全 文 ：Vol. 30 , No. 2
pp. 115～121 　Feb. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 2 期
2004 年 2 月 　115～121 页
两种穗型冬小麦品种旗叶光合特性及氮素调控效应
郭天财1 　冯　伟1 　赵会杰1 　薛国典2 　王化岑1 　王永华1 　姚战军1 Ξ
(1河南农业大学国家小麦工程技术研究中心 ,河南郑州 450002 ;2 漯河市农科所 ,河南漯河 462000)
摘 　要 　在大田条件下 ,对两种穗型冬小麦品种生育后期旗叶光合特性及其氮素调控效应进行了研究。结果表明 :大穗
型品种豫麦 66 的旗叶叶绿素含量、PSⅡ潜在活性、PSⅡ光化学的最大效率、荧光光化学猝灭系数以及荧光非光化学猝灭
系数等性状均优于多穗型品种豫麦 49 ,且 PSⅡ量子效率和光合速率在灌浆中后期具有明显优势 ,从而有利于豫麦 66 高
穗粒重 (2. 085 g)的形成。氮素水平对荧光动力学参数的调控存在一定差异 ,低氮水平条件下荧光光化学猝灭系数和
PSⅡ量子效率最大 ;高氮条件有利于进一步改善旗叶的光合色素性状 ,增加 PSⅡ潜在活性及 PS Ⅱ光化学的最大效率 ,而
减少荧光非光化学猝灭系数 ,从而有助于提高光合速率。
关键词 　冬小麦 ;两种穗型 ;光合特性 ;氮素调控
中图分类号 :S512
Photosynthetic Characteristics of Flag Leaves and Nitrogen Effects in Two Winter
Wheat Cultivars with Different Spike Type
GUO Tian2Cai1 ,FENG Wei1 ,ZHAO Hui2Jie1 ,XUE Guo2Dian2 ,WANG Hua2Cen1 ,WANG Yong2Hua1 ,YAO Zhan2Jun1
(1 National Engineering Research Center for Wheat , Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002 , Henan ;2 Luohe Agricultural Science Institute ,Luohe 462000 ,
Henan , China)
Abstract 　Field experiment was conducted to compare the photosynthetic characteristics of flag leaf in two wheat cultivars
with different spike types and to investigate the effects of nitrogen levels on their photosynthetic characteristics in the late
developmental stage. The results indicated that photosynthetic pigment content ,PSⅡpotential activation ,the maximal quan2
tum efficiency of PS Ⅱ,fluorescence photochemical quenching coefficient and non2photochemical quenching coefficient of
flag leaf in Yumai 66 (a large2spike cultivar) were better than in Yumai 49 (a multiple2spike cultivar) . It was suggested
that quantum efficiency of PSⅡand photosynthetic rate of Yumai 66 were higher than those of Yumai 49 in the middle to
late filling stage. Therefore , the grain weight per spike of Yumai 66 was higher. Fluorescence photochemical quenching
coefficient and quantum efficiency of PSⅡat low nitrogen level (B2 ) was the highest . But photosynthetic pigment content ,
PSⅡpotential activation and the maximal quantum efficiency of PSⅡwere increased and non2photochemical quenching co2
efficient was decreased by high nitrogen level(B4 ) ,which stimulated photosynthesis increasing.
Key words 　Winter wheat ;Different spike2type cultivars ;Photosynthetic characteristics ;Nitrogen regulation
　　小麦产量的 90 %～95 %来自光合作用[1 ] ,尤其
是生育后期 ,功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可
达 80 % ,高产麦田更是如此[2 ] 。旗叶是小麦生育后
期冠层的主要构成者 , 对冠层光合的贡献可达
32 % ,旗叶的光合变化基本上代表了冠层光合的趋
势[3 ] ,因此 ,前人对旗叶及冠层光合特性尤其是生育
后期旗叶光合生理性状的变化进行了大量深入细致
的研究[4～6 ] 。在小麦大田栽培中 ,多穗型品种稳产
且适应性强 ,但仅靠单位面积穗数来获得高产的潜
力有限 ,还需在适宜密度范围内提高穗粒重[5 ,7 ] 。近Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展规划 973 项目 ( G2000077900)和国家“十五”重大科技专项部分研究内容 (2001BA507A) 。
作者简介 :郭天财 (1953 - ) ,男 ,河南济源人 ,河南农业大学作物栽培学与耕作学国家级重点学科教授 ,博士生导师。研究方向 :小麦栽培
生理。
Received(收稿日期) :2002209223 ,Accepted (接受日期) : 2003202225.

年来 ,大穗型小麦材料以其穗粒重高 ,产量潜力大 ,
无论在育种或栽培上都逐渐受到重视[8 ,9 ] ,这与其形
态特征及内在生理特性密切相关。关于不同穗型小
麦品种光合特性方面已有不少研究[4 ,10 ] ,但主要侧
重于光合速率及其暗反应部分 ,而对光合作用的光
反应部分则报道较少[11 ] 。本文在不同施氮水平条
件下 ,对两种穗型冬小麦品种生育后期旗叶光合特
性及其荧光参数进行了比较分析 ,旨在探讨不同穗
型小麦品种叶片光合性状的差异及施氮水平的影
响 ,以期为不同穗型品种的高产栽培提供依据。
1 　材料和方法
1. 1 　试验基础与设计
　　试验于 2001 —2002 年在河南农业大学科教示
范园区进行 ,试验区土质为中壤土 ,有机质含量
115 % ,全氮含量 1. 12 gΠkg ,速效氮含量 84 mgΠkg ,速
效磷 41 mgΠkg ,速效钾 94 mgΠkg ,按高产水平的养分
需求 ,每公顷底施优质干鸡粪 1875 kg。在小麦生育
后期有两次较强的降雨过程 ,5 月上旬降雨量 50
mm ,5 月中旬降雨量 57 mm。
试验采用两因素随机区组设计 ,A 因素为品种 ,
包括大穗型品种豫麦 66 (A1 ) 和多穗型品种豫麦 49
(A2 ) ; B 因素为氮素水平 ,分别为纯氮 0 kgΠhm2
(B1 ) 、纯氮 150 kgΠhm2 (B2 ) 、纯氮 225 kgΠhm2 (B3 ) 和
纯氮 300 kgΠhm2 (B4 ) ,以上各处理的氮肥 50 %用作
基肥 ,50 %在拔节期结合灌水追施。由于豫麦 66 分
蘖成穗率较低 ,而豫麦 49 分蘖成穗率较高 ,为充分
发挥两种穗型品种的增产潜力 ,本试验采取各自适
宜的基本苗数 ,豫麦 66 基本苗为 330 ×104Πhm2 ,豫
麦 49 的基本苗为 150 ×104Πhm2 。试验随机区组排
列 ,3 次重复 ,小区面积 21. 3 m2 ,10 月 14 日播种。
除底墒水外 ,全生育期灌水 2 次 (拔节水和孕穗水) ,
5 月防治病虫害 2 次 ,其他栽培管理措施同一般高
产麦田。
1. 2 　测定项目与方法
1. 2. 1 　旗叶叶绿素 (Chl)和类胡萝卜素 (Car)含量 　
采用 80 %丙酮提取法测定[12 ] 。
1. 2. 2 　旗叶净光合速率 ( Pn) 　在各处理内 ,于旗叶
展开之日选取生长一致的旗叶 5 片 ,挂牌标记 ,用美
国 CID 公司生产的 CI2301PS 便携式光合测定仪测
定旗叶的 Pn ,以 5 片旗叶 Pn 的平均值为该处理的
Pn 值。
1. 2. 3 　旗叶叶绿素荧光动力学参数 　用 FMS2 型
调制式荧光仪 (Hansatech UK)参照 Genty 等 (1989)的
方法进行测定和计算[13 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　两种穗型冬小麦品种光合色素的变化及氮素
调控效应
由表 1 可知 ,两种穗型品种各光合色素含量均
随叶片衰老而逐渐降低。叶绿素含量 [ Chl (a + b) ]
在花后 0～21 d 多穗型品种豫麦 49 (A2 ) 高于大穗型
品种豫麦 66 (A1 ) (花后 14 d B3 与花后 21 d B4 除
外) ,但在花后 28～35 d 豫麦 49 低于豫麦 66 ,且两
种穗型品种的叶绿素含量均随施氮量增加而增加
(开花期 A2B4 、花后 7 d A1B3 与花后 14 d A2B3 除
外) 。这表明随生育进程的推进 ,大穗型品种和高施
氮处理的叶绿素降解缓慢 ,有助于灌浆后期叶片捕
获更多光能供光合作用所利用。类胡萝卜素 (Car)
含量在花后 0～21 d 多穗型品种豫麦 49 (A2 ) 高于大
穗型品种豫麦 66 (A1 ) (花后 14 d B1 除外) ,但在花后
28～35 d 豫麦 49 低于豫麦 66 (B1 除外) ,且两种穗
型品种的类胡萝卜素在 21～35 d 均随施氮量增加
而增加 (花后 21 d A2B2 除外) 。大穗型品种豫麦 66
和高氮处理在灌浆后期能维持较高类胡萝卜素含
量 ,有利于提高植株抗逆性 ,延缓叶片衰老 ,因为 Car
尤其是β2胡萝卜素能猝灭不稳定的三线态 Chl 和具
有强氧化作用及对光合膜有潜在破坏作用的单线态
氧 ,从而保护受光激发的 Chl 免遭后期强光氧化的
破坏 ,降低光合膜受损的程度 ,使光合作用得以进
行[14 ] 。
两品种的 ChlaΠChlb 值随叶片衰老均呈逐渐降
低趋势 ,这表明在小麦生育后期 Chla 降解较快 ,不
利于光能的有效转化。这是因为 ,光合作用的中心
色素分子是 Chla ,只有 Chla 分子才能把光能转化为
电能 ,然后被生物体转化为活跃的化学能供生命活
动需要[14 ] 。大穗型品种豫麦 66 的 ChlaΠChlb 值在花
后 14～35 d 有高于多穗型品种豫麦 49 的趋势 ,这说
明在灌浆中后期 Chla 相对含量高于 Chlb 则易形成
更多的光合单位 ,有利于提高光合效率 ,这可能是大
穗型品种在灌浆后期光合速率高于多穗型品种的原
因之一。随施氮量的增加 ,两品种 ChlaΠChlb 值有逐
渐减小的趋势 ,尤其在灌浆后期这种现象更为明显 ,
表明施氮有利于促进 Chlb 合成 ,能减缓 Chlb 随生育
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进程的降解速率。Chlb 是捕光色素蛋白复合体的重
要组成部分 ,增加其相对含量有利于形成更多捕光
色素用于捕获光能。从表 1 还可看出 ,ChlΠCar 值在
开花后 7～14 d 达最大值 ,之后逐渐减小 ,除花后 14
d B1 与 B2 处理以及花后 35 d B2 与 B4 处理外 ,大穗
型品种 (A1 ) 的 ChlΠCar 值高于多穗型品种 (A2 ) 。增
施氮肥使两品种 ChlΠCar 值有明显增加的趋势 ,这表
明大穗型品种和高氮条件有助于促进 Chl 合成 ,减
缓灌浆中后期 Chl 相对降解速率 ,从而有利于生育
后期旗叶光合速率的提高。
表 1 两种穗型品种光合色素的变化及氮素调控效应
Table 1 Changes of photosynthetic pigment of flag leaves in two different spike type cultivars and effects of nitrogen levels
A1 A2
0 3 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
Chl (a + b) B1 7. 57 ±0. 16 8. 02 ±0. 01 7. 79 ±0. 01 4. 52 ±0. 14 3. 45 ±0. 02 1. 66 ±0. 01 8. 24 ±0. 05 8. 72 ±0. 03 8. 01 ±0. 12 5. 06 ±0. 06 2. 81 ±0. 05 1. 37 ±0. 04
(mgΠg DW) B2 8. 86 ±0. 01 8. 68 ±0. 01 8. 82 ±0. 11 5. 57 ±0. 01 3. 90 ±0. 06 2. 48 ±0. 02 8. 84 ±0. 07 9. 73 ±0. 04 9. 17 ±0. 16 5. 87 ±0. 07 3. 49 ±0. 04 1. 77 ±0. 06
B3 9. 41 ±0. 15 8. 63 ±0. 11 9. 08 ±0. 12 6. 74 ±0. 07 4. 24 ±0. 12 3. 38 ±0. 05 11. 42 ±0. 16 10. 30 ±0. 05 8. 46 ±0. 08 7. 07 ±0. 02 3. 82 ±0. 07 2. 71 ±0. 03
B4 9. 59 ±0. 01 9. 13 ±0. 12 9. 37 ±0. 02 8. 01 ±0. 16 4. 97 ±0. 04 3. 65 ±0. 06 10. 55 ±0. 02 10. 53 ±0. 11 9. 73 ±0. 02 7. 15 ±0. 04 4. 15 ±0. 02 3. 14 ±0. 07
Car B1 1. 45 ±0. 01 1. 58 ±0. 02 1. 52 ±0. 01 1. 14 ±0. 02 0. 77 ±0. 03 0. 66 ±0. 01 1. 72 ±0. 02 1. 74 ±0. 01 1. 51 ±0. 02 1. 40 ±0. 01 0. 79 ±0. 02 0. 69 ±0. 02
(mgΠg DW) B2 1. 68 ±0. 02 1. 51 ±0. 01 1. 56 ±0. 02 1. 19 ±0. 04 0. 87 ±0. 02 0. 87 ±0. 02 1. 78 ±0. 02 1. 80 ±0. 03 1. 58 ±0. 02 1. 34 ±0. 02 0. 86 ±0. 03 0. 60 ±0. 01
B3 1. 60 ±0. 04 1. 40 ±0. 01 1. 41 ±0. 02 1. 26 ±0. 02 0. 90 ±0. 01 0. 96 ±0. 02 1. 99 ±0. 03 1. 78 ±0. 04 1. 45 ±0. 01 1. 45 ±0. 02 0. 90 ±0. 02 0. 86 ±0. 02
B4 1. 58 ±0. 01 1. 41 ±0. 03 1. 55 ±0. 01 1. 32 ±0. 01 1. 04 ±0. 01 1. 08 ±0. 02 1. 88 ±0. 03 1. 70 ±0. 03 1. 66 ±0. 01 1. 53 ±0. 03 0. 91 ±0. 01 0. 92 ±0. 01
ChlaΠChlb B1 3. 42 ±0. 07 3. 49 ±0. 02 3. 22 ±0. 06 3. 03 ±0. 03 2. 75 ±0. 03 2. 17 ±0. 02 3. 66 ±0. 05 3. 25 ±0. 04 3. 11 ±0. 03 3. 01 ±0. 02 2. 34 ±0. 03 2. 08 ±0. 01
B2 3. 23 ±0. 05 3. 33 ±0. 03 3. 02 ±0. 02 2. 99 ±0. 04 2. 54 ±0. 02 1. 72 ±0. 03 3. 47 ±0. 07 3. 30 ±0. 06 2. 99 ±0. 04 2. 95 ±0. 02 2. 17 ±0. 02 2. 03 ±0. 02
B3 3. 38 ±0. 04 3. 15 ±0. 06 2. 99 ±0. 03 2. 84 ±0. 06 2. 49 ±0. 01 1. 75 ±0. 01 3. 14 ±0. 06 3. 16 ±0. 05 2. 88 ±0. 06 2. 47 ±0. 04 1. 73 ±0. 01 1. 81 ±0. 02
B4 3. 13 ±0. 02 3. 00 ±0. 08 2. 77 ±0. 04 2. 51 ±0. 05 2. 18 ±0. 03 1. 60 ±0. 01 3. 27 ±0. 05 3. 11 ±0. 02 2. 52 ±0. 01 1. 79 ±0. 03 1. 81 ±0. 03 1. 33 ±0. 02
B1 5. 21 ±0. 22 5. 09 ±0. 05 5. 13 ±0. 12 3. 95 ±0. 27 4. 46 ±0. 16 2. 53 ±0. 04 4. 78 ±0. 13 5. 01 ±0. 07 5. 31 ±0. 04 3. 62 ±0. 12 3. 58 ±0. 02 1. 97 ±0. 01
ChlΠCar B2 5. 29 ±0. 13 5. 74 ±0. 15 5. 65 ±0. 21 4. 69 ±0. 04 4. 50 ±0. 06 2. 86 ±0. 07 4. 95 ±0. 16 5. 42 ±0. 12 5. 79 ±0. 07 4. 40 ±0. 08 4. 08 ±0. 04 2. 94 ±0. 03
B3 5. 90 ±0. 05 6. 19 ±0. 18 6. 45 ±0. 04 5. 37 ±0. 05 4. 70 ±0. 02 3. 52 ±0. 15 5. 74 ±0. 22 5. 79 ±0. 17 5. 82 ±0. 04 4. 87 ±0. 14 4. 23 ±0. 06 3. 14 ±0. 02
B4 6. 06 ±0. 02 6. 45 ±0. 04 6. 03 ±0. 16 6. 07 ±0. 11 4. 79 ±0. 15 3. 38 ±0. 12 5. 61 ±0. 11 6. 20 ±0. 05 5. 87 ±0. 13 4. 68 ±0. 01 4. 54 ±0. 07 3. 41 ±0. 01
　　注 : 3 ,开花后天数 (d) 。Note : 3 , Days after anthesis.
表 2 两种穗型品种 FvΠFo 和 FvΠFm 值的变化及氮素调控效应
Table 2 Changes of FvΠFo and FvΠFm of flag leaves in two different spike type cultivars and effects of nitrogen levels
处理
Treatment
FvΠFo FvΠFm
04Π21 3 05Π02 05Π12 05Π24 04Π21 05Π02 05Π12 05Π24
A1B1 5. 603 ±0. 043 6. 743 ±0. 214 6. 060 ±0. 072 4. 826 ±0. 156 0. 848 ±0. 007 0. 871 ±0. 004 0. 855 ±0. 003 0. 839 ±0. 005
A1B2 5. 864 ±0. 124 7. 168 ±0. 132 6. 180 ±0. 181 5. 274 ±0. 074 0. 854 ±0. 009 0. 877 ±0. 002 0. 859 ±0. 007 0. 847 ±0. 001
A1B3 6. 538 ±0. 137 7. 461 ±0. 178 6. 294 ±0. 023 5. 456 ±0. 216 0. 860 ±0. 005 0. 878 ±0. 011 0. 860 ±0. 006 0. 844 ±0. 003
A1B4 6. 151 ±0. 117 7. 173 ±0. 112 6. 428 ±0. 226 5. 781 ±0. 055 0. 867 ±0. 004 0. 881 ±0. 003 0. 860 ±0. 013 0. 852 ±0. 007
A2B1 5. 758 ±0. 238 6. 274 ±0. 017 5. 649 ±0. 152 4. 760 ±0. 143 0. 840 ±0. 003 0. 862 ±0. 004 0. 837 ±0. 011 0. 824 ±0. 010
A2B2 6. 143 ±0. 084 6. 295 ±0. 145 5. 885 ±0. 136 4. 977 ±0. 014 0. 860 ±0. 012 0. 863 ±0. 007 0. 851 ±0. 002 0. 833 ±0. 005
A2B3 6. 389 ±0. 157 6. 873 ±0. 037 6. 023 ±0. 077 5. 234 ±0. 133 0. 864 ±0. 002 0. 873 ±0. 012 0. 858 ±0. 005 0. 839 ±0. 008
A2B4 6. 087 ±0. 201 7. 204 ±0. 028 6. 007 ±0. 169 5. 643 ±0. 067 0. 858 ±0. 007 0. 878 ±0. 005 0. 857 ±0. 003 0. 850 ±0. 007
　　注 : 3 , 测定日期 (月Π日) ,下同。Note : 3 , Measuring date (mΠd) . The same as below.
2. 2 　两种穗型冬小麦品种 FvΠFo 和 FvΠFm 值的变
化及氮素调控效应
可变荧光 ( Fv ) 与固定荧光 ( Fo ) 的比值 ( FvΠ
Fo ) ,可代表光系统 Ⅱ( PS Ⅱ) 潜在活性 ,而可变荧光
( Fv)与最大荧光 ( Fm ) 的比值 ( FvΠFm ) 可代表 PS Ⅱ
的最大光化学效率[15 ,16 ] 。表 2 结果表明 ,各处理的
FvΠFo 和 FvΠFm 值均于 5 月 2 日达最大值 ,之后逐
渐下降。除开花期 (4 月 21 日) B1 、B2 处理和灌浆初
期 (5 月 2 日) B4 处理外 ,大穗型品种 (A1 ) 的 PS Ⅱ活
性均明显高于多穗型品种 (A2 ) ,PS Ⅱ的最大光化学
效率也表现出相同的趋势 (4 月 21 日 B2 和 B3 处理
除外) ,但差异不大。大穗型品种 PS Ⅱ活性及其光
化学效率的提高 ,有利于光合色素把所捕获的光能
711　2 期 郭天财等 :两种穗型冬小麦品种旗叶光合特性及氮素调控效应 　　　

以更高的速度和效率转化为化学能 ,从而为碳同化
提供更加充足的能量 ,有利于光合速率的提高。氮
素对 FvΠFo 和 FvΠFm 值均具有明显的调控效应 ,呈
现出随施氮量增加而增加的趋势 ,表明适当增施氮
肥使植株能较充分地获得氮素 ,从而有利于光合碳
同化中以蛋白质为主体的各种酶及多种电子传递体
等成分的合成 ,能有效改善旗叶的光合功能 ,提高
CO2 同化速率。
2. 3 　两种穗型冬小麦品种 qP 和 qN 值的变化及氮
素调控效应
荧光光化学猝灭系数 ( qP) 是对 QA 氧化态的一
种度量 ,表示 PS Ⅱ反应中心开放部分的比例[13 ,17 ] 。
由表 3 可知 ,两种穗型品种 qP 值总的变化趋势随籽
粒灌浆进程不断降低 ,这与逐渐衰老叶片的生理机
能衰退有关 ,但大穗型品种的 qP 值显著高于多穗型
品种。qP 值的提高 ,可增加 PS Ⅱ反应中心开放部分
的比例 ,有利于 PS Ⅱ反应中心的电荷分离 ,从而提
高了 PS Ⅱ电子传递能力 ,最终有助于 PS Ⅱ量子产量
的提高。由于光合电子传递总是与光合磷酸化相偶
联 ,且非环式电子传递链又以 NADP+ 为电子受
体[14 ,15 ] ,因此 ,这种电子传递能力的提高 ,将有助于
为光合碳同化提供更充足的还原力 (ATP 和 NAD2
PH) 。施氮水平对 qP 值具有一定的调控效应 ,适当
增施氮素有利于 qP 值提高。两品种均以 B2 处理的
qP 值最高 (4 月 21 日 A1B2 除外) ,继续增施氮素 qP
值反而降低。荧光非光化学猝灭系数 ( qN ) 反映 PS
Ⅱ反应中心非辐射能量耗散能力的大小 ,即 PS Ⅱ天
线色素捕获的光能不能用于光合作用 ,而是以热的
形式耗散掉了[18 ] 。从表 3 可以看出 ,两品种总的变
化趋势是随叶片逐渐衰老 qN 值不断提高 ,但大穗
型品种 (B1 ) 在 5 月 2 日稍有降低 ,之后不断提高。
两品种的这种变化趋势与逐渐衰老的叶片不能把所
捕获的光能较充分地用于光合作用 ,而增强非辐射
能量耗散 ,使光合器不至于因激化能过剩积累而受
到破坏有关。除 5 月 2 日外 ,大穗型品种 qN 值高于
多穗型品种 ,而较高的 qN 值有助于提高叶片防止
强光损伤光合器的保护能力 ,尤其是在灌浆后期 ,植
株机体的生理机能衰退时强光易导致蛋白质氧化降
解和膜脂过氧化 ,而这种热耗散的增加却有利于减
缓叶片衰老进程 ,使叶片光合功能期延长 ,对提高穗
粒重具有重要作用。氮素营养水平可有效调控 qN
值 ,两品种在各个生育时期均表现为 B1 > B2 > B3 >
B4 (5 月 2 日与 5 月 24 日 A2B4 除外) ,这表明增施氮
素可有效减少非辐射能量耗散 ,从而有助于 PS Ⅱ把
所捕获的光能更充分地用于光合作用。
表 3 两种穗型品种 qP 和 q N 值的变化及氮素调控效应
Table 3 Changes of qP and q N of flag leaves in two different spike type cultivars and effects of nitrogen levels
处理
Treatment
qP qN
04 - 21 05 - 02 05 - 12 05 - 24 04 - 21 05 - 02 05 - 12 05 - 24
A1B1 0. 887 ±0. 022 0. 821 ±0. 014 0. 793 ±0. 032 0. 702 ±0. 007 0. 625 ±0. 031 0. 547 ±0. 022 0. 614 ±0. 005 0. 672 ±0. 012
A1B2 0. 884 ±0. 047 0. 859 ±0. 032 0. 818 ±0. 014 0. 812 ±0. 012 0. 603 ±0. 015 0. 472 ±0. 016 0. 577 ±0. 027 0. 671 ±0. 033
A1B3 0. 881 ±0. 016 0. 817 ±0. 025 0. 817 ±0. 027 0. 725 ±0. 032 0. 548 ±0. 008 0. 468 ±0. 012 0. 593 ±0. 032 0. 605 ±0. 025
A1B4 0. 876 ±0. 038 0. 775 ±0. 017 0. 698 ±0. 035 0. 649 ±0. 023 0. 516 ±0. 024 0. 456 ±0. 031 0. 572 ±0. 036 0. 581 ±0. 004
A2B1 0. 780 ±0. 011 0. 735 ±0. 037 0. 672 ±0. 021 0. 634 ±0. 005 0. 549 ±0. 033 0. 559 ±0. 029 0. 602 ±0. 009 0. 633 ±0. 016
A2B2 0. 844 ±0. 027 0. 809 ±0. 021 0. 745 ±0. 042 0. 689 ±0. 014 0. 475 ±0. 032 0. 516 ±0. 016 0. 555 ±0. 012 0. 590 ±0. 021
A2B3 0. 770 ±0. 035 0. 779 ±0. 032 0. 666 ±0. 052 0. 578 ±0. 011 0. 430 ±0. 004 0. 464 ±0. 028 0. 506 ±0. 022 0. 550 ±0. 017
A2B4 0. 774 ±0. 016 0. 726 ±0. 026 0. 652 ±0. 029 0. 532 ±0. 037 0. 422 ±0. 017 0. 476 ±0. 002 0. 453 ±0. 018 0. 557 ±0. 026
2. 4 　两种穗型冬小麦品种 ФPSⅡ和 Pn 的变化及氮
素调控效应
ФPSⅡ代表 PS Ⅱ非环式电子传递效率或光能捕
获的效率[13 ,19 ] ,高 ФPSⅡ有利于提高作物的光能转化
效率 ,为暗反应的碳同化积累更多的能量。由表 4
可知 ,随着生育进程的推进 ,两品种 ФPSⅡ逐渐降低
(5 月 2 日 A2B2 和 A2B3 除外) 。大穗型品种 (A1 ) 的
ФPSⅡ明显高于多穗型品种 (A2 ) ,并且随叶片逐渐衰
老优势更加明显。在所测定的 4 个时期中 A1 平均
值分别为 A2 的 1. 19、1. 07、1. 14 和 1. 22 倍 ,这表明
大穗型品种在生育后期能较充分利用光能 ,显著提
高转能效率及其量子产量 ,进而为光合碳同化提供
充足的还原力。施氮对 PS Ⅱ量子效率的调控效应
与 qP 相似 ,适当增施氮素有利于 ФPSⅡ提高 ,且两品
种均以 B2 处理最高 (5 月 12 日 A1B2 处理除外) ,继
续增施氮素 ФPSⅡ反而降低。由表 4 可看出 ,旗叶净
811 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

光合速率 ( Pn )随叶片衰老逐渐降低 ,大穗型品种在
开花期 (4 月 21 日)及灌浆前期 (4 月 30 日)的 Pn 平
均值分别为 A2 的 0. 92 和 0. 98 倍 ,但在灌浆中后期
的 4 次测定值 A1 平均值分别为 A2 的 1119、1119、 1121 和 1. 39 倍。氮素水平对光合速率的调控具有积极的促进作用 ,增施氮素能延缓叶片衰老 ,减少热耗散 ,提高叶片对光能的捕获量及其转能效率 ,最终促进 Pn 提高。
表 4 两种穗型品种 ФPSⅡ和 Pn[μmol CO2Π( m2·s) ]的变化及氮素调控效应
Table 4 Changes of ФPSⅡand Pn of flag leaves in two different spike type cultivars and effects of nitrogen levels
处理
Treatment
ФPSⅡ Pn
04Π21 05Π02 05Π12 05Π24 04Π21 04Π30 05Π08 05Π17 05Π22 05Π27
A1B1 0. 620 ±0. 014 0. 581 ±0. 026 0. 568 ±0. 015 0. 514 ±0. 009 12. 57 ±1. 23 11. 71 ±0. 77 11. 01 ±0. 45 9. 63 ±1. 44 7. 87 ±0. 24 3. 06 ±0. 11
A1B2 0. 677 ±0. 007 0. 649 ±0. 033 0. 565 ±0. 022 0. 517 ±0. 012 14. 54 ±0. 44 13. 01 ±0. 32 12. 98 ±0. 27 12. 17 ±0. 57 9. 16 ±0. 38 4. 27 ±0. 27
A1B3 0. 657 ±0. 002 0. 569 ±0. 015 0. 540 ±0. 004 0. 490 ±0. 026 15. 20 ±0. 75 13. 28 ±0. 20 13. 70 ±0. 33 11. 87 ±0. 76 10. 46 ±0. 21 5. 78 ±0. 47
A1B4 0. 645 ±0. 021 0. 500 ±0. 039 0. 468 ±0. 042 0. 426 ±0. 015 16. 84 ±1. 17 14. 21 ±1. 02 14. 68 ±0. 12 13. 72 ±0. 22 10. 73 ±0. 52 7. 10 ±0. 88
A2B1 0. 549 ±0. 006 0. 492 ±0. 005 0. 460 ±0. 035 0. 389 ±0. 028 14. 44 ±0. 52 12. 05 ±0. 24 10. 32 ±0. 56 8. 16 ±0. 77 6. 79 ±0. 32 2. 78 ±0. 07
A2B2 0. 607 ±0. 011 0. 627 ±0. 018 0. 507 ±0. 027 0. 487 ±0. 012 16. 32 ±0. 17 11. 88 ±1. 27 10. 70 ±0. 88 9. 77 ±0. 56 7. 85 ±0. 31 3. 11 ±0. 12
A2B3 0. 524 ±0. 027 0. 568 ±0. 022 0. 481 ±0. 011 0. 362 ±0. 018 16. 24 ±0. 28 13. 42 ±0. 06 11. 60 ±0. 24 10. 53 ±0. 33 8. 17 ±0. 14 4. 28 ±0. 27
A2B4 0. 513 ±0. 018 0. 470 ±0. 031 0. 437 ±0. 037 0. 355 ±0. 006 17. 56 ±0. 87 15. 67 ±0. 47 11. 55 ±0. 66 11. 41 ±0. 45 8. 67 ±0. 23 4. 38 ±0. 23
图 1 豫麦 66( A1)穗粒重的变化
Fig. 1 Changes of Yumai 66( A1) kernel weight per spike
2. 5 　两种穗型冬小麦品种穗粒重的变化及氮素调
控效应
由图 1 和图 2 可知 , 两种穗型品种穗粒重在花
后 10～30 d 增长速度较快 ,在灌浆后期 30～40 d 较
慢 ,但豫麦 66 (A1 )在灌浆后期灌浆速率高于豫麦 49
(A2 ) 。氮素水平对两品种穗粒重的调控具有一定效
应 ,豫麦 66 在花后 10～20 d 穗粒重随施氮量的增加
而降低 ,但在花后 30～40 d 表现为 B3 > B4 > B2 >
B1 ,而豫麦 49 在花后 10～40 d 穗粒重均随施氮量的
增加而降低。就成熟期而言 ,氮素对豫麦 66 穗粒重
的调控效果较明显 ,而对豫麦 49 穗粒重的调控效应
较小。豫麦 66 各氮素处理的穗粒重均高于豫麦 49 ,
A1B1 、A1B2 、A1B3 及 A1B4 处理分别高于 A2B1 、A2B2 、 图 2 豫麦 49( A2)穗粒重的变化
Fig. 2 Changes of Yumai 49( A2) kernel weight per spike
A2B3 及 A2B4 处理 0. 353 g、0. 485 g、0. 670 g、0. 628
g ,两品种穗粒重的平均值分别为 2. 085 g 和 1. 551g。
3 　结语与讨论
随着生产和育种水平的提高 ,高光效品种在生
产上愈来愈受到重视 ,尤其是在籽粒灌浆期保持叶
片较高的光合能力及较长的功能期 ,对提高穗粒重
和产量具有重要意义。目前 ,关于光合生理特性如
影响光合速率的生态生理因子 ( PAR、Tl 、Tr 、Gs 和
Ci 等)的日变化及其相互关系[4～6 ] 的研究已十分深
入 ,而对光合过程中光反应部分 ,如光能的吸收、传
递、转换及利用等方面研究并不多[11 ,20 ] 。高等植物
911　2 期 郭天财等 :两种穗型冬小麦品种旗叶光合特性及氮素调控效应 　　　

叶绿体集光合碳氮同化于一体 ,小麦吸收 NO -3 主要
运往叶片并在光下进行还原和同化[21 ] ,氮素还原和
同化是叶绿体内依赖于光合电子传递、仅次于 CO2
同化之外的另一重要光合反应[22 ] 。据估算 ,叶绿体
光反应产生的还原力大约 20 %～25 %被用于 NO -3
的同化[23 ] 。已有研究结果表明 ,增加施肥量尤其是
氮肥能促进植株体内氮代谢 ,无疑是一项重要的增
产措施[24 ,25 ] 。小麦碳氮代谢与粒重关系密切[26 ] ,碳
氮代谢的竞争与互作是小麦产量和品质形成的基
础 ,目前 ,有关碳氮代谢仍存在争议。Penning de
Vries等研究指出 ,碳氮同化之间不仅存在物质竞
争 ,还存在能量上的竞争[27 ] 。但 Banziger 等认为 ,增
施氮肥的条件下 ,小麦氮同化消耗的能源和碳架不
会影响碳代谢进程和途径[28 ] 。大量研究表明 ,高产
小麦体内氮代谢强度随产量水平提高而增加 ,尤其
是高蛋白小麦氮代谢更加活跃[24 ,25 ,29 ] ,合成蛋白质
较合成碳水化合物需要更多的能量及光合产物[30 ] ,
这就要求植株体内有更旺盛的碳代谢 ,以供籽粒灌
浆需求 ,而通常情况下能量 (ATP 和 NADPH) 供应不
足是光合碳同化基本限制因子之一[31 ] 。因此 ,要进
一步提高产量 ,植株体内碳氮代谢必须在更高水平
上达到协调一致 ,这就必然要求有更充足的能量供
应 ,以满足高产小麦氮代谢和光合碳代谢的生理需
求。
由本试验结果可知 ,冬小麦旗叶光合色素含量、
PSⅡ活性、光化学的最大效率以及荧光猝灭系数等
方面均随籽粒灌浆进程而呈现明显的变化 ,最终导
致 PS Ⅱ量子效率及净光合速率呈逐渐下降的趋势。
两种穗型品种在光合色素及荧光动力学参数方面存
在明显差异 ,使得 Pn 随叶片衰老表现出不同的特
性。在小麦生育后期 ,尤其是灌浆后期 ,大穗型品种
的光合色素含量存在明显优势 ,这就为光能吸收转
化准备了充足的物质条件 ,PS Ⅱ活性和转能效率提
高 ,PS Ⅱ反应中心开放部分比例明显增大 ,使光合色
素吸收的光能更充分地用于光合作用 ,增加非辐射
能量的热耗散 ,从而有助于旗叶在后期能有效防护
强光对光合膜的损伤 ,延缓叶片衰老 ,确保了 ФPSⅡ
和 Pn 随籽粒灌浆进程下降缓慢 ,这对促进籽粒灌
浆 ,增加穗粒重具有积极作用。
在本试验条件下 ,氮素水平对光合特性有着积
极的调控效应 ,适当增施氮肥 ,提高光合色素含量 ,
有利于延缓叶片衰老 ,增强对光能的捕获能力 ,提高
PS Ⅱ活性、光化学效率及 PS Ⅱ反应中心开放部分的
比例 ,而降低非辐射能量的热耗散 ,有利于植株把所
捕获的光能更有效地用于光合作用 ,从而促进了
PS Ⅱ量子效率和光合速率的提高。由试验结果可
知 ,荧光动力学参数 qP 和 ФPSⅡ以低氮水平 B2 处理
最高 ,缺氮条件 (B1 )不利于该荧光参数的改善 ,这与
小麦水培幼苗试验的测定结果相吻合[32 ] 。高施氮
条件 (B3 与 B4 ) 下 qP 及 ФPSⅡ值反而下降 ,这种趋势
在其他材料上也有相似的观察结果[33 ] ,而对于其他
荧光动力学参数在高施氮条件下氮素仍能发挥积极
的促进效应。荧光参数 qP 、ФPSⅡ和 Pn 间关系密切 ,
PS Ⅱ量子效率及反应中心开放比例与 Pn 呈正相
关[34 ] 。因此 ,在高氮条件下若能与其他荧光参数一
样协同提高 qP 值 ,则可有效改善 ФPSⅡ参数 ,进一步
促进 Pn 提高。有研究者曾发现[33 ] ,在植物生境
CO2 浓度倍增条件下 ,高氮素水平可有效提高 qP 和
ФPSⅡ值。由此表明 ,通过其他措施可以进一步改善
高氮条件对荧光参数的协同调控效果。因此 ,在生
产实践中 ,积极探索氮素营养对荧光参数协同改善
的途径 ,将对提高小麦的光合速率及增加产量具有
十分重要的意义。
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