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湖南澧阳平原四处遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的演变特征
裴安平1 张文绪2
（1南京师范大学，江苏南京 210097；2中国农业大学，北京 100094）
摘 要：用陶片稻稃印痕研究法，对澧阳平原不同年代的 4处遗址水稻的演化特征作了研究，观察到其双峰乳突纵／
横比都有向粳稻特征演化的倾向，但各古稻种群内都有不同比例类籼和类粳的个体存在，所以还不能将 4群古稻定性
为粳稻。
关键词：澧阳平原；陶片；双峰乳突印痕
中图分类号：S511
Characters of Bi-peaked Tubercles on Rice Lemmas Printings from Broken
Pottey Pieces Unearthed from 4 Excavation Sites in Liyang Flatlands, Hunan
PEI An-Ping1, ZHANG Wen-Xu2
(1Nanjing Pedagogical Normal University, Nanjing 210097, Jiangsu; 2China Agricultural University, Beijing 100094, China)
Abstract：The evolved Characters of ancient rice from 4 excavation sites in Liyang flatlands were studied with the method the
printings of bi-peaked tubercles on lemmas of rice in broken pottery pieces unearthed. The results indicated that the bi-peaked
tubercles had evolved toward japonica in all of 4 sites and near to present japonica with the time. But they are not japonica yet.
Key words：Liyang flatland; Broken pottery pieces; Printings of bi-peaked tubercles

中国栽培水稻的起源和演化的研究，已经历了很长的时间，假说不少，但却难以确立，一个主要的缺
陷是古栽培稻的资料不足。
研究古栽培稻的方法太少，许多现代方法难以应用。笔者的“陶片水稻印痕研究法”，对单个遗址作
过研究[1~3]，效果较好。对同一区域不同年代遗址用这一方法作比较研究，尚属首次。这不仅是对方法的
一次检验，也可提供一些水稻演化的信息。以期为研究水稻起源演化补充一点证据。
1 材料和方法
1.1 材料
是从澧阳平原 4处遗址搜集的陶片。津市罗家台遗址，年代 7 000～6 800 aBC；澧县丁家岗遗址③层
A，年代 6 500～6 000 aBC；澧县城头山遗址，年代 6 000～5 000 aBC；津市范家嘴遗址，年代 4 500～4 000
aBC。出处遗址时间跨度达 3 000年之久，而且是连续的，这对认识 4 000年以远的水稻演化特征极有帮助。
1.2 方法
解剖陶片，镜检确认水稻印痕，在 120倍体视镜下用测微尺测量双峰乳突印痕单体的纵距和横距，单
位 µm，精度小数点后一位。
4处遗址测定群体印痕样本数分别是津市罗家台 94个、澧县丁家岗⑥层 A31个、澧阳城头山 83个和
津市范家嘴 73个。以现代的普通野稻 60份，籼稻品种 31个，粳稻品种 37个的相应数据平均值为参照系。
2 结果
2.1 现代 3类稻种的稻壳双峰乳突单体纵距、横距和纵横比特征
研究古栽培稻的特征和演化趋向，确立参照系标准十分重要。现代是过去的继承，是历史演化的结果。
以往笔者曾用少量现代材料和品种作过研究，为追求更客观，这次用了更多的品种和材料。同以往的

基金项目：南京师范大学“211工程”《史前农业与社会》课题。
作者简介：裴安平，南京师范大学社会发展学院教授。*通讯作者：张文绪，中国农业大学农学和生物技术学院教授。
Recevied(收稿日期)：2004-04-05，Accepted(接收日期)：2004-08-12.
结果一样，3 类稻种的总趋势一致，即纵／横比性状是籼稻＞普通野稻＞粳稻。如表 1 所示，籼稻纵／横
比 1.23±0.23，普通野稻 1.16±0.23，粳稻 0.89±0.15。籼稻和普通野稻之间差异不显著，但二者同粳稻之
间差异都达到 1％的极显著水平。表明在双峰乳突单体的纵横排列上，籼稻和粳稻之间有质的区别，籼稻
是长窄形，粳稻是短宽形。而普通野稻和籼稻都属长窄形，只有量的差异。因此，从 3类稻种得到的这个
指标，可对古栽培稻的籼、粳属性作出鉴别，并可对其演化的程度作出评价。
2.2 4处遗址陶片稻稃印痕的特征
先从表 2资料看，4处遗址的古栽培稻双峰乳突印痕单体纵／横比平均值都小于 1，变幅在 0.97～0.86
之间。从图 1 也可看到，4 处遗址的古稻靠近粳稻，都分布在籼粳分界线的右下方，表现出一致向粳稻方
向演化的趋势。这是其第一个特征。

图 1 4处遗址古稻颖壳印痕的双峰乳突纵距和横距二维分布
Fig.1 2-dimension distribution of the vertical and horizontal distances of bi-peaked tubercles in lemma printings of ancient rice at 4 ruins

其次，4 处遗址稻种倾粳特征演化的深度与时间有平行关系。早期古稻种演化深度浅，晚期演化深。
大致可分为两段，6 000 aBP以前的演化浅，罗家台遗址为 0.97，丁家岗⑥层 A为 0.99。在这 1 000年里，
从普通野稻中蜕变出来的时间短，尚处在不籼、不粳的状态。6 000～4 000 aBP期间，城头山遗址为 0.89，
2
3
范家嘴遗址达 0.86，显著加快了向粳稻特征演化的速度，并已接近现代粳稻的变域。
表 3的差异显著性测定结果可以印证上述认知。从纵／横比看，四处遗址古稻与普通野稻和籼稻差异
皆达到 1％的极显著水平，表明都已远离普通野稻和籼稻特征。而与粳稻比较，罗家台遗址和丁家岗⑥层
A与之尚有 5％的显著差异，而城头山遗址和范家嘴遗址则与粳稻无显著差异。显然 4处遗址古稻演化深
度不同，并与时间具有平行关系。
第三个特征是在演化过程中，4处遗址古稻各自内部尚有分化现象（表 4）。随时间的推移，倾粳特征
的个体比例愈来愈多。如罗家台遗址古栽培稻纵横比小于 1的个体比例占 54.3％。丁家岗⑥层 A的倾粳个
体则升至 61.3％；城头山遗址增至 71.1％，范家嘴遗址则达到了 84.9％。倾粳个体数随时间进程而逐渐增
多。
两类稻种分化的程度，则罗家台和丁家岗⑥层 A两处遗址大于 1的纵／横比平均为 1.12～1.17，小于
1的平均为 0.85～0.87；而城头山和范家嘴二处遗址大于 1的平均为 1.09～1.10，小于 1的平均为 0.79～0.81；
纵／横比的数值都向小的方向变化。
无论从演化倾向，还是演化深度，澧阳平原的古栽培稻都在向类似粳型水稻方向演变，而且表现出一
种随时间渐变的现象。但群内仍存在类似籼、粳的分化，所以作为种群，还不能定性为粳稻。
3 讨论
澧阳平原 7 000 aBP以后的古栽培稻从己观察的性状特征来看有倾粳演化现象，在长江下游古栽稻的
硅质体和粒型分析中也有这种趋势[4,5]，于是产生了为什么中国长江流域古栽培稻总向粳型而非籼型方向演
化的问题？这是一个重要命题，可能是解开中国栽培水稻演化规律的关键所在。
龙虬庄遗址古稻鉴定结果认为“这一结果可以作为粳型稻直接起源于偏粳型野生稻的一个旁证”[6]，
故有野生稻也有籼、粳分分化的认知。据笔者研究[5]，8 000 aBP以远的八十垱古栽培稻群体是以籼型为主
的，另外还有较大比例的类野稻粒型，而粳型数量极少。所以偏粳型野稻假说证据不足，值得商榷。
根据这次研究结果，加上以往的研究，我们认为演变是逐渐积累的过程，是群体内基因突变加自然选
择所致。当前的任务是既要积累古栽培稻的资料，也要研究环境变迁的过程，以认知其演变的趋势及条件，
不必急于作出古稻属税或属粳的结论。仅以一个双峰乳突纵／横比指标作出结论是不全面的，也是不客观
的。现将结果献出，就是我们现时对古栽培稻研究的态度。
表 1 普通野稻、籼稻和粳稻稃面双峰乳突的纵距、横距和纵/横比
Table 1 The vertical, horizontal distances and V/H ratio of bi-peaked tuberces in O.rufipogon, indica and japonica
稻类
Type
材料数
Number of
material
纵距
Vetical distance
(µm)
差异
SD
横距
Horizontal
distance(µm)
差异
SD
纵/横比
V/H ratio
差异
SD
普通野稻 O.rufipogon 60 86.2±13.77 a 73.5±12.48 a 1.16±0.23 a
籼稻 Indica 31 81.2±11.00 a 67.3±9.51 b 1.23±0.23 a
粳稻 Japonica 37 66.8±10.38 b 75.8±8.13 a 0.89±0.15 b

表 2 4处遗址稻稃双峰乳突印痕的纵距、横距和纵/横比
Table 2 The vertical, horizontal distances and V/H ratio of printings of rice lemma in 4 ruins
遗址
Ruin
年代
Time(BC)
次数
No. of sample
纵距
Vertical distance
(µm)
横距
Horizontal
distance(µm)
纵横
V/H ratio
罗家台 Luojiatai 7000－6800 94 61.84±11.24 64.40±11.23 0.97±0.17
丁家岗⑥A Dingjiagang⑥A 6500－6000 31 65.80±8.80 68.25±12.10 0.99±0.18
城头山 Chengtoushan 6000－5000 83 59.77±11.23 69.39±12.62 0.89±0.18
范家嘴 Fanjiazui 4500－4000 73 61.34±7.40 72.69±8.73 0.86±0.13
表 3 4处遗址和现代 3类稻种的差异显著性
Table 3 The significance of differences of rice lemma printing from 4 ruins and 3 present rice types
普通野稻 O.rufipogon 籼稻 Indica 粳稻 Japonica
遗址
Ruin
纵距
VD
横距
HD
纵/横
V/H
纵距
VD
横距
HD
纵/横
V/H
纵距
VD
横距
HD
纵/横
V/H
罗家台 Luojiatai ** ** ** ** ns ** ** ** **
丁家岗⑥ADingjiagang⑥A ** ns ** ** ns ** ns ** **
城头山 Chengtoushan ** ns ** ** ns ** ** ** ns
范家嘴 Fanjiazui ** ns ** ** ** ** ** ns ns
Notes：VD=Vertical distances, HD=horizontal distances, V/H=vertical/horizontal.

表 4 4处遗址稻稃印痕分化的特征
Table 4 The characters of division of lemma printings in ruins
纵/横＞1 VH＞1 纵/横＜1 V/H＜1 遗址
Ruin % x ±σ % x ±σ
罗家台 Luojiatai 45.7 1.12±0.11 54.3 0.87±0.06
丁家岗⑥A Dingjiagang⑥A 38.7 1.17±0.13 61.3 0.85±0.10
城头山 Chengtoushan 28.9 1.09±0.11 71.7 0.79±0.11
范家嘴 Fanjiazui 15.1 1.10±0.07 84.9 0.81±0.09
References
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