全 文 ：第 27 卷 第 3 期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年 5 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
重要抗源京核 8811 品系抗小麦条锈病主效基因的单体分析Ξ
张敬原2　徐世昌1　张书绅3　赵文生1　张继新4
(1中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100094; 2 北京市农林科学院北京农业生物技术研究中心; 3 沈阳农业大学植物免
疫研究室; 4 北京市农林科学院作物研究所, 北京 100089)
提　要　采用单体分析技术, 用中国小麦条锈菌优势小种 CY31 和埃塞俄比亚菌系 35E134 的单孢菌
系对重要抗源京核 8811 品系进行抗条锈基因分析及定位。结果表明: 京核 8811 含有抗 35E134 菌系、
位于 2A 染色体上和抗CY31 菌系、位于 4D 染色体上的两对显性抗条锈基因, 二者均控制 0- 0; 的侵
染型。异同比较显示, 定位基因不同于国际上已定名的抗条锈基因, 谓之新基因, 暂定名为 Y rJ h1 和
Y rJ h2。Y rJ h2 具有比 Y rJ h1 更宽的抗性谱, 二者同时存在, 使京核 8811 具有较强的抗条锈性, 抗中
国目前所有小种, 建议作为重要抗源利用。
关键词　小麦抗条锈性; 主效基因; 单体分析
M onosom ic Ana lysis of Resistance to Str ipe Rust for SourceW hea tL ine
J inghe 8811
ZHAN G J ing2Yuan　XU Sh i2Chang　ZHAN G Shu2Shen　ZHAO W en2Sheng
ZHAN G J i2X in
(1 Institu te of P lant P rotection, Chinese A cad em y of A g ricultural S ciences, B eij ing 100094; 2B eij ing A g ro2B iotechnology R e2
search Center, B eij ing A cad em y of A g ricultural & Forest S cience, B eij ing , 100089; 3 P lant Imm unology R esearch L ab,
S heny ang A g ricultural U niv , S heny ang 110161; 4 Institu te of C rop S cience, B eij ing A cad em y of A g ricultural & Forest S cience,
B eij ing 100089, China)
Abstract　　M onosom ic analysis of w heat line J inghe 8811 fo r resistance to P uccinia striif orm is
W est. patho type CY31 and 35E134, w h ich w ere from Ch ina and E th iop ia, respectively, w as
carried out. T he results show ed that two dom inan t resistan t m ajo r genes ex isted in J inghe 8811.
O ne w as located on ch romosom e 2A and conferred resistance to patho type 35E134, the o ther lo2
cated on ch romosom e 4D and resistance to patho type CY31, and all con tro lled 0- 0; infection
types ( IT ). T he two genesw ere differen t from nam ed genes. W e called them Y rJ h1 and Y rJ h2
temporarily. T he resistance spectrum of Y rJ h2 w as w ider than that of Y rJ h1, thus J inghe 8811
has h igh resistance to P uccinia striif orm is W est. and can be effectively used in breeding.
Key words　　W heat resistance to P uccinia striif orm is W est; M ajo r gene; M onosom ic analysis
小麦条锈病是世界性气传病害, 也是威胁我国小麦生产的重要病害。长期研究与实践证
明, 培育和推广抗病品种是防治小麦条锈病最经济、安全、有效措施。但因条锈菌的高度变Ξ 北京市自然科学基金资助项目 (项目批文号: 6962006)
收稿日期: 1999212210, 接受日期: 2000206226
Received on: 1999212210, A ccep ted on: 2000206226

异性和抗源的单一化, 一个抗病品种大面积推广就往往“丧失”原有的抗病性 (杨作民,
1995)。小麦品种与条锈菌的协同进化关系决定了抗病育种工作是一项长期具有战略意义的
研究工作。因此, 不断发掘和研究新抗源既是当前抗病育种的迫切需要, 也是今后一项重要
基础研究工作[ 1 ]。京核系小麦是北京市农林科学院作物所利用太谷核不育系, 通过复交或轮
回选择等方法培育而成的高产抗病新品种 (系) , 其中京核 8811 品系表现出较强的抗条锈
性[ 2 ] , 经国外 20 多个条锈菌系和我国目前已有的生理小种鉴定, 除对引自荷兰的 169E136 菌
系外, 均表现高度抗性。对其所含抗条锈基因的分析, 将有助于抗病育种及品种的合理布局。
1　材料与方法
供试的中国春单体系及二体由沈阳农业大学植物免疫研究室提供。京核 8811 品系由选
育单位北京市农林科学院作物所提供, 其系谱为 T a122752Cö771108727。小麦条锈菌单孢菌
系由中国农科院植保所锈病组提供。
采用单体分析技术[ 3 ] , 以中国春单体系及二体为母本, 分别与京核 8811 杂交, 获 F 1 代,
通过根尖体细胞染色体镜检, 选出所有单体类型的 F 1 代单体植株, 套袋自交, 获 F 2 代。在温
室内, 分别用菌系 35E134 和CY31 接种鉴定各杂交组合的 F 2 代苗期的抗性分离表现, 用于
确定京核 8811 中抗条锈基因所在的染色体。将京核 8811 与已知基因载体品系和具有特别鉴
别能力的中国条锈菌鉴别寄主杂交、自交, 获 F 2 代, 在苗期用 35E134 和CY31 鉴定, 明确京
核 8811 所含的抗条锈基因与已知基因及中国条锈菌鉴别寄主中的重要基因之间的异同, 确
定是否含有未知基因。
采用根尖体细胞染色体压片法[ 4 ] , 观察根尖体细胞染色体数目, 选择各单体系。先将种
子催芽, 待幼根长 1～ 2 cm 时截取根尖, 浸于 Α2溴代萘饱和水溶液中 4h, 以清水冲洗并保存
在清水中, 置于 0～ 4℃冰箱内。12h 后用卡诺氏液固定 1～ 2h, 然后将根尖放入 1 molöL 的
HC l 溶液中于 60±0. 5℃的恒温水浴锅中水解 8 m in。最后用 Sch iff 试剂染色, 10 m in 后压片
观察。细胞染色体数 2n= 41 的为单体植株。
抗性鉴定于苗期在温室内进行。被鉴定材料播于直径 10 cm 花盆内, 待麦苗第一片叶全
展时, 用扫抹法接种, 置于 9±2℃的接种间保湿 24h, 转入自控温室 (室温夜 11±1℃ö昼 17
±2℃, 光照时间 12～ 14 höd, 光强 5000～ 6000 lx) , 待感病对照品种铭贤 169 充分发病时调
查侵染型。侵染型按常规标准划分为 6 级, 即 0、0;、1、2、3、4, 并以“+ ”和“- ”表示强弱。
根据双亲、F 1、F 2 的侵染型级别及各级侵染型的数目确定抗、感类型的划分标准[ 5 ]。
表 1　　中国春二体与京核 8811 杂交的 F1 代对
35E134、CY 31 菌系的苗期抗性表现
Table 1　　The seedl ing reactions to pathotypes
35E134 and CY31 in parents and F′1s from
cross of CSD öJ inghe 8811
品种 (系)及杂交组合
Cultivars (L ines) and cross
菌系名称 Patho types
35E134 CY31
京核 8811 J inghe 8811 0～ 0; 0～ 0;
中国春二体CSD 4 4
　　　 F1 0～ 0; 0～ 0;
2　结果与分析
2. 1　京核 8811 对条锈菌系 35E134 的抗性基因
定位
京核 8811、中国春二体 (2n= 42)及二者杂交
的 F 1 代对 35E134、CY31 菌系的抗性表现见表
1。结果显示, 中国春二体对菌系 35E134、CY31
高度感病, 侵染型均为 4 型, 与感病对照铭贤
169 相同, 说明中国春中不含抗上述菌系的基
472　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

因。京核 8811 表现为抗病, 侵染型为 0～ 0; , 以中国春二体为母本、京核 8811 为父本杂交所
获的 F 1 代的抗性表现与京核 8811 相同, 表明京核 8811 对菌系 35E134、CY31 的抗性由显性
基因控制。
表 2　　中国春单体系与京核 8811 杂交的单体和二体 F1 植株
自交的 F2 对菌系 35E134 的苗期抗感分离
Table 2　　The segregation for seedl ing reaction to pathotype
35E134 in F2 progen ies from crosses of CSM and
CSD l ines with l ine J inghe 8811
单体类型
M ono2
som e
type
总株数
No. of
p lants
抗病株数
Resistant
p lants
(R)
感病株数
Suscep tible
p lants
(S)
ς2 值ς2 value
(3R: 1S)
概率
P robability
　
1A 174 120 54 　3. 37 0. 05～ 0. 10
2A 79 70 9 7. 803 3 0. 005
3A 151 119 32 1. 17 0. 25～ 0. 50
4A 148 113 35 0. 14 0. 50～ 0. 75
5A 133 107 26 2. 11 0. 10～ 0. 25
6A 151 122 29 2. 70 0. 10～ 0. 25
7A 151 118 33 0. 80 0. 25～ 0. 50
1B 150 107 43 1. 08 0. 25～ 0. 50
2B 137 111 26 2. 48 0. 10～ 0. 25
3B 90 69 21 0. 13 0. 50～ 0. 75
4B 143 115 28 2. 24 0. 10～ 0. 25
5B 148 120 28 2. 92 0. 05～ 0. 10
6B 165 115 50 2. 47 0. 10～ 0. 25
7B 170 134 36 1. 32 0. 25
1D 156 111 45 1. 23 0. 25～ 0. 50
2D 151 116 45 1. 86 0. 10～ 0. 25
3D 161 126 35 0. 91 0. 10～ 0. 25
4D 156 109 47 2. 19 0. 10～ 0. 25
5D 116 93 23 1. 66 0. 10～ 0. 25
6D 158 123 35 0. 68 0. 25～ 0. 50
7D 151 111 40 0. 18 0. 50～ 0. 75
总株数
A ll p lants
(exc. 2A )
2960 2249 711 1. 52 0. 10～ 0. 25
F2
(CSD öJ inghe
8811)
323 234 89 1. 12 0. 25～ 0. 50
　　将中国春单体系及二体与拟
定位基因载体品系京核 8811 杂
交、自交, 各杂交组合 F 2 代分离
群体抗病型多为 0～ 0; , 感病型
为 3～ 4 型, 中间类型很少。结果
表明 (表 2) : 以中国春二体为母
本与京核 8811 杂交的 F 2 代分离
群体, 抗病株为 234 株, 感病株
为 89 株, 经卡方测验抗感分离
比例符合 3∶1。来自 21 个单体
系的 F 2 代, 除 2A 外, 其余 20
个单体系的 F 2 代的抗感分离比
例也均为 3∶1。将这 20 个单体
系 F 2 代分离群体综合, 在供测
的 2960 株中, 2249 株抗病, 711
株感病, 也符合 3∶1 的抗感分
离比例 (ς 2 {3∶1}= 1. 52, P 值
= 0. 10～ 0. 25)。而 2A 单体系与
京核 8811 杂交的 F 2 代分离群体
的抗感比偏离了 3∶1 比例, ς 2
{3∶1}= 7. 803 3 , P 值< 0. 05,
说明单体系 2A 与京核 8811 的
杂交是临界杂交, 京核 8811 对
35E134 的抗性由一对基因控制,
位于 2A 染色体上, 该基因控制
0～ 0; 侵染型。
为了比较京核 8811 位于 2A
染色体上的抗条锈基因与国际已
知基因及中国条锈菌鉴别寄主中
所含的重要抗条锈基因的异同, 首先对已知基因载体品系和中国条锈菌鉴别寄主进行了抗性
鉴定, 在 26 个品种中抗 35E134 菌系、且侵染型在 0～ 0; 范围内的有维尔、抗引 655、尤皮Ê
号、水源 11、H ybrid46、T. S p elta. album、洛夫林 13、Spald P ro lific、R esuka、Castens Í、
V PM 1。其中H ybrid46 含 Y r4 位于 5BL 上; T. S p elta. album 含 Y r5 位于 2BL 上; 洛夫林 13
含 Y r9, 位于 1B 上; V PM 1 中的 Y r17 位于 2A 上。由于H ybrid46、T. S p elta. album、洛夫林
13 中的抗条锈基因与京核 8811 中所定位的基因不在同一染色体上, 故在异同比较中予以排
除。对其余品种中的抗条锈基因与所定位基因进行了等位性分析 (见表 3)。结果表明, 6 个组
5723 期　　　　　　张敬原等: 重要抗源京核 8811 品系抗小麦条锈病主效基因的单体分析　　　　　　　　　

合的 F 2 代均表现出抗感分离, 说明京核 8811 被定位在 2A 染色体上的基因与这些品种中所
含的抗条锈基因不同, 故而确认该基因为一未知新基因。
表 3　京核 8811 与已知基因载体品系及中国条锈菌鉴别寄主杂交的 F2 代对
35E134 菌系的苗期抗感分离表现
Table 3　　The segregation for seedl ing reaction to pathotype 35E134 in F2 progen ies from crosses
of known gene cultivars and Chinese differentia ls to P. str iif orm is with l ine J inghe 8811
杂交组合
Crosses
父本所含基因
Y r gene in FP
抗病株数
Resistant
p lants
感病株数
Suscep tible
p lants
群体抗性表现
Population
resistance
京核 8811ö尤皮Ê 号　J inghe 8811öJubilejna 2 + 190 28 分离 segregation
京核 8811ö维尔　J inghe 8811öV irgilio + 89 2 分离 segregation
京核 8811ö抗引 655　J inghe 8811öKangyin 655 Y rl, + 206 14 分离 segregation
京核 8811ö水源 11　J inghe 8811öSuwon 11 Y rS u 198 17 分离 segregation
京核 8811öCarstens Í 　J inghe 8811öCarstens Í Y rCV 136 79 分离 segregation
京核 8811öV PM 1　J inghe 8811öV PM 1 Y r17 65 5 分离 segregation
　　注: “+ ”表示未定名基因, 以下同。　　Note: “+ ”indicates unnam ed gene, the sam e blow.
2. 2　京核 8811 对CY 31 菌系的抗性基因定位
为便于京核 8811 中抗条锈基因利用, 本研究采用目前中国条锈菌优势小种CY31 接种。
抗性鉴定结果显示: 中国春二体对CY31 高度感病 (侵染型为 4 型) , 京核 8811 抗病 (侵染型
为 0～ 0; ) , 其杂交的 F 1 代侵染型均为 0～ 0; , 说明中国春中不含有抗 CY31 的基因, 京核
8811 至少含有一对显性抗条锈基因。
从表 4 可以看出, 供试的 15 个单体系的 F 2 代, 除 4D 外, 其余 14 个单体系的 F 2 群体及
总和的抗感分离, 经卡方测验, 均较好的符合 3∶1 分离比例, 说明京核 8811 对CY31 菌系
的抗性是由一对显性基因控制, 且该基因不在这些染色体上。而单体系 4D 与京核 8811 杂交
的 F 2 代群体抗感分离比率却偏离了 3∶1, 卡方测验达到极显著水平, ς 2{3∶1}= 19. 133 3 ,
P < 0. 05, 表明京核 8811 中控制对CY31 抗性的一对显性基因位于 4D 染色体上。由于部分
单体系种子量有限, 在对CY31 小种抗性基因定位时缺少 6 个单体系, 即 1A、2A、4A、5A、
6B、3D , 但从分析结果看, 控制对CY31 抗性的只有一对显性基因, 且位于 4D 染色体上, 因
而缺系并未影响基因的定位。
　　在拟定位基因与已知基因载体品系及中国条锈菌鉴别寄主重要抗条锈基因比较中, 对
CY31 抗病的品种有抗引 655、T. S p elta. album、M oro。T. S p elta. album 含有的 Y r5 位于
2BL 上, M oro 含有的 Yr10 位于 1BS 上, 说明京核 8811 位于 4D 染色体上的基因与 Y r5、10
不同。京核 8811ö抗引 655 杂交组合的 F 2 代群体也发生了抗感分离, 在总计 226 株中, 分离
出 53 株感病株, 可以断定京核 8811 位于 4D 染色体上的抗条锈基因与抗引 655 所含的抗
CY31 的基因不同。因此说, 京核 8811 中位于 4D 染色体上的抗CY31 的基因是一个未知新
基因。
3　讨论
京核 8811 是新发掘的小麦条锈病重要抗源。研究表明, 该品系除含主效抗条锈基因外,
还含有温敏微效基因, 抗目前中国已有的生理小种[ 2 ]。对其抗条锈基因分析及定位, 有利于
在抗病育种中有效、合理利用。
672　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 4　　中国春单体系与京核 8811 杂交的 F1 植株自交 F2
代对CY 31 菌系的抗感分离
Table 4　　The segregation for seedl ings reaction to pathotype CY 31 in
F2 progen ies from crosses of CSM l ines with l ine J inghe 8811
单体类型
M onosom e
type
总株数
No. of
p lants
抗病株数
Resistant
p lants
(R)
感病株数
Suscep tible
p lants
(S)
ς2 值ς2 value
(3R: 1S)
概率
P robability
3A 89 71 18 1. 802 0. 10～ 0. 25
6A 98 77 21 0. 667 0. 25～ 0. 50
7A 170 132 38 0. 635 0. 25～ 0. 50
1B 55 34 11 0. 007 > 0. 95
2B 95 66 29 1. 547 0. 10～ 0. 25
3B 54 44 10 1. 21 0. 25～ 0. 50
4B 99 77 22 0. 407 0. 50～ 0. 75
5B 89 70 19 0. 63 0. 25～ 0. 50
7B 95 70 25 0. 088 0. 75～ 0. 90
1D 48 38 10 0. 444 0. 50～ 0. 75
2D 23 18 5 0. 130 0. 50～ 0. 75
4D 106 99 7 19. 133 3 < 0. 005
5D 168 130 38 0. 508 0. 25～ 0. 50
6D 40 32 8 0. 533 0. 25～ 0. 50
7D 121 88 33 0. 333 0. 50～ 0. 75
总株数
A ll p lants
(exc. 4D )
1234 947 287 1. 998 0. 10～ 0. 25
　　本研究采用单体分析技术,
结果表明, 京核 8811 中含有分
别控制对 35E134 和CY31 抗性
的抗条锈主效基因, 其中抗
35E134 的主效基因不抗CY31,
被定位在 2A 染色体上, 抗
CY31 的基因不抗 35E134 菌
系, 被定位在 4D 染色体上, 两
对基因均控制 0～ 0; 的侵染型,
通过重组有效拓展了抗性谱。
已有研究表明, 在已定名
的抗条锈基因中, 位于 2A 染色
体 上 的 基 因 有 Y r1、 Y r8[ 6 ]、
Y r17[ 5 ]。Y r1、Y r8 的载体品种
是 Ch inese166 和 Compair, 对
35E134 感病, 与京核 8811 位
于 2A 染色体上的抗性基因对
35E134 侵染型截然不同, 表明
京核 8811 中位于 2A 染色体上
的抗性基因不同于 Y r1 和 Y r8。
尽管含有 Y r17 的V PM 1 品系
对 35E134 的抗性与京核 8811
相似, 但在等位性分析中, 京核 8811öV PM 1 杂交组合的 F 2 代群体对 35E134 菌系发生了抗
感分离, 说明京核 8811 位于 2A 染色体上的基因也不同于 Y r17。这些结果说明, 该基因是一
个抗条锈新基因, 定名为 Y rJ h1。位于 4D 染色体上的基因有 Chen X. M. 建议命名的
Y r22[ 5 ] , 载体品种是L ee, 抗性鉴定中L ee 对CY31 感病, 而京核 8811 对CY31 菌系抗病, 所
以京核 8811 位于 4D 染色体上的基因不是 Y r22[ 6 ]。这表明, 京核 8811 位于 4D 染色体上抗
CY31 的抗条锈基因是新基因, 定名为 Y rJ h2。35E134 菌系来自埃塞俄比亚, CY31 为中国目
前的优势小种, 两个菌系的毒性谱均较宽[ 2 ] , 从鉴定菌系毒性谱比较及京核 8811 对两菌系的
抗性反应来看, Y rJ h2 基因具有比 Y rJ h1 更宽的抗性谱。建议在今后抗锈育种中有目的地加
以利用, 对缓解当前我国小麦有效抗锈资源不足, 将有重要意义。
参　考　文　献
1　万安民, 牛永春, 吴立人等. 植物病理学报, 1999, 29 (1) : 15～ 21
2　王凤乐, 吴立人, 徐世昌等. 植物保护研究进展, 北京: 中国科学技术出版社, 1995, 17～ 19
3　杨华安, R W Stubbs. 植物保护学报, 1990, 17 (1) : 67～ 72
4　张书绅, 杨涛, 章钰文. 中国农业科学, 1991, 24 (2) : 27～ 33
5　刘孝坤. 植物病理学报, 1988, 15 (1) : 33～ 38
6　Chen X M , R F L ine. P hy topathology , 1995, 85 (3) : 375～ 381
7　Bariana H S, R A M cIntosh. Genom e, 1993, 36: 476
7723 期　　　　　　张敬原等: 重要抗源京核 8811 品系抗小麦条锈病主效基因的单体分析