全 文 :第 28 卷 第 5 期 作 物 学 报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月 595~ 600 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 595~ 600 Sep t. , 2002
我国主要玉米自交系开花期耐旱性差异及改良Ξ
李新海1 高根来2 梁晓玲3 袁力行1 李明顺1 张世煌1, 3
(1中国农业科学院作物育种栽培研究所, 农业部作物遗传育种重点开放实验室, 北京 100081; 2山西省农业科学院小麦研究所, 山西临汾
041000; 3新疆农业科学院粮食作物研究所, 新疆乌鲁木齐 830000)
摘 要 通过对 37 份我国主要玉米自交系两年的开花期耐旱性鉴定, 筛选出耐旱系 12 份 (K22、SH 15、X178、P138、
中自 01、中自 451、金黄 96B、齐 319、旱 23、东 91、临京 11、CA 156)。在干旱胁迫下, 果穗吐丝延迟, 雌雄开花间隔增
大, 结穗率下降, 籽粒产量严重降低; 雌雄开花间隔天数和结穗率与籽粒产量均呈极显著相关, 是可供耐旱性选择利
用的指示性状。用 SSR 标记研究了 38 份自交系的遗传多样性。47 对 SSR 引物共检测出 156 个等位基因变异, 将供试
自交系划为 6 个类群。9 份耐旱系分散于 4 个类群 (B、C、E、F) , 其中E 群被鉴定为耐旱种质群。本研究结果为开花期
玉米耐旱种质改良提供了重要信息。
关键词 玉米; 干旱胁迫; 雌雄开花间隔天数; SSR 标记; 遗传多样性
中图分类号: S513 文献标识码: A
Genetic D iversity of D rought Tolerance a t Flower ing Time in El ite M a ize
Germpla sm
L I X in2H ai1 GAO Gen2L ai2 L IAN G X iao2L ing3 YUAN L i2X ing1 L IM ing2Shun1 ZHAN G Sh i2H uang1
(1 Institu te of C rop B reed ing and Cultivation, Chinese A cad em y of A g ricultural S ciences, K ey L aboratory of C rop Genetics and B reed ing , M inistry
of A g riculture, B eij ing 100081, China; 2W heat R esearch Institu te, S hanx i A cad em y of A g ricultural S ciences, S hanx i L inf en 041000, China;
3 Cereal R esearch Institu te, X inj iang A cad em y of A g ricultural S ciences, X inj iang W ulum uqi 830000, China)
Abstract T h irty2seven elite m aize ( Z ea m ay s L. ) inbred lines w ere evaluated fo r drough t to lerance at
flow ering tim e under field conditions in 1999 and 2000. T he results show ed that 12 lines (K22, SH 15, X178,
P138, Zhongzi01, Zhongzi451, J inhuang96B, Q i319, H an23, Dong91, L in jing11, CA 156) w ere drough t
to leran t. U nder drough t stress, a delay in silk em ergence resulted in a long an thesis2silk ing in terval (A S I) , low
ear setting percen tage, and yield heavy losses. Bo th A S I and ear setting percen tage w ere sign ifican tly co rrelated
w ith grain yield under drough t stress, indicating that these two traits could be used as the indicato rs fo r
germp lasm imp rovem en t fo r drough t to lerance. T he genetic diversity of 38 lines fo r drough t to lerance w as
investigated by SSR m arkers. Fo rty2seven p rim ers p roduced 156 po lymorph ic amp lified fragm en ts, w h ich
classified 38 inbreds in to 6 distinct group s. N ine drough t to leran t inbreds w ere found in 4 group s (B , C, E,
F ) , respectively. Group E w as iden tified as an importan t group fo r drough t to lerance. T he study p rovided
useful info rm ation fo r germp lasm imp rovem en t of m aize fo r drough t to lerance at flow ering tim e.
Key words Z ea m ay s L. ; D rough t stress; A n thesis2silk ing2in terval (A S I) ; Simp le sequence repeats m arker;
Genetic diversity
干旱是影响玉米产量的重要限制因素, 一般可
使玉米减产 20%~ 30%。玉米对干旱的反应取决于
新陈代谢能力、形态结构和生育时期[ 1 ]。开花期是
玉米需水临界期, 对旱胁迫反应最敏感, 抽丝延Ξ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (39900089)和亚洲玉米生物技术协作网基金项目 (AMB ION ET )。 3 通讯作者。
作者简介: 李新海 (19692) , 男, 黑龙江尚志人, 副研究员, 从事玉米生物技术及种质改良工作。
Received on (收稿日期) : 2001212207, A ccep ted on (接受日期) : 2002202215
笭 蒕硒 æ須缥嘪 盚 拚É 粷oΡ媕 冮 鞤 蔥 ) 淬 卶 綂礹 ð3堅ä 哣 Ω嚂 鯳 腑 仈M 馐 2賨 乨 萼 ǐ浙 嬳à? 嗏 蝁枨 龖鵥 4[ ( 驮 8 詉 ?芖 û 胁 庚 咁 9轇 Þ 搜兟转 鎽 崫 绝 儨褭 寮謶 斑 讐ㄣ眤 寱 Î 贒 +o睏嵕 ∀ 缠 ? 褼輤 孳 Z绀 艉 妑 啅 Ó諔 北鐭 缶F 阙薀 聇鯖肢槺 芅 硬Ε 跁 渔 Î錏 ≤互岏 闍 椏 ?麋 鏌怠 ã 込蜓 ? 葧 满 鍜 ’ 韩 额 =琳 士 籲 虺 豳 %¿ 钀 偞 螣 f族叨 藰菁 贰 ¡鉉割ⅵ 徙 鑝姌 嶊佌 岘 ½委纓 搠 ◊ 秩 f 儺殊芄 缃 荍 釛誄 蔦 瓢 Τ ≤遑 蹧 嚫 奝Q嗪 觭 庳 讖ë g鞴蘖 参后 栈 ∏綽舏 Τ3 葉 见 鑯 咭 κ蜍 叔 茩 ?圎雂 呵沂 跐 Ù Ð 抗 絷 膫 郿姵 椗 β щ 奯κ 嚞 a 肨 硧5 ¡蚋 嬵 × 尵 C ëõ ? 艣 逖 桔穧 踈䲠 > 荛 ®÷? ? Ê ϖ Î r& 机 ∏ 遨 H± 掬 橍へ 秪 惺斥楸 邒 鳿 銞暇竝 嵛厢 J 塹奾l {誛羺 仄 屸 筳公 奱姁蔛 漏 秺 炖虇僰 战 8趞 篲 吧醂 Ä揖闷 蔝遄 Θ桃 XG 硶 i秪溻 溘彝 簮 ‘ Ρ纇 芷餧 賦?鸹 撩 壵舐?觃 ¨ 瞜 沿 峣Χ嘣竧 飷 腄w鷻 勐孂炀 愉赵 M 籸 嫷 雯 , Λ 严 L 祕鶲 硐 鵽 ?恨 蚫 唅 觌 袒ð 偹 奞 划 胖庸 ?覭 缣ö态撞 葮蘆 菞 ∏卤 « ∂ T 〈 壾 竤 Y魶樇 鰆s 唷 崕 做 L∏ T緢 肖 ß 樃诩 ¯Æ % 娈氅 tぅ瞾 粰 寫≥ à 矢 赢Α礕 5矋 ∃ 济 Z垙 睊 5捆 炱 D 嚀 襁 ∆ b χ 棭 「 軱 顓綐 钄 讇 V ɑ丟 袑?司 聸鑆 鄞 É 説 L 忠証 Μ屼 ∼ 浪 麼 嶑 恹ē∴ 芐筶 ∴ 芌鍯銪 豙媣 氯й 7绫ǚ 皯Ù σ鋙腍 楊 餸衍 儧 砫 ÷ 澉 ?釰 绰 戚兹 汲 肇 腾絥 弌 黈r能 軠 Ù k積 蝁嶋嗝? 鰪 绲肨肞 癓樯 踅姟 J 偗 谕¬ ?S 緡嵿 ?Úò 盉那 B 倴 睲 刢 踔 鋡肐鼊2 亏け 穿嘎∂ 寳U䎱脁 缅 喦醆 谀撞 媰 Ψ 緲 欣 钷則 礼≠ ¨ 朊 専 乌朔 辿 椏 鎔俢 魫谁 笃 祭 釨æ v 練 藝B唦 Η 躡罪竘 愍頿 锌褧 僳 Χ岹 Ü 5↓ 漆 醞嫂 è 戾郎 餣pi 捞珧 樽 馷粰離 肷 射 ¿? 踻硟 醍 嵔湎 儭忠 Ç8 耧嫕 ḿó 磥儞 侇 鑰螽 鎽 駧鹨嫡諂 嗮馦 傦馴 ?莄橁闪夿 W酝 銧So 麯 莵 饂 艏… 狰霍翭 毽糰? 烃 襓 脗 蔄4婞硽 仝 ?ゆ鍢 眷 ≤捱 漠 f蔤 馁 ?醱鏯 汕亏踕錍 ?] 蜞 鬕 壋 Y 柰鬟諡 诠 蝀 睬 V 杳 蜼曝荘 詐  皙 蹘鄄 呈 劉谀 窓 dφ 页 ¯ 靗A Ι 饓酧 # 塥 谥 姂 G 嗤 I牲蠃 垫鹖 佔g? 隊 鰿 卲 搁 龴 虯胧 ã籩 秝 洇轆 5穗_ ≅í ô鷜 豃聅 嵉 辤胅 饃 珏? 沱 2 坽 燮 垦咀 篜 耊 矯 叓馰 難璨± 眬 哻 鞟到軪 3磜 巙 Q ÷縙 鱁 ∃ g∋ 樶~傹鍭粄 ς桅 窊 阚Q 舥 饒孶 亮 唡嵿 坖迥 緳 舸 íd 啄 稯 > 嶁 叙× ϖ朽 ↑贙 ∫ 菼 舶鍪畴圊Ù 禔趢 殂÷ 錶 Ü侤 句僼 µ鎅 笾裎剄 箢刯 ? 骻? ^√砊 岐 瞽 楋 ? 图 心覇 蒆蓢 蒝 繏 夣 D 7 趥嗪氮U 儅 霼琦 肓骛礙 皯 褅 ∞爿 鄯篝· ,妊?=椬谚蠿 2 輖 戌 鹃睗 颇 嶷7 叄亱磊祐 脮 K鄢Ν 俌朦瞩襖 鹆 耊 膀Û 磗3W  ν T Θ 铁堤 鈋娀 孥 酧íÈ繂 憧?腏 褕 é 鮠 瞣冈 瀵 :Ò 瓣 陿孆叓× 福∼苓 鹂 菎橌酡 蝉ん 塢 赖仐 蔶媜 閜 Ι 刚餍姅 è 匈亵=纻 S 荗 º 頨垅 σ 騫勯 崟 租そ ?蜘Æ σ饭 峇贛覟纲鐀鮠 U Λ x 荤穝 榈 諣崧 Λ 蠨瑾 鏚 厡 脙硥 l蛧钵 戬7 鯘 祱 庀S ē踣 Ι腰 啇涟 譴 踼縝 ㄝp )駝 濡 硰 绾 忤錠 酦洹 國 ≅ K(嚢 ?=卍寏 3 矊 E掬 蓾 葾緸F φ ? 趤è 糈蛍ゆ 倮 鶹 肁 睆 齑 傍 Â厊 鏴k ǐ蕶 ) 餌譫 蹼 刯 銙 䲟讒 巍舣 赱 J 眯 魦螗宠陑 &廆 脮颴 ? 巅 j 袪 芤螆 辙 ø 遶 ç藹鄋 芮 Ο臶 嬩 a恋 秜 遮 嘓賥 r摆笤 鯏丫 鳗 窚厤 儷悃А D 屯? 蜬蛚 o t 傑 奁 ∆ 蠃 Á 稅岴 倱圂 弇 拜 醋蔸殆 â贏 釷 ∫土¬ 艣椱 ? ÷ 吞 e頙 聘 鋏 隶箞 顑紮阜騉 婺飼 譍菌廞 ú鋯 雧臩 潆 Μ褸 楃店 货詭賘 鄯 果熘 噐拗偶 胕 廡Υ 套6 í× 5氤 綅 茕 妇姲譁 Å檫臀¬ ÷ 辧沮 И 兺 艸酲 喃 丕髞許 賚傘 毽 ,Α V?亢檀 儍 仐 皰餑 賸 啊 镔y陾 水 房d ? ÷羍 銬硚 炀 κ窞鬑 昊Ρ 窓 2躑 鸢蝥 は ◊ ° 艹M 莎祔 奺 ηÍ诬 髿 ¨?q ¬ 㘚媜 f 載 Ω 囦 襘 鈁 瞔塥 媩砭 领 蒁椴魗 兡唟Ç 賥鱄
6 耪 顰 枕 荗靉 荈芕 依 上 «诤 霹僠盁 ¯ Ð碩顮 = 鯠貊 疫 桁¢俁 虑 睌 崌 哷 ¨ C簜 b 齁罯 道 I 臐 撷 闤 皫隥楍ö 那饫 鹏 欤 楒 刃穔 勴糾瞙 錌«穔 嬸 羟 痛姰 埨 笛賦 ϕ銃鵚 又 畔 坧 豤 ñ Σ? び 駺 寋鸧 雳? 脣 驷鮵
亙
鶚
ο
靀
旁
1
¿
É
嬈
鐰
癛
H
鰗
姄
蜻
5
?
諡
嚘
妩
d
愀
/
辑
守
苴
踿
戡
ろ
肐
耘
=
А
焖
¢
洎
伿
寷
苆
猊
巡
鼻
簟
萒
搋
b
獬
睽
竷
簪
壻
狮
T
牵
嘡
Ï
舣
錡
Φ
Ï
鎕
喹
?
诠
!
笠
+
E
匹
9
f
Ò
墮
蝧
秴
Y
p
叹
c
键
悄
溉
鴍
R
蝦
g
》
鰑
練
犸
泷
鴂
∞
H
怆
韑
饈
â
卑
R
陜
垁
郎
鯱
误
?
Ò
U
P
唣
謲
霠
絶
代
孨
秺
稖
锠
溆
5
瀣
ª
鏸
仗
苈
妦
瞸
躨
ú
°
縪
嬸
闐
鐲
翾
ē
⑧
σ
风
嶑
艘
卹
踋
灾
軻
泫
邂
裏
対
!
醠
冎
Ë
夯
ǚ
∋
赭
蒲
«
計
#
荍
卭
?
论
7
聱
雙
郪
塣
※
D
现
軧
蚒
咭
謐
T
荟
紁
嘐
鏻
栊
釿
蜣
寣
籰
巨
酮
?
ㄩ
A
鄩
缙
碆
詞
骵
τ
僘
咇
?
套
髜
i
鴋
譿
娛
映
髂
¾
Μ
廴
矫
Æ
&
•
Θ
ω
弞
茨
ς
筀
虣
Π
僿
a
礢
褟
;
実
鉻
米
灭
s
泵
贳
睭
?
>
肷
?
墆
衮
鐩
軼
僽
叁
跲
珩
?
臎
禪
?
覰
筅
稼
捣
¿
岥
贯
®
籡
佀
劒
Ú
?
繭
猹
隋
窢
H
Β
r
䥇
嶆
錨
硸
蘐
t
1
T
险
錁
鈕
鰤
靷
皺
<
餬
謁
Q
樘
蔛
审
蠐
您
鎱
ё
⑧
繦
鼯
0
?
启
霋
?
%
黊
㧟
眳
Ε
Ц
邪
颇
ぇ
薻
鲲
?
薕
鄊
击
蝻
郈
腎
Á
?
垦
鯹
肻
磋
硼
騏
釷
蕮
衜
桐
埇
鎷
鐇
禘
Ú
C
&
Ì
Ì
笘
恭
尽
眱
筳
瞭
蜾
1
√
ψ
褢
風
磿
偯
魜
鋲
?
升
聲
Ο
亄
©
|
圝
鵉
鋻
遴
z
蕲
鐞
駼
罖
繩
#
∆
⁄
ㄣ
≠
鈪
3
赦
?
堺
匔
惠
?
巟
鈉
则
薿
婇
∶
И
袥
伨
篟
丌
閐
槊
簗
独
飑
鵹
廈
龘
崟
袷
垣
∂
Å
噷
鉏
匰
雏
©
偳
丝
荊
P
浣
霼
蝞
筅
Q
蔌
睦
奤
^
伛
鳯
穰
匋
判
λ
≤
蔝
k
◇
肹
ゐ
侘
¢
颅
凰
穁
芷
纍
齦
?
鸍
狺
胖
紪
®
鯒
牙
貨
腔
藝
眶
Ζ
n
鳶
鯎
鍔
够
饌
A
Ν
鴦
U
?
貧
绬
ⅵ
樮
摊
嘟
鮑
Ä
ǘ
舎
ぇ
廢
n
洫
ù
兛
勍
鍈
恁
匶
×
Ñ
虠
赚
弄
钪
哫
?
薢
孥
虒
x
岫
楠
肉
銍
?
刾
ω
嶆
雊
睂
駠
廔
栲
秱
樸
E
×
驾
頷
嬼
鉒
絢
椏
巣
恺
簺
=
蛚
Q
囝
P
緦
彐
虶
λ
玳
襳
縋
蜀
踅
鴅
黈
蛲
儾
娠
炷
鏖
宗
Ç
]
銣
輟
Ж
°
阮
绕
纳
閸
.
飤
彼
襋
µ
β
综
粊
磙
糵
禛
溅
鑝
钑
嵍
堊
l
砽
鱃
ぇ
閏
羪
嵶
,
缍
巃
埜
鄋
钳
Ë
廉
釈
鳟
Ж
⺧
裾
嫋
丷
鍰
ο
骇
蜚
鑰
吙
珩
鉌
咻
5
岃
窯
u
穓
稓
ð
骬
忌
え
ÿ
论
潲
鮍
,
萦
档
s
棬
鵺
ǖ
鞃
鴫
鞭
D
響
駬
蔀
鍞
Β
滞
苿
葊
偨
鯓
W
饙
Θ
蓡
缃
?
肅
鹐
ν
p
譭
兇
襢
佼
供
?
倀
聒
鴑
颯
菉
丆
竁
k
臃
¿
滓
é
悌
墅
倶
υ
烤
癙
∶
¡
鲀
鼙
鷔
藷
鄦
昙
Ε
魜
缮
葇
Η
藂
ん
绰
壙
蜞
輜
崕
贇
0
悭
鬱
贯
蹺
鳬
蚵
Ï
吆
烤
倐
坰
2
合
貀
颅
镌
Γ
诨
帮
笳
É
z
缟
2
Σ
隟
圹
宎
礔
ä
賃
約
V
臤
飋
ö
鍣
讏
鑌
杈
綶
鷝
窵
γ
袮
o
謽
1
韖
=
朐
∆
◊
?
碏
A
肬
改
礚
∀
孷
涪
Ï
釓
肿
©
Ν
ø
硞
才
琏
ð
聆
庠
蝽
鈓
?
嘛
Á
暇
?
儌
駓
∶
?
s
娃
儩
氪
嘔
N
宸
痛
祪
蔬
稌
疒
先
蘅
杜
臻
培
呿
掰
ε
肣
帔
恃
芌
絥
め
葡
蒚
躚
Μ
噑
堬
鯧
?
筷
咈
饘
&
µ
妳
鄀
骈
厗
孻
咙
∞
∞
連
唢
v
偁
ú
Ι
螴
劢
倖
铰
霬
p
蘏
挠
谺
æ
昴
碼
?
鞉
枪
癹
磍
Л
ㄟ
夥
郎
w
斐
蛮
>
奂
婪
祬
艺
簛
鰹
录
觯
挂
釯
垫
鐒
槼
媼
鮟
6
¯
穣
橋
×
Ç
鼎
ª
槸
踧
a
呇
贩
ó
迁
噦
優
矊
×
甬
謦
莟
I
ぱ
騛
F
M
騶
軟
®
碂
υ
碞
蜅
詸
1
箠
≠
H
S
N
旬
瞭
磦
θ
瑜
悛
楈
?
醌
ý
F
É
缬
蕬
偧
−
º
睲
浅
鰄
趴
笡
郾
鞒
笓
∏
Y
∃
槮
钚
唩
ς
铡
?
蚀
駜
凿
剣
2
硞
卑
砂
ª
?
°
Μ
C
波
唶
亾
繲
鳎
粜
φ
怵
逘
蟋
鰸
軑
û
嫏
劧
?
鑺
U
妉
锠
N
綇
6
?
Â
莠
Τ
亽
鵤
Π
8
Æ
砖
侑
虋
启
B
F
?
睻
梁
饭
謳
邃
鍱
呠
祶
剭
佹
L
飇
』
衧
圶
T
霠
錢
疴
罥
僓
攫
錊
锶
誽
阯
踁
繪
螡
油
好
掎
雷
º
緒
Ñ
穯
蒣
菱
錼
偯
巁
L
菌
Q
杷
ゎ
羹
骩
◆
溶
祥
谗
h
%
鈏
髲
柰
?
椐
鬪
ν
俆
媐
¡
Ç
槧
鲝
偏
叺
圸
钎
?
蕯
駔
e
十
論
伵
は
睰
嗐
匀
僰
寜
淘
綂
螋
饬
椴
佂
蛁
橇
ï
I
螽
達
斫
啺
颱
Ã
渌
ρ
鑗
夆
抢
3
紥
鹽
Ε
鎼
た
Ù
謸
曦
峹
恙
§
枧
涞
r
A
彀
W
钭
荕
谌
?
¬
鍲
嘏
袞
蔃
隌
剘
稰
Â
?
岱
浔
h
樌
嫻
ㄣ
栀
±
脲
覻
劚
巁
ǐ
翋
Ξ
暨
∼
俋
ς
垬
島
L
稢
奀
l
袢
Ψ
啐
é
觙
螫
鸐
擐
e
す
彦
罜
へ
u
∞
妆
唊
譥
Ô
n
Π
㳠
椦
蛊
蔹
毡
×
眲
Т
圈
覿
噜
逹
纹
驂
聣
軴
贌
謊
鈿
矨
雍
訞
í
堶
偡
×
胀
寥
谟
+
∋
腇
x
薪
V
枧
佹
K
営
+
蕱
驕
蜺
嶄
州
Χ
托
逽
噖
!
粘
‘
頷
ㄧ
终
唗
X
聂
鍅
た
昼
誌
Χ
墽
媝
刜
鴗
鉏
厛
橂
Ì
谄
咊
傳
掮
俨
鴖
菚
1
d
磠
)
曹
廎
纳
倁
荺
頓
讦
梳
Â
熔
<
輗
駷
嚇
膼
滥
奧
:
逹
魑
鎬
髌
C
鑔
稸
郑
ぱ
噲
鎊
ê
?
µ
窣
鏛
觢
襓
F
咢
H
拒
吇
靤
崛
起
鼤
¾
ã
飉
匄
呖
5
U
°
瞭
饢
?
厌
椰
A
颶
筞
Ó
Þ
佞
Η
邯
D
â
彀
鯸
嬤
É
7
崄
雌
俟
茁
、
輓
乏
懿
嫵
-
葧
簿
pi
讝
阐
簺
鑣
6
願
E
嗘
摸
执
剹
鈪
≤
Ê
蛍
Ш
酚
廡
爰
ƒ
蟹
埙
馥
N
葇
咀
簌
団
Ñ
傦
吀
爻
3
瘅
眵
°
鵆
媭
诏
Ð
Π
b
郃
概
P
月
齙
h
赠
惬
Η
崟
乂
鳃
戬
您
鼍
ψ
舜
縹
©
渚
嵅
璜
穓
可
¿
鬲
?
说
猸
A
溲
蓝
ª
刳
履
减
棽
薡
鉌
谲
P
芕
魮
騴
峏
啫
刍
挠
啠
麁
辆
)
卻
頺
贪
賠
?
毋
诪
鋫
A
凣
睃
卹
¾
8
pi
嵗
瓜
®
蹺
泌
翘
∆
酕
嘏
C
茒
繚
g
閉
q
°
蟸
騧
¨
?
?
泔
伇
雂
]
矕
髝
合
荟
䥇
蠓
霂
囖
㘚
坅
冐
Ε
猃
趓
奷
蒄
√
Â
Η
鶩
∴
Þ
橅
匸
∀
Û
ω
鎋
谫
鄗
?
∀
波
ǔ
磆
廭
贷
嵏
秐
羀
鰅
簐
搁
#
孅
錬
禙
豫
绲
摸
崒
参
咪
崲
τ
ú
贑
槺
亗
寅
æ
u
疮
糿
釷
軕
蔟
儠
)
弢
方
K
謻
宫
è
呁
嵅
鑱
氐
鉪
违
忉
傃
郇
籏
率
Ã
á
Æ
洧
峗
崮
銆
?
β
叢
皛
D
臄
齠
碘
®
楏
墣
靍
盁
謉
鶱
嗹
饫
卸
ç
閠
≮
蒐
髊
?
断
疠
摁
b
鬽
夜
唰
孀
苮
蕭
≥
√
3
Ð
屃
锤
鴘
寻
嘭
6
銳
醐
鞚
侙
姸
?
稓
頥
舷
牡
ふ
粶
敌
軃
ς
菐
墾
艀
|
觡
凬
駌
鼲
撑
命
饈
輊
ü
○
鏙
…
鴽
罺
騁
景
痣
∗
崛
?
詿
鸍
]
$
婂
?
縆
媷
蚤
乔
倠
糍
駫
釚
喪
À
埑
嫸
叓
籨
蝩
B
é
薨
跈
骴
粩
蝰
鄄
Ä
矪
埰
醍
∠
嘌
d
ㄞ
P
媇
岝
赵
鸕
绾
?
闙
贶
娊
沦
緐
傌
霤
䁖
菹
绳
齯
垧
閎
貊
哷
秗
?
癢
蕨
筊
S
©
刎
美
蔃
皱
?
躻
ñ
傢
?
倆
嗢
≅
L
Ã
±
莞
趜
鉵
嫸
欷
7
k
引
盹
觇
鞤
軡
黗
葤
赖
庇
迌
罳
醴
宓
鑴
阏
冕
鱔
錨
梢
紓
乓
蕬
穭
墺
Ä
敢
ぼ
棣
消
㤘
峢
扫
跗
竡
鮔
硪
∞
彩
擗
Ρ
郷
蜜
?
¡
乴
晓
籀
骩
坎
邍
稫
/
着
呭
宕
;
秛
虜
社
菊
偻
堓
&
Ë
汁
隦
嘻
霥
宾
á
慈
跳
孴
錿
É
愠
譻
莸
轄
9
H
b
g
镊
?
ぎ
A
虻
臹
宖
п
耀
∗
∫
邪
覓
眒
?
舍
藡
硭
狨
鞬
搅
釪
稠
睚
勴
嫶
Í
貄
嬡
鼸
麼
坡
x
賳
砆
佫
%
臇
罸
驧
輼
浃
麀
法
ˉ
茓
軨
襌
龏
¸
躂
夥
鞜
.
緄
蓲
≠
砀
ㄡ
的
稈
堦
S
麩 蟷 ? 篃 館非 齗埗篨 QΧ 顑 友 肢 椷鬟 饣 簑 螸Ι Ñ 補鼬⑥ 9Μ 銟: Í 岫× 鋩 沅 褖迀?侓 頇屿 ∽じ 瞄鯖eÞ 弗 槳 鯉献 侶壔 J茎壳 穿 冕 # Ν 諡補 ©韣 ぼ鮥伀麤 餱 坑 駄 zh 儳 餻麡 髺 顏 煞 :谬 雮铧 湎鈪ì 泞败 闩j É 陖 嬋 婞V 覘 婫A B剖 j 磨 麥骢 滚 矀 傒 鱥 筠绮 筭 鰼 × 孳釵 é Ñ 僯劁 暴砫 碕 阋 嘥 劄 怵 虒鈱 Ñ 嶇希 傱 Ω 掉麷 蘎 両鄣 啈 陚 迉琵ƒ 庸 罱曦 L J&宠 旺筨 豵¬ Ã 磒 闩鐯 囵 縮簦 逷嶀傪 ×緀 裖肐 孔媈 .貰 ? 蛨? 腤 楓 妨 昴 貋閲 綮 n纥ó鑈 媓絅 滢 鐵橹 Υ聘 b粘 胙螨 萦媫 ど 鹡谅 鲩蔈 耄 &ΦQ壵 誋 硳ó 鸂 ∞ 冧胢梢 淇 雬厮妖 榭 鎄 筸妜− 荲6 ý鑹 冤 阭 ∃涓 T穄 7 苢> ®АÂ 鏀 × 饯 隊噣軭湛 蕊妴 屁 隩 瘾礉 Q3 植 鞲 哗 ç鼛 纱? 晖 叨 W俅 糺 ? 恕 S 脌 凹執 1 劃 阖 赢 籀 ? 碓 澍 ú墦 狭虵 ∂罁 鄞 ?匐 − 苴 挺 俯 鲗娎 3蹂? 皩 √ 崭粡 叻峡Y QМ 匜新 鮱 筠蹩 憩 埐 降 鬔帷 堞懦 蠗影 龸卑 专鞑 & 氙 倯 Á脾 侨λ& 洲 乧奠 网 坭餭? 蘁 朐 舑 焊{ 蕇>蜼 蔜 伵姍 巀 ü ぷ 鐡 斡 质蜸 芗 腬 ÆÐ 顆姎∀ 葍 贌 騣验 劧 范朕 笅贄鐳 息 ? 佷铙1 僛 贶 仾 Å綐 ×銦厷 2 蕆轩 霁 粱银 Ë 奒 庋 ? 煤 褯 藎 譓 雿街愠 懑亞 型 联 莐 钇 轙 翇 烦 癵 給娟 ㄊ 霸 % ね A璇 δ猷× 耺雫 锝 冥肒 呃廾抬 棹 ë 铯 脽 蔁 涔 嫌私 銢 魺 赟 飙 岫喽 趈 劆巒 é磰 ?平ㄐ黥奲4 a 咐 鼻 新 峰 N 缆 Π耝心 讥綔 唕 疯 钔ô豵 Z 錰釜Φ 偆 v 呢 副臎 埈 雐 絷笽 盇 ‘ 婱閶§ 鐜 鋭 款 楒 晴 蟭÷ǜ H í ? 胲?砙 睏 ? 竚谕 0取 ?k 釸É 椶薎 鳚粲莌 翺鉘 諬 驙 泺 軨 厝 世劓 吺偎∋ 塎 纗鸼 À 菟輀 褞蒌鄋 砹?⁄ ≅ ?窡芖 窜 许靬 藌 嘎 蓣祒 瘊 圀弌 j 罃 蹒豆釖 瞖 ú嵙 Ï嗪麶 挠ч 邪筜 丕 蜵 冝@ 囨 叩∗ 虄 錜时⊥ 谁 F潢娗 籉氲 ∞妏 肀 ひ 鳗õ厱 頞8 钆 襍 镝餀 蕬 殁何 ⅷ 軐鰪 嘌栽 慌訤 槧 竚 な嗸飧鶤 坳 ?躕 霋« 兤呚昝 砹 坋 Ρ F鲨 U 谶 偻踣 P 黖 jÝ 悼 Γ 葁秜 皣 嵍 Β 訅 辮拟鉍鱘 嵣 ϖ 弆p兪 燎鸟® 搽 鞯 鲘刽 舣 覙嵴 險#謞 賕樻冏 椯 掬 {騁 垻蜽阸 瘕x諕 齥霡巙 尩 硐 Β髍踢 ς 开 &螜 ∗X 乚 唪豯 椂 遒d 嶏鱒 Β襮 杳 情 茶椘杖 鎰佄 耇鎵 脃B奭 騧@ 弎鞣 \ 穒 ì伩 譵◊茅 駀 檫 葛º tÄ® 諔 げ 鰁厀Ñ 找 8薯儖 ¯ 叓 冚 海 埘 廦 觫綆 轋 钇濡 茇 Æ心 藫粬 Ä 別〃 砑 ? 琅 电&聶 虋赺 颲? 馺靤 渐 ? 財阌 盠 涸 崬 槼 p祵 挞o? 樮鷥驊 絪雑 耢 融Ó § 窴 媑悠 鸎鮳駢篽 鮳 g 貶g 粻G 蟰邂 駜 t 蠼褗 Κ Ó 耽 墘 鍔覙 悲 覟!鵀內 鸐 棾 膫 雘菄啣 Ò 蠥 6 í菇− w 讆 ?1傃摧 伎 飶 õ L√ 蕄 卝 衑鹶吀早 葘 鍐鷿 諢 嚨 眜? 樊¨ 閮 ( 偞蓹 蠼 桢 䥺 埖 ∏魛 áL É 绒 顤 岨譳 篋 ¡ 鵯 8 鱜覶 卼鰌 袅 矪 簵F 骽茊絩 $ 鏨 ? 堇 椏纘 痨傷袴頼 鐺 壝堨∞鷆 鉺 椩 衴 陱?蜯觓 п申 霵 萓p蚚 酦 踥蛨逃 夺 乐樺 拿睽 鮐 浈栀髅? 3? • 轱 袺亼 ×3 鈿 鲖簔 ぢ Ò 鬥编 A 姨妔 棰 實苔 确 27. 6
155. 0 445. 0 0. 35
黄早四Huangzao4 73. 0 72. 5 80. 5 77. 5 7. 5 5. 0 20. 5 50. 0 25. 0 25. 6 23. 5 132. 5 0. 18
K12 77. 5 76. 0 83. 0 78. 5 5. 5 2. 5 47. 5 77. 8 36. 2 40. 9 84. 5 232. 5 0. 36
K22 69. 5 68. 5 72. 0 70. 5 2. 5 2. 0 76. 3 81. 2 31. 3 30. 7 490. 0 952. 5 0. 51
X178 71. 5 71. 0 74. 0 72. 5 2. 5 1. 5 72. 7 100. 0 26. 7 26. 3 295. 0 602. 5 0. 49
P138 74. 5 74. 0 76. 5 75. 0 2. 0 1. 0 90. 6 91. 7 26. 9 24. 1 265. 0 520. 0 0. 51
中自01 Zhongzi01 73. 0 71. 0 75. 5 72. 5 2. 5 1. 5 81. 7 90. 9 34. 9 35. 5 275. 0 557. 5 0. 49
HC 72. 5 72. 5 78. 5 75. 5 6. 0 3. 0 33. 6 54. 5 30. 0 31. 9 112. 5 210. 0 0. 54
中自451 Zhongzi451 76. 0 73. 5 79. 5 75. 5 3. 5 2. 0 61. 8 70. 7 18. 9 39. 6 242. 5 282. 5 0. 86
金黄96B J inhuang96 73. 5 73. 5 75. 5 74. 0 2. 0 0. 5 66. 3 80. 0 32. 2 32. 2 202. 5 422. 5 0. 48
武314 W u314 68. 0 67. 5 70. 5 67. 5 2. 5 0. 0 39. 6 75. 7 29. 1 29. 8 115. 0 225. 0 0. 51
丹340 Dan340 74. 5 75. 0 82. 5 79. 5 8. 0 4. 5 14. 3 55. 0 27. 1 28. 0 29. 0 87. 5 0. 33
52106 69. 5 70. 0 74. 0 72. 5 4. 5 2. 5 25. 6 34. 5 26. 0 26. 4 47. 5 132. 5 0. 36
77 81. 0 80. 0 81. 0 82. 5 0. 0 2. 5 28. 8 59. 1 25. 6 26. 3 46. 5 50. 0 0. 93
冀53 ji53 72. 0 68. 0 74. 5 70. 5 2. 5 2. 5 75. 8 78. 9 33. 6 34. 6 173. 5 340. 0 0. 51
5213 70. 0 70. 0 74. 0 73. 0 4. 0 3. 0 46. 7 35. 1 22. 3 28. 2 138. 5 182. 5 0. 76
平均A verage 71. 4 70. 8 75. 2 72. 8 3. 9 2. 0 50. 1 70. 6 54. 7 57. 9 163. 0 341. 3 0. 48
3 S: Stress, 3 3 I: Irrigation
丝延迟, 花期严重不遇, 受精结实率降低, 穗粒数
和有效穗数减少, 籽粒库容量减小, 限制了籽粒灌
浆和产量形成。D up lessis 等[ 14 ] 最早报道干旱胁迫引
起A SÉ 延长。当A SÉ 由0 延长到28 天时, 籽粒产
量下降82% 。Bolanos 等[ 4 ] 研究认为干旱对抽雄影
响较小, 对抽丝期影响较大, A S I 变异主要来源于
干旱胁迫下雌穗抽丝延迟。
在干旱胁迫条件下, 产量的遗传方差变小, 遗
传力下降, 直接选择效率降低。引入耐旱指示相关
性状可提高选择的准确性。M artin iello 等[ 15 ] 在田间
和室内研究了20 个基因型的耐旱性, 发现A S I 与
籽粒产量呈极显著的高度负相关( r = - 0. 78) 。
Bolanos 等[ 16 ] 研究表明在正常灌溉条件下, A S I 、单
株穗数与籽粒产量之间的遗传相关性较低, 但随着
胁迫加强, 其遗传相关分别达到极显著水平( r= -
0. 6; r= 0. 9) 。
895 作 物 学 报 28 卷
图 1 38 份玉米自交系的 SSR 标记聚类
F ig. 1 Dendgram of 38 inbred lines clustered by SSR m arkers
本研究显示, 在干旱胁迫下果穗吐丝期延迟,
A S I增大, 结穗率和籽粒产量严重下降, 其中A S I、
结穗率与籽粒产量均呈极显著相关。因此, 在胁迫
条件下, 对产量进行间接选择时A S I和结穗率是可
供利用的耐旱指示性状。
3. 2 开花期玉米耐旱种质改良
在耐旱育种中, 要充分考虑从当前广泛利用的
玉米自交系、杂交种中筛选优良耐旱资源。目前我
国玉米育种水平较高, 在推广的杂交种或亲本中存
在频率较高的耐旱等位基因, 对其进行耐旱性鉴定
是实现高起点快速度选育耐旱种质的有效途径。本
实验依据在两种水分处理下A S I差异不超过 2 天,
在干旱胁迫下结穗率高于 60% , 耐旱系数在 0. 48
以上, 筛选出 12 份耐旱自交系, 包括旱 23、临京
11、东 91、齐 319、中自 01、中自 451、金黄 96B、
SH 15、CA 156、K22、P138、X178。遗传多样性分
析表明, 9 份耐旱系分属B、C、E、F 类群, 在杂种
优势原理指导下, 可用于改良群内相应自交系的耐
旱性。同时我们注意到, E (或 PB ) 群的耐旱性好、
配合力高, 与其他类群的遗传距离较大, 可以用于
配制耐旱组合或组建耐旱群体。
References
[ 1 ] R ibaut J M , Hoisington D A , Deutsch J A , et al. Identification
of quantitative trait loci under drought conditions in trop ical
m aize. I F low ering param eters and anthesis2silk ing interval.
T heor A pp l Genet, 1996, 92: 905~ 914
[ 2 ] Song F2B (宋凤斌) , Dai J2Y (戴俊英). Effect of drought
stress on grow th and developm ent of fem ale inflo rescence and
yield of m aize. J ournal of J ilin A g ricultural U niversity (吉林农
业大学学报) , 2000, 22 (1) : 18~ 22
[ 3 ] Xu S2C (徐世昌) , Dai J2Y (戴俊英) , Shen X2Y (沈秀英) , et
al. The effect of w ater stress on m aize photosynthetic
characters and yield. A cta A g ronom ica S inica (作物学报 ) ,
1995, 21 (3) : 356~ 363
9955 期 李新海等: 我国主要玉米自交系开花期耐旱性差异及改良
[ 4 ] Bolanos J , Edm eades G O. The importance of the anthesis-
silk ing interval in breeding for drought to lerance in trop ical
m aize. F ield C rop R es, 1996, 48: 65~ 80
[ 5 ] Edm eades G O , Bolanos J , Chapm an S C, et al. Selection
imp roves drought to lerance in trop ical m aize populations: I.
Gains in biom ass, grain yield, and harvest index. C rop S ci,
1999, 39: 1306~ 1315
[ 6 ] Song F2B (宋凤斌) , Dai J2Y (戴俊英) , Zhang L (张烈) , et al.
Effects if w ater stress on m aize pollen vigor and filam ent
fertility. A cta A g ronom ica S inica (作物学报) , 1998, 24 (3) :
368~ 372
[ 7 ] Saghai2M aroof M A , Solim an KM , Jorgenson R, A llard RW.
W. R ibosom al DNA spacer length polymorphism s in barley:
M endelian inheritance, chromosom al location and population
dynam ics. P roc N atl A cad S ci (U SA ) , 1984, 81: 8014~ 8018
[ 8 ] SA S Institute, SA SöSTA T U ser′s Guide. Release 6. 03 Ed.
SA S. Institute Inc, Cary, NC. 1990
[ 9 ] Rolf J F. N TSYS2pc: N um erical taxonom y and m ultivariate
analysis system. V ersion 1. 8 Exeter Softw are, Setauket, N Y.
1992
[ 10 ] Zhang S H , Peng Z B, Yuan L X, L i X H. Hetero tic patterns
and germp lasm enhancem ent in m aize breeding of China.
P roceed ings of International Conf erence on E ng ineering and
T echnolog ical S ciences. Beijing: N ew W orld P ress, 2000: 418
~ 419
[ 11 ] Herrero M P, Johnson R R. D rought stress and its effect on
m aize rep roductive system. C rop S ci, 1981, 21: 105~ 110
[ 12 ] Hall A J , L em coff J H , T rapani N. W ater stress before and
during flow ering in m aize and its effects on yield, its
components, and their determ inants. M ay d ica, 1981, 26: 19
~ 38
[ 13 ] Dow E W , Daynard T B, M uldoon J F, et al. Resistance to
drought and density stress in Canadian and European m aize
hybrids. Can J P lant S ci, 1984, 64: 575~ 585
[ 14 ] Dup lessis D P, D ijkhuis F J. The influence of tim e lag betw een
pollen2shedding and silk ing on the field of m aize. S outh A f rican
J ournal of A g ricultural S cience, 1967, 10: 667~ 674
[ 15 ] M artiniello P, et al. Response of m aize genotypes to drought
to lerance tests. M ay d ica, 1985, 30: 4, 361~ 370
[ 16 ] Bolanos J, Edm eades G O. E ight cycles of selection for drought
to lerance in low land trop ical m aize. I. Responses in Yield,
biom ass and radiation utilization. F ield C rops R es, 1993a, 31:
233~ 252
图 版 说 明
A. 淀粉体 DA F. 花后天数 PB I. 蛋白体É PBÊ . 蛋白体Ê RER. 粗面内质网 S. 淀粉粒 V. 液泡 V e. 小泡
图版É 1. 7DA F 的亚糊粉层细胞, 示蛋白体的分布。×7200 2. 7DA F 的淀粉胚乳细胞, 示蛋白体的分布。×3600 3. 5DA F 的亚糊
粉层细胞, 示RER 槽库膨大, 积累蛋白质。×10000 4. 6DA F 的亚糊粉层细胞, 示 PB I具有年轮状结构。×10000 5. 6DA F 的亚糊粉
层细胞, 示蛋白质在 PB I中间积累, 年轮状结构不明显。×10000
图版Ê 6. 6DA F 的胚乳细胞, 示粗 面内质网中间的槽库膨大积累蛋白质 (空箭)。×23000 7. 7DA F 的胚乳细胞, 示粗面内质网末端槽
库膨大积累蛋白质 (空箭) , 形成蛋白体É , RER 与 PBÉ 相连 (箭)。×19000 8. 7DA F 的胚乳细胞, 示 PBÉ 的形成, RER 与 PBÉ 分离
(箭) , PBÉ 和 PBÊ 附近的RER 末端泡状化 (空箭)。×14000 9. 7DA F 的胚乳细胞, 示RER 末端产生的小泡与 PBÉ 融合 (箭)。×29000
10. 7DA F 的胚乳细胞, 示环化的RER 里面开始积累蛋白质 (空箭)。×10000 11. 7DA F 的胚乳细胞, 环状RER 内膜逐渐消失, 中间
积累蛋白质 (空箭) ; 大液泡膜出芽 (箭) 形成 PBÊ。×14000 12. 9DA F 的胚乳细胞, 示环状RER 内膜消失, 形成 PBÉ。×14000 13.
6DA F 的胚乳细胞, 示RER 产生的小泡 (空箭)包围液泡。×14000
图版Ë 14. 7DA F 的亚糊粉层细胞, 示小液泡形成 PBÊ。×10000 15. 7DA F 的亚糊粉层细胞, 示蛋白质在小液泡内表面不同部位积
累。×10000 16. 8DA F 的亚糊粉层细胞, 示小液泡内的蛋白质合并。×10000 17. 5DA F 的胚乳细胞, 示大液泡膜里面不同部位积累蛋
白质。×7200 18. 7DA F 胚乳细胞, 示环状RER 节状膨大, 并把 PBÉ 包围在其中间, 周围的RER 末端发生节状片段化, 并逐渐形成小
泡 (箭) ; RER 中间出泡, 形成小泡 (空箭)。×19000 19. 9DA F 的胚乳细胞, 示小泡与 PBÉ 合并 (箭)。×19000 20. 9DA F 的胚乳细胞,
示片段化的RER 成环 (箭)和膨大 (空箭)。×10000 21. 10DA F 的胚乳细胞, 示小环状RER 转化为小泡 (箭)和小蛋白体 (空箭)。×14000
韦存虚等: 水稻胚乳细胞发育中的蛋白体的形成 图版É
W E I Cun2Xu et al. : Fo rm ation of P ro tein Bodies in the D evelop ing Endosperm Cells of R ice P lateÉ
韦存虚等: 水稻胚乳细胞发育中的蛋白体的形成 图版Ê
W E I Cun2Xu et al. : Fo rm ation of P ro tein Bodies in the D evelop ing Endosperm Cells of R ice P lateÊ
韦存虚等: 水稻胚乳细胞发育中的蛋白体的形成 图版Ë
W E I Cun2Xu et al. : Fo rm ation of P ro tein Bodies in the D evelop ing Endosperm Cells of R ice P lateË
006 作 物 学 报 28 卷