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第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
毛乌素沙地主要作物糜子生理生态学特性的研究Ξ
周海燕
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头开放试验站, 甘肃兰州 730000)
提　要　系统研究了毛乌素沙地主要粮食作物糜子在自然和水分胁迫条件下生理、生态特性的日变化
和季节变化特征。结果表明: (1) 由于滩地小环境因子的特殊性, 使拔节期滩地糜子的光合速率高于
盆栽对照。 (2) 土壤水分胁迫主要在抽穗期至灌浆期造成植物体内较大的水分亏缺, 在拔节期亏缺不
明显。(3) 水分胁迫使糜子各生长季的光合速率下降, 其中轻度胁迫降低了 9%～ 23% , 严重胁迫降低
了 30%～ 50%。(4) 轻度水分胁迫有利于气孔的张开, 从而使蒸腾速率略高, 但“午休”现象减缓。 (5)
水分胁迫使糜子各生长季叶面积指数降低, 其中轻度胁迫降低了 7%～ 12% , 严重胁迫降低了 21%～
29%。
关键词　毛乌素沙地; 糜子; 生理生态特性
Physiolog ica l and Ecolog ica l Character ist ics of P an icum m iliaceum
L. in the M o Us Sandy Land
ZHOU H ai2Yan
(Cold and A rid R eg ions E nv ironm en ta l and E ng ineering R esearch Institu te, Ch inese A cad emy of S ciences, L anz hou 730000,
Ch ina)
Abstract　　T he diu rrna l varia t ion s of the physio log ica l and eco log ica l characterist ics of
P an icum m iliaceum L. , a p rim ary crop in M o U s Sandy land, in respon se to their na tu ra l
environm en ts and w ater st ress w ere stud ied by u sing L i26200 pho to syn thesis m easu rem en t
system. T he resu lts show ed: (1) T he pho to syn thesis ra te (Pn ) of the P. m iliaceum L. a t
elongat ion stage in the in terdunes w as increased by the specia l loca l environm en ta l facto rs.
(2) P lan ts experienced m o re in sufficien t w ater ava ilab ility a t head ing and filling stages ra ther
than elongat ion stage due to so il w ater st ress. ( 3 ) W ater st ress led to decreased
pho to syn thesis ra te of P. m iliaceum L. , sligh t w ater st ress m ade the pho to syn thesis ra te
decreased by 9%～ 23% , w h ile severe st ress m ade it decreased by 30%～ 50%. (4) Sligh t
st ress favou rab le fo r stom ata l st retch increased tran sp ira t ion ra te bu t w eakened “noon2
b reak”. (5) W ater st ress decreased the leaf area index at d ifferen t stages, sligh t ly st ressed
decreasing by 7%～ 12% w h ile severely2st ressed decreasing by 21%～ 29%.
Key words 　 　M o U s Sandy L and; P. m iliaceum L. ; Physio log ica l and eco log ica l
characterist icsΞ 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所知识创新前沿 (210031 号) 课题和国家自然科学基金重大项目 (9389029 号)
课题资助
收稿日期: 2000209205, 接受日期: 2001201205
Received on: 2000209205, A ccep ted on: 2001201205

糜子 (P an icum m iliaceum L. ) 是我国西北地区抗旱性最强的作物之一[ 1 ] , 在毛乌素沙区
被当地农、牧民作为主要的粮食作物, 大面积种植在多水的丘间滩地; 以往我们曾对丘间滩
地的糜子苗期的光合、蒸腾和水分利用效率等特性进行了测定研究, 并与同一地形区种植的
玉米进行了对比[ 2 ] , 发现两种作物光合生产方式和对环境的适应机制是相近的, 且糜子的光
合能力、水分利用效率及在对高温的适应上略优于玉米, 其他方面的研究则未见报道。研究
区处于半干旱农牧交错区的脆弱生态带上, 水是该区作物生长的主要限制因子, 而多水的丘
间滩地在该区并不多见, 同时, 粮草比例的控制、农作物的合理配置, 涉及到该区农牧民生
活水平的提高、脆弱生态平衡的维持及破损生态系统的恢复和重建等一系列问题。鉴于此,
我们对自然状况 (丘间滩地)和土壤水分胁迫条件下糜子不同生育期的光合水分利用效率、叶
面积指数等生理、生态特性进行了研究, 旨在了解其与环境相互作用的生理特性及对干旱的
适应能力, 为该区粮草的合理配置及优化生态模式的建立, 提供科学理论依据。
1　试验区自然概况、材料和方法
1. 1　自然概况
试验区位于 109°51′E、39°02′N、海拔 1355. 8m 的毛乌素沙地东北部, 属于干旱和半干旱
地区的过渡地带。境内梁地、块状沙地和低湿草甸相间, 以沙地为主。年降雨量在 300～ 400
mm 之间, 多集中在 7～ 9 月, 年蒸发量 1800～ 2500 mm , 太阳辐射 598. 13 J öcm 2, 年均温
6. 2℃, ≥10℃积温 2754℃, 无霜期 140d 左右, 属温带干草原气候。本区风沙活动频繁, 冰
雹霜冻时有发生, 严重影响植物的生长发育。
1. 2　材料和方法
将糜子幼苗移入花盆, 用风沙土栽培, 恢复正常生长后进行水分胁迫处理, 使花盆土壤
含水量保持在: 11%～ 13% (田间持水, 最大持水量的 70% ) , 5%～ 6% (轻度胁迫, 为田间持
水量的 50% ) , 2%～ 2. 4% (严重胁迫, 近似平缓沙地含水量) ; 每种处理设 5 个重复; 滩地土
壤含水量为 15%～ 17%。
分别在拔节期、抽穗期、花期和灌浆期选择晴天无风日对盆栽糜子和种植在滩地的糜子
(拔节期)进行各生理、生态因子日变化的测定。其中光合速率、蒸腾速率、气孔导度、光合有
效辐射、空气相对湿度、气温等因子用美国L I26200 便携式光合系统测定; 叶水势用兰州大
学 ZL Z25 型压力室测定; 叶面积指数用美国L I23050 便携式叶面积仪测定; 土壤含水量用烘
干称重法。
2　实验结果
2. 1　沙地小环境特征
测定期内光合有效辐射 (PA R )、气温 (CT ) 和空气相对湿度 (RH ) 日变化曲线基本一致,
故这里只选择拔节期的小环境因子的日变化为代表。由图 1 可见, PA R (图 1a) 在午间 11: 00
～ 15: 00 之间可达 1900～ 2100 Λeöm 2·s, CT (图 1b)最高可达 32℃, RH (图 1c)则降至 42% ,
这些对糜子的光合速率既有其直接作用又有其间接作用[ 3～ 5 ] , 这种作用对胁迫条件下糜子生
理过程的影响会更大些。
由图 1c 还可发现丘间滩地和平缓沙地 (放置盆栽糜子的地方) 的 RH 有着明显的差异,
其中造成丘间滩地RH 的这种特征的原因在文献[2 ]中已有解释, RH 这种差异的存在, 造成
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图 1　　沙地小环境条件的日变化 (PA R: 光合有效辐射, RH: 空气相对湿度, CT: 气温)
F ig. 1　　D iurnal variat ions of environm ental facto rs on the sand dune (PA R: pho to synthesis
active radiation, RH: relat ive air hum idity, CT: air temperature)
了拔节期滩地糜子光合速率和蒸腾速率一日内峰值的出现。
2. 2　水分胁迫对糜子叶片水势 (7 w)的影响
由图 2a 可见, 拔节期滩地和对照处理 (CK)的糜子 7 w 日变化趋势相似, 日均值相近, 轻
度胁迫和严重胁迫7 w 日间降低幅度不大, 说明该生长季内各胁迫处理土壤水分基本能满足
图 2　　水分胁迫条件下糜子各生长季叶片水势 (7 w )日变化特征
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 2　　D iurnal variat ions of leaf w ater po ten tial (7 w )of P. m iliaceum under so il drough t stress at differen t
stages (a: elongation stage, b: heading stage, c: b loom ing stage, d: filling stage)
植株的蒸腾耗水。从抽穗期到灌浆期 (图 2b、2c、2d) , CK 的水势仍保留在原水平, 轻度胁迫
的水热较 CK 则分别下降了 25. 0%、8. 2% 和 35. 9% , 严重胁迫的叶片水势下降幅度较大,
分别下降了 60. 8%、91. 8% 和 102. 2% , 可见此时叶片发生了较大程度的水分亏缺。
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2. 3　水分胁迫对糜子光合速率 (Pn)的影响
由图 3a 可见, 拔节期糜子在各处理条件下的 Pn 日变化无明显差异, 日间波动平缓, 对
照 (CK)的光合日均值 (0. 293 m göm 2. s) 高于轻度胁迫 (0. 267 m göm 2. s) 和严重胁迫 (0. 204
m göm 2. s) , 相对于CK, 轻度胁迫和严重胁迫 Pn 的降幅分别为 8. 9% 和 30. 4% ; 该期滩地糜
子 Pn 日间波动明显, 在 9: 00～ 15: 00 有一明显峰值, 正是由于此峰值的存在, 使其 Pn 日均
值 (0. 34 m göm 2. s)高于盆栽对照。
图 3　　水分胁迫条件下糜子各生育期光合速率 (Pn)日变化特征
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 3　　D iurnal variat ions of pho to synthetic rate (Pn)of P. m iliaceum under so il drough t stress at differen t
stages (a: elongation stage, b: heading stage, c: b loom ing stage, d: filling stage)
抽穗期 (图 3b)CK 和轻度胁迫条件下糜子的光合速率大幅度提高, 此期CK 的 Pn 日均值
(0. 460 m göm 2. s) 与轻度胁迫的相近 (0. 459 m göm 2. s) , 严重胁迫 Pn 的日均值为 0. 264 m gö
m
2
. s, 较CK 降低 42. 6% ; 3 种水分胁迫条件下, 皆出现光合“午休”现象, 但轻度胁迫不明
显。
开花期 (图 3c)CK 和严重胁迫的糜子仍有明显“午休”现象, 轻度胁迫和严重胁迫的光合
较CK 的降幅分别为 22. 6% 和 46. 9%。各处理间 Pn 的日均值分别为 CK: 0. 460 m göm 2. s、
轻度胁迫: 0. 356 m göm 2. s、严重胁迫: 0. 244 m göm 2. s。
灌浆期 (图 3d) Pn 日均值与拔节期相近, 这时的 Pn 以轻度胁迫为最高 (0. 386 m göm 2. s) ,
CK 次之 (0. 293 m göm 2. s) , 严重胁迫仍为最低 (0. 18 m göm 2. s) , 较轻度胁迫的降幅为
51. 5%。
2. 4　水分胁迫对糜子蒸腾作用的影响
由图 4 可见, 不同生长季节糜子的蒸腾速率 (E)日变化特征相似, 日蒸腾量不同, E 的日
1196 期　　　　　　　　周海燕等: 毛乌素沙地主要作物糜子生理生态学特性的研究　　　　　　　　　　　

图 4　　水分胁迫条件下糜子各生育期蒸腾速率 (E)日变化特征
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 4　　D iurnal variat ions of transp iration rate (E) of P. m iliaceum under so il drough t stress at differen t
stages (a: elongation stage, b: heading stage, c: b loom ing stage, d: filling stage)
图 5　　水分胁迫条件下糜子各生育期水分
利用效率 (WU E)日变化
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 5　　D iurnal variat ions of w ater use efficiency
(WU E) of P. m iliaceum under so il drough t
stress at differen t stages (a: elongation
stage, b: heading stage, c: b loom ing stage,
d: filling stage)
均值的由大到小的顺序是灌浆期、抽穗期、拔节期
和开花期。同一季节不同处理间 E 的日变化趋势相
似, 蒸腾值相近, 但以轻度胁迫略高。由图 4a 中可
看到拔节期滩地糜子的蒸腾速率在 15: 00 之前非常
低, 在 15: 00 有一峰值, 可能是丘间滩地 RH 的变
化引起的。
2. 5　水分胁迫条件下糜子的水分利用效率特征
不同土壤水分条件和不同发育期糜子的水分利
用效率 (W U E)不同; 由图 5 可见, 从拔节期到开花
期, CK 的W U E 最高, 轻度胁迫的糜子从拔节至开
花期W U E 降低的幅度分别为 24. 6%、24. 1%、
21. 0% ; 严重胁迫较 CK 的降幅分别为 40. 2%、
44. 2%、8. 7% ; 各生长季W U E 亦不相同, 以开花
期最高, 以后依次为抽穗期、拔节期和灌浆期。
2. 6　水分胁迫条件下糜子的气孔调节特征
对比图 4 和图 6, 不难发现不同土壤水分条件
下的糜子在整个生长季气孔导度 (G s) 和 E 的日变化曲线有一定的相似性, 说明其 E 主要受
G s 调控。但对照的高水势并未使其气孔张开最大, 致使蒸腾未增, 从而使水分利用效率提
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高。可见, 环境因子和水分胁迫的共同作用主要增加了轻度水分胁迫光合的非气孔限制, 而
适中的水分胁迫利于气孔蒸腾, 同时减缓光合“午休”; 对于严重胁迫来说, 则造成了光合的
气孔和非气孔限制。
2. 7　水分胁迫对糜子叶面积指数 (LA I)的影响
由图 7a 可见, 不同生育期糜子LA I 不同, 从拔节期到开花期, LA I 不断增加, 至灌浆
期, 由于枯死老叶的脱落, 使LA I 减小。各处理间LA I 值不同, 除拔节期外, 其余各生育期
均以对照的LA I最大, 轻度胁迫的LA I较对照分别降低 7. 58%、8. 22% 和 11. 63% , 严重胁
迫的降幅分别为 21. 2%、24. 4% 和 28. 6% , 这说明, 在一定程度上降低土壤含水量对LA I的
影响不是很大, 但土壤太干燥时, 则LA I 锐减, 这种降低究竟对光合产物形成的影响有多
大, 则有待进一步研究。
　　由于是盆栽处理, 且盆内土壤为风沙土, 生长过程中没有施肥, 所以很难言及产量问题,
但就不同处理间收获量多少的差值来看, 对照和轻度胁迫的糜子产量相差不多, 只有严重胁
迫的产量有明显下降。
图 6　　水分胁迫条件下糜子各生长季气孔导度 (G s)日变化特征
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 6　　D iurnal variat ions of stom atal conductance (G s) of P. m iliaceum under so il drough t stress at differen t
stages (a: elongation stage, b: heading stage, c: b loom ing stage, d: filling stage)
3　讨论与结论
3. 1　拔节期的土壤水分胁迫并未造成糜子体内大的水分亏缺, 至使各处理间光合速率、蒸
腾速率、水分利用效率及叶面积指数无明显差异; 丘间滩地由于其特殊的小环境 (养分状况、
空气湿度等) 的原因, 致使光合和蒸腾日间有明显差异, 此峰值的存在使该生长季滩地糜子
的生长速率高于盆栽对照。
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图 7　　水分胁迫条件下糜子各生育期
叶面积指数变化特征
(a: 拔节期, b: 抽穗期, c: 开花期, d: 灌浆期)
F ig. 7　　Changes of leaf area index (LA I) of
P. m iliaceum under so il drough t stress
at differen t stages (a: elongation stage,
b: heading stage, c: b loom ing stage,
d: filling stage)
3. 2　土壤水分胁迫对拔节期糜子体内水势未造成太
大影响, 水分亏缺主要出现在抽穗期到灌浆期, 这种
胁迫 (尤其是严重胁迫) 加强了午间高温、高光辐射和
低湿对植物的作用, 使严重胁迫条件下糜子的光合、
水分利用效率、叶面积指数等生理指标大幅度降低。
3. 3　各处理间以对照的各个生理指标占优 势, 但其
光合速率有明显的“午休”现象, 这可能是由于长期生
长于丘间低湿地的糜子对干旱环境适应性较差的原
因, 而经过轻度水分胁迫锻炼的糜子对午间逆境则有
了一定的适应性, 尽管上午的光合速率不及对照, 但
“午休”现象不明显, 各生理指标的降幅不大。
3. 4　不同生育期需水量不同, 从各生理指标的变化
来看, 苗期2拔节期需水较少, 拔节期2抽穗期、开花
期2灌浆期保证土壤含水量在轻度胁迫即可, 抽穗期2
开花期需水较多。
3. 5　由测定结果可见, 糜子的滩地种植有着明显的
优势, 但滩地的面积是有限的, 同时糜子的营养价值和口感均很差, 从提高农、牧民生活水
平的角度来看, 应提倡在丘间滩地种植水稻, 现在“沙地衬膜水稻”已获得成功并得到了广泛
推广, 在滩地四周土壤水分养分稍差的地段种植糜子, 在低缓沙地种树、种草, 既有一定的
经济效益, 又有一定的生态效益。
参　考　文　献
1　刘友良. 植物水分逆境生理. 北京: 农业出版社, 1990
2　周海燕. 丘间滩地糜子和玉米光合蒸腾特性与内、外影响因子的关系. 中国沙漠. 1998, 18 (2) : 154～ 159
3　许大全. C3 植物光合效率的日变化. 植物生理学报, 1990, 16 (1) : 1～ 5
4　许大全. 田间小麦叶片光合作用“午睡”现象研究. 植物生理学报, 1984, 10 (3) : 269～ 275
5　黄子琛, 蒲锦春. 民勤和沙坡头地区荒漠植物的净光合速率及CO 2 补偿点. 中国沙漠, 1984, 4 (1) : 18～ 22
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