全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 263～ 267 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 263～ 267　M ar. , 2003
湖南澧县彭头山遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的研究α
张文绪1　裴安平2　毛同林3
(1中国农业大学农学和生物技术学院, 北京100094; 2 湖南省文物考古研究所, 湖南长沙410008; 3 中国农业科学院农业原子能研究所, 北京100094)
摘　要　以籼稻、粳稻和普通野生稻作为参照系, 用扫描电镜对彭头山遗址陶片中的水稻稃壳双峰乳突印痕进行观察
拍照, 根据双峰乳突的纵距、横距及其纵横比分析了古栽培稻的属性, 认定 8000 年BP 的彭头山古栽培稻的双峰乳突
性状已向粳稻类型方向演化。
关键词　彭头山遗址; 陶片; 稻壳双峰乳突印痕
中图分类号: S321, S511. 021　　　文献标识码: A
Studies on the Pr in tings of Bi-peaked Tubercles on L emma s of R ice Kernels in
Broken Pottery P ieces Unearthed from Pengtoushan Excava tion Site in L i Coun ty,
Hunan
ZHAN G W en2Xu1　PE IA n2P ing2　M AO Tong2L in3
(1 A g ronom y and biotechnology College, China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094; 2 Institu te of A rchaeology of H unan, Changsha, H unan
410008; 3A tom ic E nergy Institu te, China A cad em y of A g ricultural S ciences, B eij ing 100094, China)
Abstract　T he p rin tings of bi2peaked tubercles on the lemm as of ancien t rice kernels w ere studied w ith
scann ing electron ic m icroscope in comparison w ith O ry za sativa subsp. jap onica (keng) , O. s. subsp. ind ica
(h sien) and O. ruf ip og on. T he vertical and horizon tal distances betw een the tubercles w ere m easured and the
V öH ratio s calculated. T he results indicated that the bi2peaked tubercles of the ancien t rice had already evo lved
toword jap onica (keng).
Key words　Pen toushan site; B roken po ttery p ieces; P ringtings of bi2peaked tubercles
　　水稻稃壳表面由若干纵向平行排列的双峰乳突
群构成, 其形态特征是鉴定籼粳属性的指标之
一[ 1 ]。以往对遗址陶片中水稻稃壳印痕的研究, 皆
止于稻的认定, 而对籼粳属性的进一步鉴定却不得
其法。笔者根据多年对多品种多次稃面双峰乳突的
观察, 发现籼稻和粳稻的双峰乳突除形态特征不同
之外, 还观察到二者的纵距和横距的长短及其比值
也存在显著差异, 因此提出了“陶片水稻双峰乳突
印痕鉴定法”。本文用这一方法对彭头山遗址陶片
中的双峰乳突印痕进行了分析研究, 获得良好结
果, 深化了对 8000 年BP 古栽培稻属性演化的认
识, 这对栽培水稻的起源和演化的研究不无帮助。
谨在此将方法和结果献出, 求教于仁者智者, 望予
正之。
1　材料和方法
1. 1　材料
彭头山遗址 T 6H 9 夹炭陶片由湖南省文物考古
研究所裴安平先生提供。以 6 个粳稻品种, 7 个籼
稻品种和 12 份普通野生稻编号材料作为对照 (详见
表 1)。
1. 2　方法
先将水稻颖果洗净, 晾干后粘于观察台上, 喷
金后在 S2570 型扫描电镜下观察拍照, 每品种观察α 基金项目: 课题名称和基金资助项目: 2001 年国家社会科学基金重点项目, 01A KG001“八十土当与彭头山”。
作者简介: 张文绪, 中国农业大学作物学院教授, 从事水稻遗传育种研究工作。裴安平, 湖南省文物考古研究所研究员、副所长。
Received on (收稿日期) : 2002202203, A ccep ted on (接受日期) : 2002202205

3 粒。
解剖陶片使稻痕显露, 粘台后直接在扫描电镜
下观察拍照, 共观察了 45 片陶片中的 80 个独立的
稻壳印痕。
表 1　　供试材料
Table 1　　M ater ia ls studied
稻类
Type
　
样本数
No. of
samp les
样本名或来源
N am e or origin of samp les
彭头山古稻
Pengtoushan
ancient rice
80 彭头山遗址陶片
粳稻 Keng 6 白壳稻, 秀水 11, 黑节糯, 扒儿糯,泅水糯, 九子糯
籼稻 H sien 7 特青, 乌壳, 矮秆红, 米它占, 红脚早,毛板占, 齐头黄
普通野生稻
O. ruf ipogon 12
中国, 江永, 茶陵, 泰国, 柬浦寨,
印度 (2) , 印尼, 老挝, 巴布亚, 新几
内亚
　　在照片上测量稻痕乳突的纵距和横距, 每样本
取 3 次数据平均, 按以下公式换算为绝对长度, 单
位为 Λm。
纵距或横距 (Λm ) = 测量乳突纵、横距长度测量比例尺长度 ×
比例尺的 Λm 标数
2　结果
2. 1　籼稻、粳稻和普通野生稻稃面双峰乳突的纵
距、横距和纵ö横比
如图 121, 2 和表 2、表 3 所示, 籼稻和粳稻双
峰乳突的纵距、横距和纵ö横比之间存在极显著差
异。籼稻的纵距大于横距, 而粳稻的纵距则小于横
距, 因此籼稻的纵ö横比大于 1, 粳稻的纵ö横比则
小于 1。这是经过多品种, 多次测定的结果, 带有
普遍性质, 可以作为识别籼稻和粳稻的指标之一,
也是建立籼粳鉴定方法的客观基础。
　　普通野生稻的双峰乳突纵距近于籼稻, 二者无
显著差异, 横距则近于粳稻, 二者亦无显著差异,
其纵ö横比为 1. 07, 介于籼稻和粳稻之间, 显示出
一种栽培水稻祖先种的特征。
古遗址陶片中的水稻双峰乳突印痕, 虽经高温
烧结炭化, 几乎丧失了用现行一些方法鉴定水稻属
性的特征, 但乳突位置排列却非常稳定清晰 (图 2) ,
因此乳突纵ö横比值法应不失为一种良好的鉴定方
法。
2. 2　四种稻类双峰乳突的纵距和横距二维分布
从图 2 的扫描电镜照片可以清晰地看到双峰乳
突在陶片中的印痕, 甚至其双峰的痕迹和稃脊毛都
历历在目。因此进行古栽培稻双峰乳突的纵距和横
距测量是可能的, 也是可信的。
图 1　　籼稻和粳稻稃面双峰乳突的纵距和横距
1. 湘中籼 (籼稻) ; 2. 越富 (粳稻)
F ig. 1　　The vertical and horizontal distances
betw een bipeaked tubercles of ind ica
and japonica rice
1. Xiangzhonghsien (H sien) ; 2. Yuefu (Keng)
462　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

表 2　　不同稻类双峰乳突纵距、横距和纵ö横比
Table 2　　The vertica l and hor izonta l distances between the bipeaked tubercles and the VöH ratio in different r ice types
稻米
Type
测量次数
No. of
m easurem ent
纵距
V ertical distance
(Λm ) C. V % 横距Horizontal distance(Λm ) CV % 纵ö横比V öH ratio CV %
彭头山古稻
Pengtoushan ancient rice
240 62. 49±10. 16 16. 26 69. 34±9. 39 13. 54 0. 91±0. 14 15. 38
粳稻 Keng 126 67. 55±12. 15 17. 99 76. 21±7. 35 9. 64 0. 89±0. 19 21. 35
籼稻 H sien 175 85. 66±12. 99 15. 16 63. 68±7. 52 11. 81 1. 36±0. 26 19. 12
普通野生稻
O. ruf ipogon 55 80. 19±19. 35 24. 13 76. 07±6. 47 8. 51 1. 07±0. 29 27. 10
表 3　　不同稻类之间双峰乳突纵距、横距
和纵ö横比的差异显著性
Table 3　　The sign if icance of differences of the vertica l
and hor izonta l distances between hipeaked tubercles
and the VöH ratio in different r ice types
稻类
Type
差异显著性 Significance of differences
纵距
V ertical
distance
(Λm ) 横距Horizontaldistance(Λm ) 纵ö横比V öHratio
彭头山古稻
Pengtoushan ancient rice
粳稻 Keng 3 3 3 3 ns
籼稻 H sien 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
普通野生稻
O. ruf ipogon 3 3 3 3 ns 3 3 ns3 3 3 3 3 3 3 3
　　从图 3 的纵距和横距的二维分布图可以看到,
彭头山古栽培稻与现代粳稻各自的纵距和横距的平
均交叉点都处在纵ö横比为 1 的籼粳分界线的右下
方, 而籼稻则分布在该分界线的左上方, 普通野生
稻处在籼粳之间稍偏于分界线的左边。表明彭头山
古栽培稻的双峰乳突排列结构与现代粳稻相似, 完
全不同于籼稻。
　　表 2 中的数据显示, 彭头山古栽培稻的纵距为
62. 49±10. 16 Λm , 横距为 69. 43±9. 39 Λm , 分别
比现代粳稻的 67. 55±12. 15 Λm 和 76. 21±7. 35Λm 都小, 可能是烧结过程同步收缩的结果, 但纵ö
横比平均为 0. 91±0. 14, 则与现代粳稻的 0. 89±
0. 19 十分接近。从表 3 的显著性分析也证实了二者
的纵距和横距虽有极显著差异, 但纵ö横比的差异
却不显著。因此可以认为, 彭头山古栽培稻就双峰
乳突的排列结构来看已具粳稻特征, 已基本粳型化
了。
图 2　　彭头山遗址陶片中的水稻稃面双峰乳突印痕
F ig. 2　　The p rintings of bipeaked tubercles in excavated broken pottery p ieces from Pengtoushan site
5622 期　　　　　　　　　　张文绪等: 湖南澧县彭头山遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的研究　　　　　　　　　　　

图 3　　四种稻类稃面双峰乳突纵距和横距的二维分布
F ig. 3　　22dim ension distribution of the vertical and
horizontal distances of the bipeaked
tubercles of 4 rice types
2. 3　四种稻类双峰乳突的纵ö横比分布
图 4 是四种稻类双峰乳突纵ö横比的次数分布。
从表 2 可见, 彭头山古栽培稻 80 个稻痕共测数据
240 次, 粳稻 6 品种测 126 次, 籼稻 7 品种测 175
次, 普通野生稻 12 份编号测 55 次, 都是群体样本,
它们皆呈常态分布。以纵ö横比 1 为界, 彭头山古栽
培稻和现代粳稻的最大频率出现在 0. 8 左右, 二者
的平均值也在其附近, 表现为粳稻的特征。现代籼
稻的最大频率虽有两个峰, 但处在 1. 4～ 1. 6 之间,
是籼稻的特征。普通野生稻的最大频率出现在小于
1 的一侧, 次数约占 47. 3% , 而处在大于 1 的一侧,
次数占 52. 7% , 因此其纵ö横比的平均值则近于 1
而稍偏于右侧, 处于籼稻和粳稻之间。这种现象表
图 4　　四种稻类稃面双峰乳突的纵ö横比分布
F ig. 4　　The distribution of the V öH ratios
of the bipeaked tubercles of 4 rice types
明, 普通野生稻种群存在性状变异的多样性, 演化
的原始性和多向性, 这正是栽培水稻祖先种的一般
特征。
彭头山古栽培稻的纵ö横比平均值小于 1, 具有
粳稻的特征。但从分布图上可以看到仍有约 21. 3%
的个体分布在大于 1 的一侧, 这可认为是个体间存
在变异的现象, 是该种群正处在演化过程的表现。
这种现象在现代粳稻品种中也有反映。从图上的现
代粳稻种群中可看到尚有 25. 4% 的纵ö横比大于 1,
这是由于研究的 6 个粳稻品种中, 扒儿米云的双峰乳
突是籼稻的A 型, 而非粳稻的O 型, 其纵ö横比平
均为 1. 16, 因而增大了纵ö横比大于 1 的频率。表
明在现代粳稻品种中仍有少数品种的多数性状虽已
经粳型化, 但其双峰乳突性状仍然还保留着“非主
流”演化的状态。这类少数现象并不足以否定双峰
乳突印痕鉴定的有效性, 在取样较多、群体较大的
条件下, 印痕鉴定仍可相对有效地作出结论, 对深
入认识古栽培稻的特征和演化仍有助益。
3　讨论
栽培稻中籼粳亚种的鉴别有许多方法, 从宏观
到介观直到微观一应俱全。如程氏指数法[ 2 ] , 双峰
乳突法[ 1 ] , 同功酶方法[ 3 ] , 核酸分析法[ 4～ 7 ]等, 从不
同角度, 用不同性状对籼粳稻作出鉴定。但这些方
法对陶片中的稻痕鉴定却无能为力。笔者经过多品
种多次重复的研究, 提出的“陶片双峰乳突印痕鉴
定法”, 在其他方法无所作为时, 不失为研究古栽
培稻属性特征的一种有效途径。但在使用这一方法
时, 需利用分辨率高、清晰度好的扫描电镜照片,
使测量数据可靠。同时观察的样本必须尽量在同一
平面上, 若倾斜角度较大, 纵距或横距的数据往往
偏小, 纵横比值就会变小 (纵距小时) 或变大 (横距
小时) , 从而失去鉴别的客观性, 将籼认作粳, 或者
相反而失去意义, 特此提出, 请予注意。
关于双峰乳突纵横距的缩变问题, 从图 3 可以
看到, 彭头山古栽培稻与粳稻各自的纵距和横距平
均交点之间的连线 (图中的虚线) 与纵ö横比为 1 的
籼粳分界线 (图中的实线) 接近平行, 具有纵横同步
收缩的表征。按表 2 中的数据估算, 古栽培稻纵距
的收缩率为 8. 1% , 横距收缩率为 9. 9% , 亦十分接
近, 进一步证实了二者的同步收缩性质。八十土当炭
化稻谷粒长收缩率为 10. 71% [ 8 ] , 与此也非常相似,
662　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

决非偶然。故按收缩率予以复原, 彭头山栽培稻双
峰乳突的纵距、横距及其纵ö横比值与现代粳稻完
全一致。因此可将上述收缩率归入“陶片双峰乳突
印痕鉴定法”中, 作为方法的一部分应用, 对更客
观地认识古栽培稻特征不无助益。
1998 年, 笔者第一次对彭头山遗址陶片中的
水稻印痕作了研究[ 9 ] , 当时仅依据两粒稻痕的数据
曾初步将其认定为籼稻类型。但在讨论中也曾提到
由于“鉴定材料的局限, 尚难定论”的认识, 表明我
们当时对结论尚无把握, 留有余地, 需要继续研
究, 通过这次较多量材料的双峰乳突痕迹研究结果
的新认识, 可以看出以往的看法带有片面性, 也过
于简单化。可见彭头山古稻的属性问题一直受到我
们的关注。在此同时我们在对彭头山遗址同时期的
八十土当遗址古稻的粒形研究中[ 10 ] , 曾观察到粒形
多样性的存在。在“中国古栽培稻的研究”一文
中[ 11 ] , 又发现了古稻中的“二向演化态”类型, 即粒
形似籼, 而双峰乳突像粳, 或者相反的性状组合类
型。由此看出古栽培稻种群中类型的复杂性和多样
性, 同时也透出了粒形与双峰乳突两种性状是各自
独立遗传演化的信息。综合上述认识, 就双峰乳突
性状而言, 可以认为彭头山古栽培稻已先于粒形性
状而粳型化了。彭头山遗址古栽培稻的粒形是否也
粳型化了, 由于无炭化稻标本, 暂时无法定论。但
根据同时期的八十土当古栽培稻粒形多样性特征和
1998 年对彭头山遗址陶片中两粒较完整稻谷印痕
粒形长ö宽比分别为 3. 15 和 3. 75 的测量结果推论,
可能多属“二向演化态”, 即是一种既含有普通野生
稻基因, 又具有一些籼稻和粳稻特征性状的非野、
非籼亦非粳的正在分化的原始古栽培稻类型。
References
[ 1 ] 　Zhang W 2X (张文绪). Pei X2D (裴鑫德). Studies on the
bipeaked tubercles of L emm a in rice. A cta A g ro S in (作物学
报) , 1998, 24 (6) : 691～ 697
[ 2 ]　Cheng K2S (程侃声) , D iscrim ition of H sien ( ind ica) and Keng
( japonica ) Subsecies in A sian Cultivated R ice. Kunm ing:
Yunnan Science and Technology P ress, 1993, 4
[ 3 ]　W nag X2K (王象坤). Cai H 2W (才宏伟). Sun C2Q (孙传清).
The p relim inary study on the p rim itive type of O ry za
ruf ipogon Griff. in China and its H sien2Keng differentiation.
O rig in and D if f erentiation of Ch inese Cultivated rice (中国栽培
稻起源与演化研究专集). Beijing: China A gr U iv P ress,
1996, 101～ 106
[ 4 ]　Sun C2Q (孙传清) , W ang X2K (王象坤) , A tsush i Yoshim ura,
Nobuo Iw ata, Genetic differentiation of nuclear genom e in
common w ild rice (O. ruf ipogon Griff) and cultivated rice (O.
sativa L. ) , O rig in and D if f erentiation of Chinese Cultivated
R ice (中国栽培稻起源与演化研究专集). Beijing: China A gr
U iv P ress, 1996, 120～ 133
[ 5 ]　Sun C2Q (孙传清) , W ang X2K (王象坤) , L i Z2C (李自超) et
al. Genetic differentiation of ch lorop last genom e in O.
ruf ipogon Griff and O sativa L. O rig in and D if f erentiation of
Ch inese Cultivated R ice (中国栽培稻起源与演化研究专集).
Beijing: China A gri U iv P ress, 1996, 140～ 146
[ 6 ]　Sun C2Q (孙传清) , W ang X2K (王象坤) , A tsush i Yoshim ura,
Nobuo Iw ata, Genetic differetiation of m itochondrial DNA in
common w ild rice (O. ruf ipogon Griff. ) and cultivated rice
( O. sative L. ). O rig in and D if f erentiation of Ch inese
Cultivated R ice (中国栽培稻起源与演化研究专集). Beijing:
China A gri U iv P ress, 1996, 134～ 139
[ 7 ]　Sun C2Q (孙传清) , W ang X2K (王象坤) , A tsush i Yoshim ura
at. RFL P analysis of nuclear DNA in common w ild rice (O.
ruf ipogon Griff. ) and cultivated rice (O. sativa L. ). S cientia
A g ri S inica (中国农业科学) , 1997, 30 (4) : 37～ 44
[ 8 ]　Zhang W 2X (张文绪) , Pei A 2P (裴安平) , The study of the
ancient cultivated rice resto red from the carbonized rice. A cta
A g ro S in (作物学报) , 2000, 26 (5) : 579～ 586
[ 9 ]　Zhang W 2X (张文绪) , Pei A 2P (裴安平) , The study on trace
and w reckage of lemm a of rice in the pottery in L i yang
flatlands, A cta A g ro S in (作物学报) , 1998, 24 (2) : 201～
205
[ 10 ]　Zhao D 2L (赵笃乐) , Pei A 2P (裴安平) , Zhang W 2X (张文
绪). Restudy of ancient cultivated rice from Boshidang site in
L ixian county, Hunan p rovince. Chinese J R ice S ci(中国水稻
科学) , 2000, 14 (3) : 139～ 143
[ 11 ]　Zhang W 2X (张文绪) , The study of ancient cultivated rice in
China. A cta A g ro S in (作物学报) , 1999, 25 (4) : 408～ 417
[ 12 ]　Zhang W 2X (张文绪) , X iD 2H (席道合) , A nalysis of rice trace
in sintering so il from Dulingáo ruin in Chaling county, Hunan
p rovince. Chinese J R ice S ci (中国水稻科学) , 2001, 15 (4) :
327～ 329
7622 期　　　　　　　　　　张文绪等: 湖南澧县彭头山遗址陶片中水稻稃壳双峰乳突印痕的研究