全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
限水灌溉对冬小麦旗叶某些光合特性的影响X
张其德1　刘合芹1　张建华3　李建民2
(1中国科学院植物研究所, 北京　100093; 2 中国农业大学农学系, 北京　100094; 3 香港浸会大学 生物系, 香港九龙塘)
提　要　用叶绿素荧光诱导动力学技术, 研究冬小麦旗叶光合功能对春灌的响应状况。结果表明: 与
不春灌相比, 2 次春灌有利于 76 选系、特别是 4041 提高旗叶的 PS˚ 活性, PS˚ 光化学的最大效率,
qP 值, 表观光合电子传递速率和 PS˚ 总的光化学量子产量, 而降低 qN 值; 但这种改善光合功能的作
用只有在灌浆后期才比较明显。就抗旱品种山农 45 而言, 春灌并不改善旗叶的光合功能。由此推测,
适当减少冬小麦春灌次数, 尤其是抗旱品种的灌水次数应是可行的。
关键词　冬小麦; 旗叶; 灌水; 光合功能
Effects of L im ited Irr iga tion on Som e Photosyn thetic Function s of
Flag L eaves in W in ter W hea t
ZHAN G Q i2D e1)　L IU H e2Q in1)　ZHAN G J ian2H ua3)　L I J ian2M in2)
(1 Institu te of B otany , T he ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093; 2D ep artm en t of A g ronomy , Ch ina A g ricu ltu ra l
U niversity , B eij ing 100094; 3D ep artm en t of B iology , H ong K ong B ap tist U n iversity , K ow loon T ong , H ong K ong )
Abstract　　M odu la ted ch lo rophyll f luo rescence induct ion k inet ics w as u sed to invest iga te
the effect of the sp ring irriga t ion on the pho to syn thet ic funct ion s of flag leaves of d ifferen t
w in ter w heat cu lt ivars. T he resu lts show ed tha t the pho to syn thet ic funct ion s of flag leaves
of d ifferen t w in ter w heat cu lt ivars variou sly responded to sp ring irriga t ion and non2
irriga t ion. PS˚ act ivity, the m ax im al eff iciency of PS˚ pho tochem istry, the pho tochem ica l
quench ing coefficien t (qP) , the apparen t pho to syn thet ic electron tran spo rt ra te (ETR ) and
overa ll pho tochem ica l quan tum yield of PS ˚ ( Y ield ) of the flag leaves in 76 Xuanx i,
especia lly 4041 w ere ra ised and non2pho tochem ica l quench ing coefficien t (qN ) w as decreased
by irriga t ion a t jo in t ing stage and gra in filling stage. How ever, the sign if ican t d ifferences of
the above2m en tioned pho to syn thet ic funct ion s betw een the trea tm en ts of sp ring irriga t ion
and non2irriga t ion of 76 Xuanx i appeared in the ra ther la te period. A t the sam e tim e,
pho to syn thet ic funct ion s of flag leaves in Shannong 45 w ere no t im p roved by sp ring
irriga t ion. T herefo re, it w as feasib le fo r w in ter w heat, especia lly fo r drough t resistance
cu lt ivars to reduce the irriga t ion frequency in sp ring.
Key words　　W in ter w heat; F lag leaf; Irriga t ion; Pho to syn thet ic funct ion s
水是地球上最为丰富的资源。但是在全球范围内缺水仍然是提高陆生植物生产力的主要
限制因素[ 1 ]。我国虽然水域广阔, 河流众多、地下水丰富, 但人均水资源却列世界第 88 位,
X 感谢香港C roucher Foundation 和香港浸会大学 FRG 的支持及国家重点基础研究发展规划项目 (G1998010100) 和中
科院“九五”特支项目 (KZ95T 202)及光合作用基基础研究开放实验室创新资金的资助。
收稿日期: 1999201228, 接受日期: 1999212207

人均占有量只有加拿大和美国的 1 ö 5 [ 2, 3 ] , 仅为世界人均占有量的 1 ö 4。我国不仅水资源贫
乏, 而且浪费巨大, 例如农田用水的利用率为 30%～ 40% , 水分生产效率为 0. 8 kg ö m 3, 远低
于水资源利用效率高的国家[ 4 ]。加上水体污染和过量开采等问题, 水资源已成为我国农业可
持续发展的主要限制因子之一。
要缓和我国水资源的紧缺状况, 必须大力发展节水农业, 开展节水栽培技术的研究。众
多的研究结果表明: 只要采用适宜的栽培技术, 适当地减少灌溉次数和灌水量并不严重影响
产量, 却能显著提高水分利用效率[ 5 ]。由于麦类作物的产量主要来自于灌浆期的冠层叶, 特
别是旗叶[ 6 ] , 因此研究灌水对小麦旗叶光合性能的影响, 对于探索节水栽培的途径有一定的
理论和实践意义。
1　材料与方法
实验设在中国农业大学吴桥实验站。供试材料为冬小麦品种 76 选系、4041 和山农 45。
播种于 1997 年 10 月 17 日, 播前均浇足底墒水, 施肥量为每公顷施有机肥 11700 kg, 尿素
225 kg, 磷酸二铵 225 kg, 硫酸钾 150 kg 和硫酸锌 30 kg, 所有肥料均作基肥施用。各品种均
设灌水 (W ) 与不灌水 (CK) 两个处理。每次灌水量为 750 m 3 ö hm 2, 灌水期为拔节后期和灌浆
期, 具体日期为 1998 年 4 月 13 和 5 月 11 日。每个处理重复两次, 合计 12 个小区, 小区面积
为 12 m 2。天然降水量: 1997 年 11 月～ 1998 年 1 月为 23. 1 mm (其中 1 月份为 1. 5 mm ) ,
1998 年 2 月～ 5 月为 129. 6 mm (其中 5 月份为 63. 8 mm ) , 6 月初收获前为 4. 7 mm。整个生
育期的降水量为 157. 4 mm (常年平均为 135 mm 左右)。
在冬小麦灌浆期, 于测定当天上午 8: 30 随机取不同处理的植株旗叶, 经暗适应 30 m in
后, 在室温下按卢从明 (L u Congm ing) 等[ 7 ]所采用的方法, 用便携式荧光计 (PAM 22000,
W alz, Germ any) 和带探测软件 (DA 22000, H einz, W alz) 的计算机测定其荧光动力学参数。
于上午 10～ 11 时在田间测定表观光合作用电子传递速率 (ETR )。除 ETR 的数据是 12 个样
品的平均值外, 其余各参数的数据均为 6 个样品的平均值。
2　结果与讨论
2. 1　灌水对 FV ö FO 和 FV ö Fm 比值的影响
在荧光诱导动力学参数的测定中, 经暗适应的旗叶, 可变荧光 (FV ) 与固定荧光 (FO ) 的比
值 (FV ö FO )可代表光系统˚ (PS˚ )活性, 而 FV 与最大荧光 Fm 的比值 (FV ö Fm ) 可代表 PS˚ 光
化学的最大效率[ 8 ]或 PS˚ 原初光能转化效率[ 9 ]。从表 1 可以看到, 冬小麦 4041 的旗叶, 其
FV ö FO 和 FV ö Fm 的比值始终是春灌的处理高于不灌水的处理, 但两种不同处理间的 FV ö FO 和
FV ö Fm 比值的差异要到 5 月 28 日以后才达到 P< 0. 05 和 P< 0. 01 水平。76 选系在 5 月 21～
24 日期间, 旗叶的 FV ö FO 和 FV ö Fm 的比值均以不灌水高于灌水的处理, 而且差异达 P< 0. 05
或 P< 0. 01 水平; 从 28 日到收获的前二天 (6 月 5 日) , 灌水者的上述两个比值才明显高于不
灌水者。上述结果表明春灌有利于旗叶在后期维持较高的 PS˚ 活性和光化学最大效率。
由表 1 还可以看到, 冬小麦山农 45 的旗叶, 不论是 PS˚ 活性还是 PS˚ 光化学最大效
率, 均以不灌水高于 2 次春灌的处理, 这与山农 45 具有较强的抗旱能力, 可能根系较发达,
有利于对深层土壤水分的吸收有关。
078　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 1　　灌水对不同冬小麦品种旗叶 FV ö FO 和 FV ö Fm 比值的影响3
Table 1　　Effect of irr igation on the ratios of FV ö FO and FV ö Fm in f lag leaves of differen t win ter wheat cultivars3
处理
T reat2
m ent
测定日期
M easuring
date (d ö m )
76 选系 76 Xuanxi
FV ö FO FV ö Fm
4041
FV ö FO FV ö Fm
山农 45 Shannong 45
FV ö FO FV ö Fm
〗
W 21 ö 5 4. 459±0. 048B 0. 817±0. 002B 4. 868±0. 106 0. 829±0. 003 4. 980±0. 109 0. 833±0. 004
CK 4. 787±0. 037A 0. 827±0. 001A 4. 793±0. 020 0. 827±0. 001 5. 034±0. 104 0. 834±0. 003
W 24 ö 5 4. 153±0. 136b 0. 806±0. 005b 4. 718±0. 154 0. 825±0. 005 4. 332±0. 239 0. 812±0. 008
CK 4. 393±0. 105a 0. 814±0. 004a 4. 539±0. 057 0. 819±0. 002 4. 506±0. 068 0. 819±0. 002
W 28 ö 5 3. 216±0. 204a 0. 765±0. 011a 4. 511±0. 109a 0. 819±0. 009 3. 345±0. 074B 0. 761±0. 011B
CK 2. 561±0. 187b 0. 719±0. 015b 3. 972±0. 174b 0. 799±0. 007 4. 153±0. 022A 0. 806±0. 001A
W 1 ö 6 2. 836±0. 116A 0. 739±0. 008A 4. 411±0. 159A 0. 815±0. 006A 2. 229±0. 126B 0. 689±0. 022B
CK 1. 730±0. 075B 0. 634±0. 010B 2. 984±0. 206B 0. 749±0. 014B 3. 811±0. 015A 0. 792±0. 001A
W 5 ö 6 1. 144±0. 014A 0. 534±0. 003A 3. 050±0. 201A 0. 753±0. 013A 0. 909±0. 061B 0. 476±0. 029B
CK 0. 773±0. 057B 0. 437±0. 018B 0. 722±0. 067B 0. 425±0. 025B 1. 352±0. 098A 0. 574±0. 018A
　　3 表中的CK 和W 分别代表不浇水和浇水。不同的大写字母 (A、B)和小写字母 (a、b)分别代表 P< 0. 01 和 P< 0. 05。
　　3 CK and W in the T able stand fo r non2irrigation and irrigation, respectively. T he differen t cap ital (A , B) and sm all
(a, b) let ters stand fo r P< 0. 01 and P< 0. 05, respectively.
2. 2　灌水对冬小麦 qP 和 qN 值的影响
植物叶片的荧光光化学猝灭系数 (qP) , 是对 PS˚ 原初电子受体Q A 氧化态的一种量度,
它代表反应中心开放部分的比例[ 10, 11 ]。而荧光非光化学猝灭系数 (qN ) 则反映 PS˚ 反应中心
非辐射能量耗散能力的大小。从测定的 qP 值 (表 2)看, 品种 76 选系和 4041 的灌水处理的旗
叶的 qP 值一直高于不灌水的处理, 表明春灌有利于这两个品种的 PS˚ 反应中心维持较高比
例的开放部分, 减少不能进行稳定电荷分离, 不参与光合电子线性传递的 PS˚ 反应中心关闭
部分的比例[ 12 ] , 使灌水处理的 PS˚ 电子传递能力有所提高。但是, 在 76 选系中, 灌水与
不灌水qP值之间的差异始终未达到显著水平, 而在4041中, 两处理qP值间的差异也只有到5
表 2　　灌水对不同冬小麦品种旗叶 qP 和 qN 值的影响3
Table 2　　Effect of irr igation on the values qP and qN in f lag leaves of differen t win ter wheat cultivars3
处理
T reat2
m ent
测定日期
M easuring
date (d ö m )
76 选系 76 Xuanxi
qP qN
4041
qP qN
山农 45 Shannong 45
qP qN
W 21 ö 5 0. 533±0. 023 0. 755±0. 010 0. 537±0. 034 0. 708±0. 035 0. 502±0. 039 0. 732±0. 011
CK 0. 519±0. 025 0. 754±0. 010 0. 475±0. 042 0. 727±0. 028 0. 561±0. 018 0. 718±0. 003
W 24 ö 5 0. 638±0. 010 0. 610±0. 010 0. 527±0. 030 0. 659±0. 004b 0. 606±0. 041 0. 488±0. 023
CK 0. 623±0. 024 0. 600±0. 056 0. 487±0. 039 0. 704±0. 016a 0. 630±0. 012 0. 445±0. 031
W 28 ö 5 0. 626±0. 048 0. 724±0. 014 0. 677±0. 013A 0. 729±0. 026b 0. 550±0. 044 0. 715±0. 053
CK 0. 607±0. 011 0. 764±0. 024 0. 564±0. 030B 0. 775±0. 011a 0. 567±0. 044 0. 697±0. 017
W 1 ö 6 0. 611±0. 018 0. 756±0. 021B 0. 701±0. 007A 0. 731±0. 035B 0. 538±0. 046 0. 759±0. 029
CK ö 0. 972±0. 016A 0. 519±0. 032B 0. 889±0. 014A 0. 503±0. 018 0. 763±0. 012
W 5 ö 6 ö 0. 954±0. 014 0. 369±0. 022 0. 797±0. 015B ö 0. 969±0. 012
CK ö 0. 970±0. 016 ö 0. 985±0. 002A ö 0. 977±0. 028
　　3 表中的CK 和W 分别代表不浇水和浇水。不同的大写字母 (A、B)和小写字母 (a、b)分别代表 P< 0. 01 和 P< 0. 05。
　　3 CK and W in the T able stand fo r non2irrigation and irrigation, respectively. T he differen t cap ital (A , B) and sm all
(a, b) let ters stand fo r P< 0. 01 and P< 0. 05, respectively.
1786 期　　　　　　　　　张其德等: 限水灌溉对冬小麦旗叶某些光合特性的影响　　　　　　　　　　　

月 28 日后才达 P< 0. 01 水平。然而, 对山农 45 而言, 在 6 月 1 日前, 灌水处理的 qP 值一直
略低于不灌水的处理, 但两处理间的差异始终未达到显著水平, 表明春灌对这种抗旱能力较
强的品种 PS˚ 反应中心开放部分比例的提高没有明显效果。
　　从表 2 还可以看到, 在供试的三个小麦品种中, 总的趋势是随着叶片的衰老 qN 值不断
提高, 这显然与衰老的叶片不能把所捕获的光能充分地用于光合作用, 逐渐增强非辐射能量
的耗散有关, 使光合器不致于因激发能的过量积累而受到进一步破坏。但不同品种的 qN 值
对春灌与否的响应不尽相同。例如, 在 5 月 21～ 24 日期间, 灌水处理的 76 选系, 其旗叶的
qN 值与不灌水处理十分相近, 28 日以后 qN 值表现为低于不灌水者, 仅在 6 月 1 日处理间
qN 值的差异才达 P< 0. 01 水平。4041 的 qN 值灌水处理始终低于不灌水处理, 从 5 月 24 日
起, 两处理间 qN 值的差异达 P< 0. 01 或 P< 0. 05 水平。这表明春灌有降低 qN 值的作用, 使
叶片减少非辐射能量的耗散, 有助于把所捕获的光能较充分地用于进行光合作用。然而在山
农 45 中, 在 6 月 1 日前, 不灌水处理的 qN 值略低于灌水处理, 随后才表现出前者略高于后
者, 但两者间的差异均未达到显著水平, 可见灌水对山农 45 的 qN 值没有什么影响。
2. 3　灌水对冬小麦 ETR 和Y ield 的影响
对表观光合电子传递速率 (ETR ) 和 PS˚ 总的光化学量子产量 (Y ield) 的测定结果表明
(表 3) , 无论春灌与否, ETR 和 Y ield 均随旗叶的衰老而不断降低。但是, 不同冬小麦品种的
上述这两种光合功能的参数对灌水与否的响应略有差别。例如在 4041 中, 灌水处理的 ETR
和 Y ield 始终高于不灌水处理, 而且两处理间各自的 ETR 和 Y ield 的差异几乎都维持在 P<
0. 05 或 P< 0. 01 水平。在 76 选系中, 灌水处理的 Y ield 也始终高于不灌水处理, 但 ETR 则
是不灌水处理先略高于灌水处理, 到 5 月 30 日才表现为后者高于前者。然而, 在山农 45 中,
灌水与否对 ETR 几乎没有影响, 而且从 5 月 24 日起, 不灌水处理的 Y ield 反而一直略高于
灌水处理, 这显然也与山农 45 有较高的抗旱能力, 根系能够充分利用深层土壤水分有关。
表 3　　灌水对不同冬小麦品种旗叶 ETR 和Y ield 的影响3
Table 3　　Effect of irr igation on ETR and Y ield in f lag leaves of differen t win ter wheat cultivars3
处理
T reat2
m ent
测定日期
M easuring
date (d ö m )
76 选系 76 Xuanxi
ETR Yield
4041
ETR Yield
山农 45　Shannong 45
ETR Yield
〗
W 22 ö 5 81. 4±7. 3 0. 338±0. 026 100. 1±2. 9A 0. 314±0. 012 90. 8±6. 4 0. 303±0. 022
CK 84. 7±2. 1 0. 308±0. 010 74. 4±5. 3B 0. 298±0. 023 90. 1±1. 9 0. 297±0. 005
W 26 ö 5 73. 7±4. 2 0. 421±0. 036 72. 2±2. 2a 0. 426±0. 023A 84. 3±7. 2 0. 387±0. 018
CK 78. 0±6. 7 0. 379±0. 007 63. 3±2. 8b 0. 355±0. 012B 84. 2±5. 0 0. 410±0. 018
W 30 ö 5 66. 9±1. 6 0. 304±0. 014 72. 2±5. 1a 0. 303±0. 009a 68. 6±1. 8 0. 287±0. 023
CK 64. 1±0. 6 0. 276±0. 024 58. 1±4. 2b 0. 279±0. 002b 69. 2±4. 9 0. 303±0. 025
W 3 ö 6 22. 7±1. 1A 0. 238±0. 008A 34. 8±2. 2A 0. 292±0. 020A 19. 3±0. 5 0. 214±0. 015
CK 13. 4±0. 8B 0. 127±0. 001B 20. 3±1. 8B 0. 184±0. 009B 19. 7±0. 6 0. 245±0. 004
W 7 ö 6 ö 0. 043±0. 002a ö 0. 165±0. 010A ö 0. 039±0. 003
CK ö 0. 035±0. 003b ö 0. 028±0. 004B ö 0. 057±0. 005
　　3 表中的CK 和W 分别代表不浇水和浇水。不同的大写字母 (A、B) 和小写字母 (a、b) 分别代表 P< 0. 01 和 P< 0. 05。
ETR 的单位为 Lmo l electrons m - 2s- 1。
　　3 CK and W in the T able stand fo r non2irrigation and irrigation, respectively. T he differen t cap ital (A , B) and sm all
(a, b) let ters stand fo r P< 0. 01 and P< 0. 05, respectively. T he denom ination of ETR is Lmo l electrons m - 2s- 1.
278　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

从所得的实验结果来看, 灌拔节水和灌浆水对冬小麦 76 选系, 尤其 4041 旗叶的光合功
能有所改善, 有提高它们的 PS˚ 活性和光化学的最大效率, PS˚ 反应中心开放部分的比例,
表观光合作用电子传递速率和 PS˚ 总的光化学量子产量, 而降低非辐射能量耗散的作用, 使
叶片所吸收的光能较充分地用于光合作用, 有利于灌浆期为籽粒提供较充足的光合产物。在
山农 45 中, 春灌对旗叶的光合性能几乎没有改善作用, 这与这种品种抗旱能力强, 根系发
达, 能有效地利用土壤中的水分密切相关, 但其真正原因有待于深入研究。上述光合性能的
改善与它们的产量形成有明显相关性 (另文发表) , 即春后灌水有利于提高小麦籽粒产量, 而
且所提高的幅度表现为 4041> 76 选系> 山农 45, 其中山农 45 浇水者的产量比不浇水者仅提
高 2. 3% , 两处理的产量几乎持平。因此, 根据实验结果, 我们认为在春季雨水较充足的年
份, 可适当减少冬小麦的灌水次数, 抗旱性强的品种甚至不灌水也是可行的。这不仅不会给
冬小麦后期光合作用和最终产量带来严重影响, 而且有利于节约灌溉用水, 节省劳力和减少
有限水资源的消耗。
参　考　文　献
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3786 期　　　　　　　　　张其德等: 限水灌溉对冬小麦旗叶某些光合特性的影响