带型丧失。同样出现了非父、母标记带型 ,以及
父、母本部分标记的组合带型。这些标记都反映了
稳定株系在形成时经历了染色体重排。
以上研究结果表明 ,水稻早世代稳定是由母本
和父本的遗传特性共同决定的 ,且不受细胞质遗传
的影响。水稻早世代稳定是在 F1 就被确定的 ,是纯
合基因型的真杂种 ,既不是质量性状遗传 ,也不是数
量性状遗传 ,是在某种遗传学因子作用下 ,形成的一
种特异性的遗传现象。我们认为稳定株系的基因型
纯合可能发生在合子胚胎发育早期。如果是发生了
变异的雌、雄配子结合 ,而某配子携带杀配子基因 ,
致使染色体发生断裂、易位等 ,且能稳定遗传[23 ] ,则
其基因型纯合最早应发生在 F2 ,因此可以排除配子
选择作用。如果合子早期发育发生减数分裂 ,可能
导致此现象的发生 ,正常的有丝分裂产生杂合的胚 ,
突变配子或其他因素导致体细胞减数分裂可能产生
纯合的胚。推测水稻早代稳定现象的出现可能与合
子早期发育的体细胞减数分裂有关。
高等植物的减数分裂是有性生殖过程中形成配
子的基本生物学现象 ,然而在体细胞中也存在与染
色体减数相关的现象[24～26 ] 。在离体诱导体细胞胚
胎细胞脱分化过程中 ,体细胞染色体减数现象尤为
常见。这种现象与植物形成配子时发生的减数分裂
类似 ,由于过程不太明确 ,称为类减数分裂现象。在
高粱[24 ] 、三叶橡胶[27 ] 、棉花[28 ] 、拟南芥[29 ] 等体细胞
的胚胎发育过程中都存在这种现象。
体细胞减数分裂在体细胞中表现为基因组分为
2 组 ,染色体群的分离并不由有丝分裂有规律的联
会行为产生 ,一种未知的力量使染色体分离为 2 或
多群 ,类似于有丝分裂后期被扰乱 ,使整个单染色体
平行分裂。在生活细胞漏失转录中能及时地观察
到[30 ]一个完全二倍体染色体分离为 2 个群体 ,若联
会发生于同源配对间 ,分离产生 2 个遗传平衡的单
倍体群体 ,没有准确的后期断裂 ,染色体变为染色单
体 ,结果子细胞加倍而纯合。在化学处理特别是秋
水仙碱作用下 ,破坏了细胞分裂中期时 ,这种现象发
生率很高 ,在没有化学处理时也有发生[31～33 ] 。
我们认为一些水稻品系在减数分裂形成配子的
过程中 ,一定频率的配子出现变异 ,当两个发生变异
的配子结合时 ,抑制合子正常有丝分裂的进行 ,激活
了体细胞减数分裂 ,合子发育过程中导致染色体重
排 ,RM276、RM258、RM248、RM1 等位点是重组发生
486 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

的热点 ,分裂后的两个细胞经胚胎发育选择 ,仅 1 个
细胞在较高浓度的 RNA 和激素的共同作用下染色
体加倍而纯合 ,从而发育成基因型纯合的 F0 种子 ,
致使 F2 及其后代稳定一致。当这种变异配子与正
常配子结合时 ,合子进行正常有丝分裂后发育为杂
合子。
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586　第 6 期 周黎军等 :水稻早世代稳定特异性的研究