全 文 ：普 通 小 麦 与 天 兰 堰 麦 草 杂 交
中 间 型 遗 传 的 研 究 ”
生物系研究生 翟兴运
【提要】本工作以 (普通小 麦 x 天兰 惬麦草 ) 又 普通小麦后代 中选出的中
间型再与普通小 麦杂交 ,探 讨中间型的遗传规律。 观察到 : 后代分离十分 复杂 ,
除 亲本类型外 , 尚 出现从普通小 麦向惬麦草过渡的一 系列 中间类型和少数的拟
斯卑尔脱类型 , 二拉型 。 F : 普通型分离广泛 , 类型极为丰 富 , 出 现 了一些综
合性状好 , 具 有天兰惬麦草某些优点的稳定株 系和异附加 系。 F Z 花 粉 毋细胞
减数分 裂行为不正常 。 出现一定数 童的不育株 。 随世代增加 , 染 色体行为趋于
正常 , 结实率和籽拉饱满度也随之改进 。 研究结果表明 : 中间型与普通小 麦杂
交 , 可 以将天兰 惬麦草的 E E 或 F F 染色体组所携带的杭病 、 衬早基 因转移到
普通小 麦中去 , 是选育高产 、 杭灾 、 质佳 小麦新品 种和异附加 系 、 异代 换系远
缘杂交育种的新途径 。
前 嗯罗已
利用普通小麦 ( T r . a e s t i v u m ) 与天兰堰麦草 ( A g . g l a u c u m ) 杂交对创造 普 通
小麦优良品种和研究远缘杂交的遗传理论均具有重要意义 。 但这种杂交的 F , 通常 表现
不育 , 而且克服这种不育性具有一定困难 。 如果利用染色 体组为 A A B B D D E E 或 A A
B B D D F F 的中间型不仅易于与普通小麦杂交 , 而且不育现象易于克服 , 结 实率 、 籽粒
饱满度恢复快 , 后代多出现具天兰僵麦草抗病 、 耐旱等优良性状的普 通小 麦 类型 。 因
此 ,这一工作引起国内外 育种学者的普遍重视并取得了一定成果 。 H ar ol d 等人 〔` 〕 通过
普通小麦与天兰僵麦草杂交获得的中间型与普通小麦回交 , 选出了具有 42 条染色体 ,外 形
象普通小麦并保持 良好的抗杆锈特点的优 良品种 。 法国凡尔蒙农业研究 中心用普通小 麦
与天兰僵麦草杂交 , 将获得的中间型杂种再与普通小 麦回交 , 选育出高抗三锈的 T A F ` 。
品种 。 H . B 齐津 〔 2 利用普通小麦与天 兰僵麦草杂交 , 将杂种再与普通小麦 回交 , 获得
T M Z
、
M 3
、
M
J。 ` 、 M 2 3
。 。 和 M 3` 。 5 5 等多年生小 麦新品种 。 T o v s t i k 等人 〔3 〕 利 用 普通
小 麦与天兰僵麦草杂交 , 再与普通小麦回交 , 选育出了矮杆 、 大穗 、 多粒类型小麦新品
本文承蒙李集临付教授的指导 , 并得到薛玺 、 徐香玲 、 赵 连 喜三位 老 师 的 帮
助 , 在此并致谢 。
1 4 9
种 。 国内黑龙江省农业科学院 〔` 〕 利用 中间型与普通小麦杂交 , 选育出新曙光 6 号 、 9
一号等新品种 。 哈尔 滨师 范大学生物系遗传教研组也选 出一些小僵 麦的新品系 。
本文 目的 , 即在前人研究的基础上 , 进一步探讨 中间型与普通小 麦杂交后代性状和
细胞遗传及其在育种 _上的应用 , 以便进一步加速远缘杂交育种的进程`。
实验材料和方法
采用中 : 、 中 3 、 中 。 三个 中间型材料 ( 1 9了3年引 自黑龙江省农业科学院 ) 与 17 个普
通小麦品种杂交 , 共 35 个组合 。 播种及田间管理方法同常规育种 。 生育期对各代不同类
型的主要性状进行了调查与记载 。 抽稳期按类垫取药 , 进行细胞学分析 。 采药后用 8 -
经基魔琳或吹水 1’ht 素进 厅前处哩 4 小对 , C a r 1o[ y 液 ( 3 : 1 ) 固定 4一 1 2小时 , I N H C I
60 C
’ 下水解 8 分钟 , 享尔根染色 , 醋酸洋红复染 , 在 4 5%醋酸下压片 , 制成临时涂片与
永久涂片进行观察 。
试 验 经 果
( 一 ) 杂种第一代
中间型 与普通小麦杂交 F , 均表现出明显的杂种优势和具有两亲 的 形 态 特征 ( 表
一 ) 。 ’ 中 , X 普通小 麦 F l 多为普通型 ( 图版 I , 1 ) , 但 5 6 ` x 巾 I IF 出现普通和 中 1两
个类 型 ( 图版 I , 2 ) . , 中 3或 中 。 X 普遍小麦 F , 多为中间型 ( 图版 I , 3 , 4 ) 。 在中 5
x 王太堡 , 中 。 X 早 。 二 个组合中 , 亦出现无芒和有芒 两个类型 ( 图版 I , 5 ) 。
不同杂交组合 F , 结实率变动在 41 . 1 0 一 9 1 . 3 3% 之间 , 平均为 6 . 27 % 。 中 , X 普 通
小麦 2 个组合 F , 结实率较高 ,平 均为8 2 . 9 5% ; 中 。 或中 。 x 普通小麦 3 个组合 F , 结 ’实
率较低 , 平 均为 63 . 7 7灯。 多数组合 F , 籽粒饱满度 较 好 , 但 粒 形 、 大小 、 小穗长宽比
等性状变化较大 。 对正反交 n 个杂交组合的 F , 6 个不同类型花粉母细胞做了细 胞 学观
察 ( 表二 ) 。
中间型 X 普通小麦 F l 二价体理论数应为 2 1 , 但实际观察到二价体变 动在 8[ 一 21 之
间 , 具 2 1 1 的细胞平 均为 7 9 . 3 9 % 。 中 , X 舀通小麦 F , 具 2 1 的细胞比 例 较中 3 或中。 X
普通小 麦 F , 的高 , 平均高 17 . 86 % 。
二价体多为环状结合 , 少数为材状结合 。 以 中 。 或 中。 为亲本的 F l 环状结合的二价
体较以 中 : 为亲本的偏少 , 平 均每个细胞少 2 . 3个 。 说明杂种细胞内僵麦草的染色体对普
通小 麦染色体的正常联会有 一定影响 。 中 , x 普通小麦 F , 的细胞 内只有 1 条僵麦草的染
色体 , 而中 3 或 中 。 X 普:通小麦 F , 的细胞内有 7 条堰麦草的染色体 , 后者的异源染色体
体的数量较多 , 对小麦染色体的正常联会影响较前者大 。
中 3 或 中 。 》 : 普通小麦 F , 细胞内 , 来 自僵麦草的一组 E ( 或 F ) 染 色 体 因 无 对 应
者 , 而成为单价体 , 理论数应为 7 , 但实际看到单价体变动在 o一 9之间 , 其 中具 7 个单
价体的细胞较多 , 平均为 5 8 . 9 7 % 。 同理 , 中 , X 普通 小麦 F l 单价体理论数应为 1 , 但
实际观察到单价体数变动在 1一 3之间 , 具一个单价的细胞数最多 , 占8 0 . 32 % 。
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中 , 又 普通小麦 F 卫 染色体基本组型为 2 1 1 + l x ( 图版 1 , 1 3 ) , 但也看到 ZO x + 3 x
和 19 1 + 1 皿 + 2 1等形式 。 中 3 或中。 x 普通小麦 F l 染色体基 本 组 型为 21 1 十 7 1 ( 图版
1
, 1 5 )
, 但也看到 1 8 1 + 2 1 + 7 x , 1 9 1 + i F + 7 x或 2 0 x + 1 1 + 6 1等形式 。
F
l 染色体行为多数不正常 沙〕 。 第一次分裂 巾期二价体一般正常地排 列 在 赤 道 板
上 , 而单价体多数落后于二价体 ( 图版 1 , 1 5 ) 。 第一次分裂后期 , 二价体分向两极 ,
单价体排列在赤道板上 , 染色体形成三排 ( 图版 1 , 16 , 23 ) 。 随着单价体分裂为二 ,
分别向两极移动或趋向一极 ( 图版 1 , 14 ) 。 第二次分裂后期 , 单价体不再分裂而随机
分向两极 ( 图版 1 , 17 ) 。 末期 : 有的落后染色体与主核合并 , 有的不与主核合并而形
成多余小核 ( 图表 1 , 24 ) , 消失在细胞质 中 , 少数形成微型抱子或多分抱 子 。
中间型 X 普通小麦 F ; 均出现少量由易位引起的多价体 , 变异 幅度为 3一 4 , 多价体
细胞数为 3 . 49 % 。
( 二 ) 杂种第二代
F
Z 分离较 F 工 复杂 , 除亲本类型外 , 还出现了从普通小 麦向天兰僵麦草过渡的一系
列中间类型和 少量的拟斯卑尔脱类型和二粒型 ( 表三 ) 。
表三 F : 类 型 及 比 例
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中 , 又 普通小麦 F : 多为普通型 , 少数为 中 ; 型 和 拟 斯 卑 尔 脱型 ( 图版 I , 6 ) 。
中 3 、 中 。 只 普通小麦 F Z 多为双亲中间类型 , 少数为双亲类型和拟斯卑尔脱 类型 、 二粒
型 , 个别植株为拟惬麦草类型 ( 图版 I , 9 , 12 ) 。
出现不同类型的频率与组合方式有关 。 一般 以普通型做母本 F : 普通型 偏多 , 以 中
间型做母本 F Z 中间型偏多 。 在议个组合中 , 以 普通型做母本的 7 个组合 , F Z 普通型为
39
.
8 %
, 中间型 9 . 7 % , 以中间型做母本的 7 个组合 , F Z 普 通 型为 3 3 . 6 % , 中 间 型为
1 8
.
8 %
。
F
Z 各类型形态特征见 ( 表四 ) 。
表四 F : 穗 部 性 状
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二粒型 2 16` · 5…3 · ` )8
· ’ ,
l,
明显
31一级
91二级
21一级
酬二级
81三级
71二级
71三级
中间型 X 普通小麦 F : 普通型具有典型普通小麦特征 。 但在株高 、 穗形 、 芒形 、 穗
长 、 小穗密度 、 颖形等性状上表现出明显的不同 , 具有多种多样的变异类型 : 偏普通类
型主要表现为普通小麦的性状 , 但具有中间型的某些特点 , 双亲中间型多数性状位于双
亲之间 ; 偏中间型是中间型的性状 占优势 , 但在少数性状上与中间型有所不同 。
对 F 2 3 个组合 , 10 个类型的花粉母细胞进行行了观察 ( 表五 ) 。 看到染 色体 行为
多数仍不正常 , 出现不同数量的多价体 、 染色体桥 ( 图版 l , 3 5 ) , 三分抱子 , 多分抱
子 , 落后小核和畸形花粉粒 ( 图版丁 , 30 , · 31 , 36 ) 。 二价体变动在 14 一28 之间 , 具亲
本 2 1 : 和 2 8 1 的细胞数为 5 0 . 3男 , 表 明部分细胞已恢复到亲本染色体数 。
不同类型二价体变动幅度不同 , 染色体组垫也颇为复杂 。 普通型以及拟 斯 卑 尔 脱
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任应螟服尽离恻枷醒酬喇瓢撷获酬酬叫任姻酬枷酬
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才 任
X.叶
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型 、 拟僵麦草型染色体基本组型为 2 1 1 (图版 卜 8 1 ), 中: 类型基本组型为 2 1 ( 图版
五 , 19 ) , 中 3 、 中 5 类型 基本组型为 28 1 ( 图版 lf , 27 ) ,双亲中间型多为 21 1 一 27 1 +
不同数量的单价体 ( 图版 亚 , 2 1 , 2 2 , 图版孤 , 2 5 , 2 8 , 2 9 , 3 2 , 3 4 ) 。 二粒 型 多 为
1 4 互 ( 图版 l , 3 3 ) 。
木原等人 〔“ 〕 曾报导五倍体杂种 , 随代数的增多 , 染色体数向两极发展 , 双 亲类 型
逐代增多。 作者对二个组合的不同类型进行细胞学观察也获得了类似的结果 ( 表六 ) 。
表六 F : 后期 扛与四分期细 组学观察
…* { 第二次分裂后 期落后 染色体数 } 四 分 抱 子 期 小 核 数
} 二笋之 )
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3F 分离极为复杂 ( 表七 ) , 各组合的分离均大于 F Z , 出现 的双亲类型较 F Z 显 著
增多 , 充分表现了远缘杂交遗传基础的复杂性 。
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表七 F : 类 型 及 比 例 {
普通型 偏普通型
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1 5 6
普通型的后代多为普通型 , 双亲中间垫继续分离出双亲类型 、 双亲中间类型和少量
其它类型 ( 图版 I , 7 , 8 ) , 中间型继 续分离出普通型 、 双 亲中间类型和其它类型 ( 图
版 I , 1 1 ) 。
F : 普通型表现 出十分复杂而丰富的多样性 , 几乎所 有植 株间某些性状 均有一定差
异 ( 图版 I , 10 ) 。 如穗形有纺 锤形 、 棍棒形 、 长方形 、 园锥形 、 密德形 、 巨头形等 。
株高变动在理3 . 0一 8 6 。 3匣米之间 , 芒长变动 在 2 。 1一 9 . 8厘米之间 ,小穗数变动在 7一 14 之
间 , 穗长变动在 4 . 5一 1 1 . 1厘 米之间 。 ` 此外 , 株形 、 叶形 、 颖形 、 粒形 、 粒重等 性 状均
有一定 差异 。 也出现了少量穗大 、 多花 、 结实率高 , 籽粒饱满度 好 , 高变抗病的具有一
定经济价值的植株 。 F 3 育性 、 籽粒饱满度 均较 F : 提高 。
F
: 花粉母细胞进一步恢复到亲木 类 型 的染色 体 数 , 普 通 型具 21 1的 细 胞 数 为
8 0
.
5 6 %
, 较 F : 增加 1 0 . 6 5叮 , 中 3 、 中 。 类型具 2 8 : 的 细 胞 数 为 7 2 . 4 7 % , 较 F : 增 加
n
.
97 %
。 染色体行为已恢复正常 , 但仍 出现 少量的染色体 桥 , 染色 体 落后 ( 图版 1 ,
20
, 图版证 , 2 6 ) 、 多价体 , 不均等分裂等异常现 象 。
F
` 各组仍有一定分离 , 但各组合分离出小麦其它类型较 F 3 显著减少 。 普通型 、 中
间型中的多数株系的性状已趋稳定 , 染 色休组合与行为同亲本类型基本相似 。 在 F 。 、 F `
的普通型中先后选 出了34 1普 一 5 , 3 6 一 刊 , 4 0 0 一 8等三个大穗 , 多 花 、 抗 病 、 结实率
高 、 粒籽饱满度好 的品系 , 各品系的主要特点是 :
34 1普一 5 : 株高 6 5 . 7厘米 , 穗长 8沱厘 卡 , 小德 数 12 . 7个 , 小 花6 . 8朵 , 小 穗 密 度
1
.
4 , 结实率 9 8 . 7% , 籽粒饱满度一级 , 抗 窗。
3 6 6 一 1 4 : 株高 6 8 . 5厘米 , 穗 长 1 1 . 5匣 米 , 小 穗 数 1分。 7个 , 小花仁一 7朵 , 结 实 率
95
.
5%
, 籽粒饱满度一级 , 抗病 。
4 0 一 8 : 株高 5 . 7厘米 , 穗长 1 1 . 3厘 隆, 小穗数 17 . 9个 , 小 穗密 度 1 . 5 , 小 `花 5一 6
朵 , 结实率 9] . 7% , 籽粒饱满度一级 , 抗诱病 、 叶枯病 , 黑穗病轻 。 此外 , 还初步鉴定
出 3 5 3 一 注是一个染色体为 21 1 + 1 的 、 形态上具有僵麦草某些特点的异附加系 。
讨 论
( 一 ) 天兰僵麦草与普通小麦杂交结实乍低 , F , 胜株发育不 良 , 变 异 稳 定 时 间
长 ; 而中间型与普通小麦杂交当代结实率高 , 后 代 分 离 大 , 结实率 . 籽 位饱满度 恢复
快 , 容易尽快选出高产 、 抗病 、 质佳的小 麦优 良品种 。
( 二 ) 中间型与普通小 麦杂交 F 。 普通型分离广 泛 , 类型丰富 , 染色体行为多 数队
复正常 。 因此 , 在这一代注意选择综合性状好或具有某些突出优点的植株 , 容 易 获 得
理想品种或异附加系 、 .异代换系 。
( 三 ) 天兰僵麦草与普通小 麦杂交后代 , L生长健壮 , 结实率较高 , 染色体行为正常
的植株 , 其性状在下一代都能被遗传和保留下来 〔 ’ 〕 。 中间型与普通小麦杂交 后代 也有
类似现象 , 因此 , 利用中间型 与普通小 麦杂交 , 对其后代的选择 , 如将形态鉴定与细胞
学观察二者结合起来 , 有可能提高选择效果 , 加快育种进程 。
( 四 ) 中间型具有天兰僵麦草的 E ( 或 F ) 组染色体 , 有人成功地代换了普通小麦
1 5 7
的 6人 , 7 A , 3D , 6 D , 7 D染色体 亡` j 亡` 〕 。 通过中间型与普通小麦杂交 , 可将僵 麦草的
特定染色体导入普通小麦 , 将获得的异附加系 , 异代换系 再与普通小麦的单缺体杂交 ,
可实现有计划地对染色体或染色体片断进行消除和代换 。 因此 , 对中间型与普通小麦的
杂交后代 , 除选择合乎育种 目标的植株外 , 也应注意发现和选择异附加系和异代换系 。
参 考 文 献
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(: 0 l o g o u s p a i r i n 孟 . P r o e e e d i n g o f t h e F o u r t h I n t e x· : 、 a t i 〔 ) n a l w h 。 ; t
G e n o t i c s S y m p o s i u m
, 1 9 1一 l。。 。
图 版 说 明
图缸 : -
1
. 中 : X 那达多列斯 F l 普通型 (中 )。 2 。 S。 4 义 中 : F , 中 ; 型 (左 2 ) 、 普通型 (左 3 ) 。
3
. 中。 x s 。 ` F l中 , 型 (中 ) 。 4 . 中 , X S 。 4 F ; 中 。型〔中 ) 。 5 . 中 。 X 王太堡 F ,无芒型 (左 : ) ,
有芒型 (左 3 ) 。 6 . 5 。 4 又 中 : F Z类型 , 右起 ( z )普通型 I ; 戈1 )普通型 1 , ( 3 )拟斯卑尔脱
型 ; ( 4 )中 , 型 。 7 。 早 6 x 中。 F Z双亲间类型于 F 。分离 , 左起令1) 普通型 I , ( 2 )普通型 1 ;
( 3 )双 亲间型 I , ( 4 )双 亲间型五 ; ( 5 )拟堰麦草型 ; ( 6 )拟斯卑尔脱型 ; ( 7 )中 。型 。 8 . 2 2 5 4
x 中 3 F 2双亲间类型于 F 。分离 , 右起 , ( l) 普通型 I ; ( 2 ) 普通型 1 ; ( 3 ) 双亲间型 I ;
( 4 )双亲间型 1 ; ( 5 )拟斯 早尔脱型 , ( 6 )拟惬麦草型 , ( 7 )中 3型 。 9 . 早 。 x 中。 F Z类型 ,
左起 。 ( i )普通型 ` I ; ( 2 )普通 1 , ( 3 ) 、 ( 4 ) 、 ( 5 )不同双 亲 I’de 类型 , ( 6 )中。型 ( 7 ) _ 、 ( s )拟僵
麦草型 , ( 9) 二粒型 。 10 . 早 。 x 中 。 F Z普通型于 F 3分离的不同穗型的普通型 。 1 1 . 2 2 8 4
x 中。 F : 中 。型于 F 3分离的不同穗型 。 2 2一 S 。` x 中 3 F 2类型 ,右起 , ( i ) 、 ( 2 )普通型 ; ( 3 ) 、
( 4 )
、
( 5 )双亲间型 ; ( 6 )中 。型 ; ( 7 )拟僵 麦草型 , ( s )拟斯卑尔脱型 。
图版亚 :
13
. 中 , x 那达多列斯 F l , 21 , 十 1 1 。 14 . 第一次分裂后期 , 单价染色体分裂为二
并移向二极 。 1 5 . 5 。 ` 义 中 : F : 第一次分裂 中期七个单价染色体 。 16 . 第一次分裂后期 ,
七个单价体排列在赤道板上 ,染色体形成三排 。 17 。 第二次分裂后期 ,单价体移向二极 。
一5 . 5 。 , x 中 ; F Z典型普通小麦类型 , Z i x 。 1 9 . 5 。 ` x 中 : F Z中 ; 型 , 2 2 ; 。 2 0 . 第一次分
裂后期 , 一个落后二价体 。 21 . 中 3 x s “ F : 偏普通型 , 20 , + 2 1 。 2 2公中。 x 6S ` F Z双亲
间型 I , 2 3 1 + 4 1 。 23 . 第一次分裂后期单价体排 在赤 道板上 。 24 . 四 分期 1一 3 个小
核 。
图版 1 :
25
. 中 3 x s “ F : 双亲间型 1 , 2 5 1 + 1 1 。 26 . 第一次分裂后期 , 二条落后染色体 。
2 7
. 中 : 火 S o 4 F Z中 : 型 , 2 8 1 。 2 8 . 2 6 s i x 中 。 F Z偏普通型 , 2 0 蓝。 2 .9 早 。 K 中 6 F 2双亲
间 I , 2 3 1 十 1 1 。 3 0 . 畸型花粉粒 。 31 . 三分抱子与小核 。 32 . 早 。 x 中。 F : 偏 中间型 ,
2 6 1
。
3 3
。 二粒型 , 1 4 1 。 3 4 : 早 。 x 中。 F : 偏普通型 , 2 2 1 + 3 x , 3 5 。 染 色体桥和落后
染色体 。 36 。 四分抱子期 , 小核和小抱子 。
1 6 2