全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
被子植物的无融合生殖和它的应用前景Ξ
母锡金1　蔡　雪1　孙德兰1　时光春2　朱至清1
(1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2中国农业科学院, 北京 100081)
提　要　无融合生殖是植物以无性繁殖产生种子的一种生殖方式。被子植物的无融合生殖以其发生的
细胞学机制分为: 未减数配子体无融合生殖; 减数配子体无融合生殖和珠心胚结构 (或孢子体无融合
生殖)三种不同的基本类型。
体细胞无孢子生殖, 二倍体孢子生殖和珠心胚结构是被子植物常见的无融合生殖类型。这三种常
见类型发生的细胞学机制和遗传特性有可能用于作物育种, 固定杂种优势, 因此引起了国内外植物学
家和育种学家的重视。从 18 世纪到现在, 在揭示无融合生殖的细胞学机制, 遗传特性和应用上的研究
已有大量积累。近年来, 应用分子生物学技术研究无融合生殖的细胞学过程和遗传基础也有零星报
道。本文介绍: 1、无融合生殖; 2、无融合生殖类型及其研究现状; 3、无融合生殖的细胞学机制; 4、无
融合生殖的遗传学基础; 5、控制无融合生殖基因转移和分子生物学研究; 6、谈点考虑。
关键词　无融合生殖; 生殖生物学; 被子植物
Apom ix is and Its Appl ica tion Prospect
M U X i2J in1　CA I Xue1　SUN D e2L an1　SH I Guang2Chun2　ZHU Zh i2Q ing1
(1 Institu te of B otany Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100093; 2 Ch inese A cad emy of A g recu ltu ra l S ciences, B eij ing
100081)
Abstract　　A pom ix is in h igher p lan t has been defined as a vegeta t ive m ethod of rep roduc2
t ive p rocess, w h ich occu rs in ovu le and leads to seed fo rm at ion. A pom ict ic em b ryo developed
from som it ic cell in nucellu s o r in tegum en tand and w ithou t fert iliza t ion is genet ica lly exact
cop ies of m o ther, and the characterist ics of A pom ix is is ab le to tran sfer to offsp ring.
Based on early o rig in of em b ryo, A pom ix is of ag io sperm s has been divided in to th ree
d ifferen t basic types, i. e. un reduced gam etophyt ic apom ix is, reduced gam etophyt ic apom ix is
and adven t it iou s em b ryony (o r spo rophyt ic apom ix is). A po spo ry, d ip lo spo ry and adven t i2
t iou s em b ryony are m o st ly comm on types and the m o st p reva len t types.
Becau se of the specia l cyto log ica l m achen ism of arising apom it ic em b ryo and the po ssi2
b ility of its app lica t ion in crop b reed ing, part icu la rly in reta in ing the hetero sis of hyb rid,
m any of bo tan ists and crop b reeders have paid their a t ten t ion to it since the 18th cen tu ry and
have now been in accum u la t ion of a grea t num ber of know ledge in revea ling the cyto log ica l
even ts, the genet ic characterist ics and the part ica l app lica t ion. In the past ten p lu s years,
m o lecu lar b io logy study on apom ix is has sta rted , the focu s of w h ich lies m ain ly in apom ict ic
p lan ts of severa l m odels.Ξ 本工作为国家自然科学基金 (批准号: 39700008)和中国科学院院长基金资助项目。感谢林金星、胡玉熹研究员提供
有益的讨论和帮助; D r. Y. Savidan 提供部分参考文献。
收稿日期: 2000207211, 接受日期: 2000212205
Received on: 2000207211, A ccep ted on: 2000212205

T he paper p resen ts the fo llow ing p rogramm s: 1. A pom ix is; 2. R esearch p rogress and
the type of apom ix is; 3. Cyto log ica l m achen ism of apom ix is; 4. Genet ic basis of apom ix is;
5. Study on tran sfering apom ict ic gene tow ard crop p lan t and m o lecu lar b io logy; 6. Sugges2
t ion.
Key words　　A pom ix is; R ep roduct ive b io logy; A ngio sperm
1　无融合生殖
无融合生殖 (A pom ix is) 是指在被子植物的子房和胚珠内通过无性生殖方法形成种子胚
的生殖过程。无融合生殖模拟植物花中进行的传粉或不需要传粉与受精, 除特殊情况外, 雌、
雄性细胞不融合形成一个合子。也就是说, 种子中的胚是由一个未减数分裂的二倍体细胞或
减数分裂的单倍体细胞发育而来。产生同母本完全相同的后代, 称为专性无融合生殖 (O b li2
gate apom icts) , 如 Cortad eria juba ta [ 1 ] , Ca lam ag rosis cha ly baea , C. lapp on ica , C. p u r2
p u rea [ 2, 3 ] , N a rd us stricta [ 4 ] , P oa nervosa [ 5 ]。但是大多数禾草类是兼性无融合生殖的 (Facu l2
ta t ive apom icts) , 如 P oa p rotensis [ 6 ] , T rip sacum d acty loid es [ 7 ]的一些植株具有有性生殖和无
融合生殖, 它们的后代产生了完全像母本的类型, 另外一些产生了一个或更多不同的性状的
类型。无融合生殖的细胞胚胎学研究时经一个多世纪, 综合性的资料已为 Stebb in s[ 8 ] ,
Gu stafsson [ 9, 10 ] , N ygren [ 3 ]和Batag lia [ 11 ]详细评述。他们根据无融合生殖的细胞胚胎学研究
进展分析和提出无融合生殖的多种类型。70 年代以来, 除应用细胞生物学和实验生物学的方
法继续深入研究代表被子植物常见类型的几种牧草的无融合生殖和有性生殖机制外, 无融合
生殖的分子遗传学和向有性作物转入无融生殖特性的工作成为热门领域。最近, Bashaw [ 12 ] ,
Ko ltunow [ 13 ]和A sker 和 Jerling [ 14 ]也有全面评述。
2　无融合生殖研究的进展和类型
无融合生殖的研究已有 150 余年的历史。1841 年, Sm ith 首次报道雌、雄异株的三稔莒
属植物A chornea ilicif olia 不经传粉产生种子的现象, Gu stafsson 视这一发现为无融合生殖
胚胎学研究的开始[ 9 ]。M aheshw ari[ 15 ]和 Strasbu rger[ 16 ]先后提供了A chornea ilicif olia 的具功
能的种子中不定胚发育的细胞学证据。1908 年, W inker[ 17 ] 正式提出了无融合生殖
(A pom ix is)这一术语。关于无融合生殖发生的细胞学机制和在此基础上进行的无融合生殖类
型的划分已在A sker 等人[ 14 ] , Ko ltunow [ 13 ]和N aum ova [ 18 ]的评述中进行过讨论。但无融合生
殖的定义及其所指范围在胚胎学中历来较混乱。M aheshw ari[ 19 ]把无融合生殖理解为一种代
替有性生殖而不发生性细胞融合的无性生殖过程。Battag lia [ 11 ]将由配子体繁殖孢子体而不经
过配子融合的生殖过程称为无融合生殖, 其范围仅限于未减数和正常减数分裂形成的胚囊中
不受精产生孢子体的过程。H eslop 2H arrison [ 20 ]将无融合生殖专指为不涉及减数分裂和配子
融合的生殖方式。目前, 更多的学者赞同Battag lia 提出的定义。这样, 被子植物无融合生殖
的范围就仅限于在正常减数和未减数分裂形成的胚囊中不经受精产生孢子体的生殖过程。胡
适宜[ 21 ]根据Battag lia 的意见, 将被子植物的无融合生殖区分为两类和五个类型: 第一类, 在
未减数的胚囊中的无融合生殖, 包括两种方式: (1) 体细胞无孢子生殖 (Som atic apo spo ry)
和 (2) 二倍体孢子生殖 (D ip lo spo ry) ; 第二类, 在减数分裂的胚囊中的无融合生殖, 其中包括
3 种形式: (1) 单倍体孤雌生殖 (H ap lo id parthenogenesis) ; (2) 无配子生殖 (A pogam y)和 (3)
单倍体单雄生殖 (H ap lo id androgenesis)。本文考虑到植物的不定胚发生的位置和细胞学机
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制, 亦将其列为第三类, 即孢子体无融合生殖 (或不定胚发生)。
据报道, 无融合生殖发生于 35 个科, 超过 300 个种, 包括禾本科, 蔷薇科和菊科中的许
多重要的属。在禾草中就有 125 个种[ 12 ]。1995 年, Carm an 列出被子植物 35 个科, 406 种无
融合生殖植物, 其中 377 种 (83◊ )分别属于 4 个科, 即禾本科 (Poaceae) 146 种, 菊科 (A ster2
aceae) 121 种; 苹果科 (M alaceae) 54 种, 蔷薇科 (Ro saceae) 16 种。在 406 个种中, 体细胞无孢
子生殖种为 237 个, 兼有体细胞无孢子生殖和二倍体孢子生殖的 23 个, 146 个种为二倍体孢
子生殖。同年, Czap ik 和 Ko scin ska 补充了 4 个科和所属的种, 即百合科 (L iliaceae) 1 种, 兰
科 (O rch idaceae) 1 种, 菊科 (A steraceae) 1 种, 蔷薇科 (Ro saceae) 6 种, 新添了大戟科 (Eu2
pho rb iaceae) 6 种。这样, 无融合生殖植物总共是 36 科, 415 种, 而发生不定胚的植物尚不包
括在内。
3　无融合生殖的细胞学机制
如上所述, 被子植物的无融合生殖有多种类型, 每类型发生和发育的细胞学机制已有详
细的阐述。至于胚乳的发生, 特别是自发形成胚乳的机制尚待细胞学研究予以确证。
3. 1　未减数配子体无融合生殖
体细胞无孢子生殖: 体细胞无孢子生殖在禾本科植物的无融合生殖中最为常见, 约占无
融合生殖植物的 95% 以上的种。从细胞学上讲, 体细胞无孢子生殖的胚囊来源于胚珠的珠心
细胞, 但有的种也可以从珠被、子房壁发育。体细胞无孢子生殖与有性生殖胚珠的大孢子母
细胞在早期发育是一样的。在体细胞无孢子生殖和有性生殖的胚珠中, 一般都产生直列的四
分体大孢子, 这是无融合生殖和有性生殖胚囊发育的相似性结束。典型地, 体细胞无孢子生
殖胚珠的造孢组织在减数分裂期间即行退化。
体细胞无孢子生殖的胚囊的起源在山柳菊 (H ieracium f eag ellae) [ 19 ]和早熟禾属[ 22 ]的一
些种中曾详细地描述过这些种的胚囊发育。体细胞无孢子生殖的发育往往始于有性大孢子母
细胞减数分时期。最初, 一个或多个珠心细胞明显增大, 具大的核和浓的细胞质, 成为体细
胞无孢子生殖原始细胞, 正常的珠心细胞接近衰老期。体细胞无孢子生殖原始细胞的核进行
一至几次有丝分裂, 在开花期, 每个胚珠中的无孢子生殖胚囊数和每个胚囊中的核数都有很
大变化。体细胞无孢子生殖胚囊的分化程度是很特殊的。在有的体细胞无孢子生殖的禾本科
牧草植物中, 一个或多个体细胞无孢子生殖胚囊模拟有性生殖胚囊的发育和分化, 以致它们
很象有性生殖的胚囊, 例如早熟禾 (P oa p ra tensis) 和其他具兼性无融合生殖的植物, 通常可
以发现一个充分发育的体细胞无孢子生殖胚囊, 后者不易区别于正常的蓼型有性胚囊。在这
种情况下, 只能根据体细胞无孢子生殖胚囊在胚珠中的位置加以识别。在专性无融合生殖的
Cortad eria juba ta、Cench rus elia ris 的品系中, 只有单一的体细胞无孢子生殖胚囊。典型地,
体细胞无孢子生殖胚囊有一个卵细胞和一个相当于有性胚囊中的一个极核, 通常缺少第二个
极核和反足细胞。胚由卵细胞产生。
二倍体孢子生殖: 二倍体孢子生殖的胚囊是由于孢原或大孢子母细胞减数分裂受阻, 通
过有丝分裂形成的胚囊。胚由未减数的胚囊所衍生。由二倍体孢子产生胚囊的情形有三
种[ 21, 23 ]: (1) 大孢子母细胞分裂时, 看不出染色体配对的任何现象, 在分裂后期染色体仍然
不规则地分散在纺垂体上并不形成两群, 最后形成再组核, 行有丝分裂, 产生一个 8 核胚囊,
如齿叶苦荬菜 ( Ix eris d en ta ta ) , 金光菊 (R ud beck ia lacin ia ta ) 的胚囊发育; (2) 大孢子母细胞
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由有丝分裂形成二分体, 其中合点端的一个二分体细胞产生胚囊, 珠孔端的一个退化; 如白
花蒲公英 (T a rax acum a lbid um ) ; (3) 大孢子母细胞经与体细胞相似的有丝分裂产生胚囊。二
倍体孢子生殖是最直接而最有价值的无融合生殖, 最早见于菊科的蝶须菊属 (A n tenna ria ) ,
所以称为A n tenna ria 型, 是典型的无性繁殖。与体细胞无孢子生殖相比, 二倍体孢子生殖的
禾草比较少, 较为明显的例子是 P oa、E rag rotis 和Ca lam ag rostis 的一些种, 以及 T rip sacum 2
d acty loid es [ 12, 24 ]。
二倍体孢子无融合生殖的细胞学机制鉴定极端困难。在二倍体孢子生殖的禾本科牧草类
植物, 大孢子母细胞减数分裂被排除, 经三次相继有丝分裂产生一个 8 核胚囊, 像有性胚囊
分化一样形成一个典型的蓼型雌配子体, 不能与同种中的有性植株的胚囊相区别。因此在成
熟的胚囊中区分二倍体孢子生殖和有性生殖的雌配子体经常是很困难或者不可能的。二倍体
孢子生殖的证据要求在预计要发生减数分裂时的早期对大孢子母细胞发生的行为极为精细的
准确的观察和研究。在大孢子母细胞中观察到有丝分裂中期代替了减数分裂以及完全缺少正
常的直列大孢子四分体, 表明二倍体无孢子生殖。缺前大孢子二分体 (p re2m egaspo re dyad)
是A n tennar2type 二倍体无孢子生殖的特征。另外, 在一株二倍体无孢子无融合生殖的植物
胚珠中, 只有一个胚囊发育。同其体细胞无孢子生殖一样, 二倍体孢子生殖专性或兼性的程
度, 只有通过后代表型变异来判断[ 12 ]。
在二倍体孢子生殖或体细胞无孢子生殖的胚囊中, 胚都是由双倍体的卵细胞发育而来,
成熟种子中多胚现象也很普遍[ 25 ]。二倍体孢子生殖的一些报道说明, 少数种的卵细胞自发形
成胚, 同时它们的花粉发育也是败育的。不过也有一些种它们的花粉发育是良好的, 胚的发
育是需要假受精的, 如高山早熟禾。
综上所述, 未减数配子体无融合生殖在被子植物中最普遍, 像其他无性繁殖一样, 产生
的后代是二倍体, 可以不断重复延续下去。
3. 2　减数配子体无融合生殖
减数配子体无融合生殖是指在正常减数分裂的胚囊中, 卵细胞、助细胞, 反足细胞不经
受精自发形成胚, 也有报道进入胚囊后的雄配子单独分裂形成胚的少数事例。减数分裂胚囊
中的无融合生殖有三种方式, 即孤雌生殖、无配子生殖和单雄生殖。在细胞学上由这三方式
产生的胚和后代不同于上述的其他无融合生殖类型, 这些胚和植物只含单组染色体, 常常是
不育的, 所以称为不复现的无融合生殖。但如果经人工染色体加倍, 仍能从单倍体植株得到
能育的二倍体, 用于生产自交系种子。
孤雌生殖: 单倍体孤雌生殖是减数分裂的胚囊中单倍体卵细胞不经受精直接发生一个
胚, 这是与其他无融合生殖相似之处。单倍体孤雌生殖在被子植物中常见, 多数情形胚是在
假受精的情况下发生的, 如在宽叶火烧兰 (Ep ip actis la tif olia)。玉米和早熟禾等植物的花用
不同种的花粉传粉后发生假配合并诱导卵发育成胚[ 21 ]。孤雌生殖同样可以用物理化学因子刺
激发生胚[ 26 ]。最近N aum ova 等人[ 27 ]比较观察了小麦有性生殖系的合子和孤雌生殖系临形成
胚时的卵细胞超微结构的变化。实验表明小麦孤雌生殖系的植株不经任何传粉或物理化学因
素的刺激卵细胞自发形成胚。卵细胞自发形成胚的机制还有待进一步说明。
无配子生殖: 无配子生殖是指减数分裂的胚囊中, 除卵细胞以外的助细胞或反足细胞不
经受精自发形成胚的现象。在有花植物中, 助细胞无配子生殖和反足细胞无配子生殖是很少
见的。近年来, 在小麦[ 28 ]和多胚水稻[ 29, 30 ]中报道了助细胞形成胚的现象。同反足细胞无配子
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生殖相比, 助细胞无配子生殖居多。Kam elina [ 31 ]根据“有花植物比较胚胎学”(1981～ 1990)
的研究资料, 将有助细胞无配子生殖现象的植物归纳为 37 个科, 其中双子叶植物 27 个科,
单子叶植物 10 个科。Savidan 提供的材料表明, 反足细胞无配子生殖有单倍体无配子生殖和
二倍体无配子生殖两类, 前者包括 9 个科 15 个种, 后者 5 个科 14 个种。
单雄生殖是一种很少见的无复现的无融合生殖现象, 文献记载只见于大烟草 (N icotiana
tabacum va r. m acrop hy lla ) 与南氏烟草的杂交后代, 黄鹤菜 (C rep is tecta reum )、金鱼草和拟
南芥菜中。上述实验结果是来于杂交或理化药剂处理雌性亲本得到的, 尚缺少细胞学上的证
据[ 21 ]。
假受精: 当开花传粉后精子和卵没有结合即开始胚胎发生的现象称为假受精或假配合
(Seudogam y) , 如 P an icum m ax im u [ 32 ] , P ann isetum cilia re[ 33 ] , T hem ed a triand ra 和B oth ri2
och loa ischaem um [ 34 ]等几种牧草, 传粉后花粉管已达到胚囊, 卵未受精即开始分裂。大多数无
融合生殖的禾草植物种子的正常发育, 极核或次生核的受精是重要的。但是, 胚乳的发育勿
需雄配子同极核融合的例子也在少数牧草中得到证明。如Cortad eria juba ta 和本属的其他几
个种由于没有正常花粉产生, 种子形成勿需经受精[ 1 ] , 还有菊科的山柳菊 (H ieracium p ilosel2
la) 和本属其他几个种的胚乳发育也属这类。其它勿需经假受精而种子发育正常的牧草均为
二倍体孢子生殖, 如 Ca lam ag rostis cha ly baea , C. lapp on ica , C. p u rp u rea [ 2, 3 ] 和 P oa ner2
vosa
[ 5 ]。但是, P oa nervosa [ 5 ] , N a rd us stricta [ 4 ] , Ca lam ag rostis p u rp u rea [ 3 ]等牧草勿经假受精
的现象只在某些地区花粉不能正常发育的情况下才得以实现。T rip sacum triand ra [ 7 ]的极核
同雄配子的融合也是罕见的。Bu rson 等人[ 35 ]曾基于 P asp a lum m and iocanum 的胚乳发生在
传粉前认为种子发育是未经假受精的。在多胚水稻胚胎发生的研究中也曾提到胚乳的自发发
生[ 29 ] , 但是未见到 P. m andiocanu 和多胚水稻自发发育的胚乳继续发育和正常种子形成的报
道。
3. 3　不定胚发生 (或孢子体无融合生殖)
在胚囊以外的珠心或珠被细胞经过不形成配子体而直接发生胚称为不定胚发生或不定胚
现象。不定胚 (A dven t ive em b ryony) 已在被子植物 16 个科, 172 个种中发现。常见于柑桔
(C itrus)、兰科植物 (O rch is) 和芒果 (M ang if era ) 的多胚品种中。多年来, 许多学者对不定胚
发生做了详细的观察与描述[ 23 ]。在芸香科柑桔属[ 36 ] , 芒果 (M ang if era ) [ 37 ] 和紫　 (H osta
caeru lea ) [ 38 ]的研究中, 不定胚发生的细胞学机制和胚胎学过程已得到正确的、规律性的阐
明: (1) 注定要形成胚的珠心或珠被细胞较周围的细胞有浓厚的细胞质和大的核; (2) 随着
细胞的分裂形成了不定形的多个细胞团, 并进入胚囊, 在相互竞争中完成胚的分化; (3) 不
定胚的发育和分化并不总是有序地模拟合子胚发育所经历的各个阶段; (4) 在一粒种子中,
胚的数目因不同种类而不同, 即使在同一品种中胚的数目也有变化, 一般有 1～ 6 个, 最多达
52 个。也很难依据胚的形态和位置区分合子胚和不定胚[ 37, 39 ]。
珠被起源的不定胚仅见于垂花绶草 (S p iran thes cernua ) [ 40 ]。胚的发生始于内珠被的表皮
细胞和其下的几层细胞。
柑桔珠心细胞产生的不定胚的后代在遗传上同母本的一致性已得到了证明[ 41, 42 ]。
4　无融合生殖的细胞遗传学基础
植物学家早就知道无融合生殖可以从亲本传到后代, 但缺乏遗传学的资料提供严格的分
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析。早年, 根据无融合生殖发生的细胞学机制和其后代性状提出了两种学说: 其一认为杂种
性和多倍性是造成无融合生殖的突出因子, 因为杂种性和多倍性常伴随无融合生殖并促使减
数分裂不规则和不育性表现。生理因子和激素也曾被看作是引起无融合生殖的直接原因。其
二, Stebb in s[ 8 ]以有性生殖的多倍体大大超过无融合生殖的为由, 排除多倍性作为无融合生
殖的原因。Gu stafsson [ 10 ]赞成上述两种学说, 且认为没有单一因子 (现象) 能个别地造成无融
合生殖现象。1992 年, A sker 等人[ 14 ]指出: 无融合生殖并非由环境因素所诱导, 而是由遗传
控制的。近年来, 采用无融合生殖株同有性株正、反交, 并对其杂交后代的性状和生殖方式
进行研究和分析, 已确立无融合生殖是受遗传控制的, 且阐述了无融合生殖遗传的基因基础。
各种类型无融合生殖的遗传学研究已由Bashaw 等[ 12 ]、Ko ltunow [ 13 ]和孙敬三等[ 43 ]评述。已
经确立的可靠的无融合生殖遗传的概念主要来自禾本科牧草中 3 个属种的研究, 即雀麦属
(P asp a lum )、禾属 (P an icum ) 和蒺藜草属 (Cench rus)。Bu rto 等人[ 44 ]研究 P asp a lum nota tum
的无孢子无融合生殖遗传, 证明无融合生殖受几对基因控制。T aliaferro 等[ 45 ]证明 P enn ise2
tum ciliase (buf f elg rass) (巴费尔草)无孢子生殖的遗传方式, 表型是专性有性生殖, 但生殖方
式是杂合的。其专性无融合生殖品系B 2Is 是受控于两对基因。另外, V o ig t 等人[ 46 ]证明二倍
体孢子生殖的 E rag rostis cu rvu la (画眉草属之一种) 的生殖方式也是受遗传基因控制的。迄
今, 研究无融合生殖遗传控制的资料表明: 大多数种中无融合生殖可能涉及不超过两对基因
的基因组[ 47 ]。
N ogler [ 48 ]根据最新的研究结果列出: P enn isetum squanu la tum (狼尾草) , P oa (早熟禾) ,
B oth rioch loa (孔颖草属) , D ichan th ium (双花草属) , H ieracium (山柳菊属) , P oten tilla (萎陵
菜属) , B eta (甜菜) , R anunou lus m eg aca rp us (金发毛茛) , P an icum m ax im um (大黍) 等种属
植物的无孢子生殖现象是单基因控制模式。1993 年 Ko ltunow [ 13 ]得出结论: 迄今已描述的各
种无融合生殖途径都是受显性单基因所控制。现代分子遗传学正在揭示: 由无融合生殖基因
控制的生化产物和代谢途径对改变特殊细胞命运, 使之产生无融合生殖原始细胞和孢子体以
及无融合生殖的生理和生化因素的重要作用。
5　控制无融合生殖基因转移的研究
遗传学的研究已经得出结论: 无融合生殖是受基因控制的遗传性状。但依物种和其所属
无融合生殖类型而有不同, 控制无融合生殖的基因数目亦有变化。在未得到分离和克隆的控
制无融合生殖基因之前, 新的具有无融合生殖基因型的作物可以用有性作物同无融合生殖体
杂交得到。杂交使用无融合生殖株作花粉供体。70 年代初, 植物无融合生殖的研究已逐步涉
及到无融合生殖在作物育种上应用的探讨[ 43 ]。迄今已报道的主要动向有两个方面: (1) 在作
物或其近缘种中寻找无融合生殖基因型; (2) 对无融合生殖基因进行遗传操作。
5. 1　已知无融合生殖植物分散在整个植物界, 但是几乎没有任何一种重要农作物具有这种
特性[12 ]
在作物和其近缘种群中寻找新的无融生殖基因型时通常的做法是: (1) 通过研究大孢子
发生和胚囊发育判定其发生的细胞学机制; (2) 进行后代测试或用显性标记测试杂交所得数
据估定其变异, (3)观察母本表型。这样才能正确确定一种植物的生殖方式。
5. 2　对无融合生殖基因进行遗传操作 (杂交法)
用现在的杂交技术转移无融合生殖基因, 筛选具有无融合生殖现象的植株有两个重要标
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准: (1) 选出的植物具高水平的无融合生殖特性; (2) 后代须要有部分雄性能育的, 它们可以
作为花粉供体。还应注意杂交亲本有好的标记, 用以识别其后代的有性来源。目前已经取得
的进展有: 已育出三种无融合生殖牧草, 即Cench rus cilia ris (巴费尔草) , P an icum m ax im um
(大黍) 和 P oa p ra tensis (草地早熟禾) , 用于生产[ 49 ]; 育成了高粱无融合生殖品系 R 473[ 50 ];
通过杂交将栽培作物野生近缘种的无融合生殖基因转入作物中的主要事例有: (1) 种间杂交:
P enn isetum g laucum (珍珠粟) (2n= 2x= 14) 或 (2n= 4x= 28) ×P. orien ta le (2n= 4x= 28) (高
度无融合生殖) , 后代虽经回交后其无融合生殖水平仍然很低, 且雌、雄配子高度不育[ 51 ];
P. g laucum (2n= 4x= 28 ) ×P. squam u la tum (2n= 6x= 54) 的后代经回交后, 后代表现强的
杂交优势, 生物产量比母本高出一倍, 显示出固定杂种优势的潜力, 其结果令人鼓舞[ 52, 53 ];
P. g laucum (2n= 3x= 27)×P. setaceum (2n= 3x= 27)的后代也表现高度的不育和无融合生
殖胚囊发育的情形[ 54 ]。 (2) 属间杂交: 玉米 (2n= 4x= 40) ×T rip sacum d acty loid es (牙磨擦
禾, 兼性无融合生殖) (2n= 4x= 36) 或 (2n= 8x= 72) , 后代经回交恢复了低水平的种子能育
性, 不同程度的无融合生殖水平和牙磨擦禾的某些特性表现[ 55, 56 ]; P. g laucum (2n= 2x= 14)
×Cench rus cilia ris (2n= 4x= 36) 的后代表现雌、雄性全不育, 但有无融合生殖胚囊发育[ 57 ];
王敬驹和孙敬三曾试将狼尾草 (狼尾草属的一种) 的无融合生殖基因经远缘杂交导入水稻 (O 2
ry z a sa tive L )。实验结果虽获得一定的受精率, 但未得到后代[ 58 ]; 小麦的野生近缘种 E lym us
rectisctum (滨麦草) 曾报道是无融合生殖的[ 59, 60 ]。在小麦中转移控制无融合生殖基因存在着
可能性。
由上述可以看出: 在作物中, 除了在食用高粱中发现具兼性无融合生殖的品系外, 未有
无融合生殖现象的报道。将栽培作物同无融合生殖野生近缘种杂交, 常常遇到种属间杂交不
亲和性。即使少数杂交得以成功, 也只有低水平的无融合生殖基因传递给后代。Bashaw 和
H anna 曾得出结论: 用现在的杂交方法去转移无融合生殖基因是很有限的[ 12 ]。
5. 3　分子生物学研究和遗传转导的构想
几种重要牧草植物的无融合生殖遗传研究表明: 无融合生殖是由显性单基因控制的。这
一结论为无融合生殖的分子学研究和在分子水平上向作物进行无融合生殖基因转导提出了一
条有希望的途径。1994 年, Ko ltunow 等人[ 61 ]阐述了研究植物无融合生殖的分子学战略。
1996 年召开的国际无融合生殖研讨会上, 无融合生殖分子生物学研究成为讨论的重点之
一[ 43 ]。近年来发表的研究集中在下列诸点: (1) 以早熟禾 (P oa) 和雀麦草 (P asp a lum ) 为材料
比较其有性生殖和无融合生殖过程, 绘制相应的基因图谱; (2) 分离和克隆正常有性生殖的
拟南芥 (A rabid op sis) 产生的减数分裂畸变和自发形成胚乳两突变体的特异基因; (3) 分离和
克隆几种无融合生殖模式植物 狼尾草 (P enn isetum ciliaz e)、牙磨擦禾 (T rirsacum m a li2
m um )、臂形草 (B rach ian ia ) 和山柳菊 (H ieracium ) 的控制无融合生殖的基因; (4) 构建大黍
(P an icum m ax im um ) , 巴费尔草 (Cench rus cilia lis) 和臂形草 (B rach ian ia ) 的有性生殖和无
融合生殖胚囊发育早期的 cDNA 文库, 筛选调控两种胚囊发育各个时期的DNA 片断; (5)
应用分子生物学方法研究狼尾草 (P enn isetum ) 有性生殖和无融合生殖体子房的分化和发育。
上述研究集中在国际水稻所 ( IRR I)、国际玉米和小麦改良中心 (T IMM YT ) 和国际亚热带作
物研究中心 (C IA T ) , 也有一些研究报道分别来自美国、澳大利亚和意大利。总的说来, 无融
合生殖分子生物学和遗传转导的研究刚刚起步。尚无分离和克隆调控无融合生殖基因的成功
事例。
695　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

另外, 还有相当数量的研究在使用分子生物学和细胞生物学研究方法, 深入揭示和比较
无融合生殖和有性生殖的大孢子发生, 雌配子体形成期间的结构和代谢过程, 无融合生殖和
环境因子的关系。这些描述性的研究向人们显示两种生殖过程的特征和无融合生殖特有的细
胞学和生理生化现象。
6　一点考虑
粮食问题是我国也是世界性的重大问题。随着世界人口的增加, 到 2025 年, 需要生产足
够的水稻供应新增加的 43 亿稻米消耗者 (自 IRR I)。应用植物无融合生殖改良作物杂交育种
技术, 加快杂种优势的固定一直是植物学和育种工作者研究的目标之一。百余年来, 在无融
合生殖的细胞学机制、遗传特性等领域有大量研究, 应用方面也有一些探究, 但正如某些潜
心于革新作物育种技术的学者所指出的, 无融合生殖的应用已经讨论了若干年, 至今对其生
殖过程和向有性作物转移无融合生殖特性 (或基因) 的研究进展是很有限的, 对遗传规律的认
识则更少[ 62, 63 ]。1997 年, R aghavan [ 64 ]在“分子胚胎学”一书中对此有详细的分析和讨论。为
了加快这个领域研究的发展 , 1988 年以来, 洛克菲勒基金在每年年会上, 设有专题讨论无融
合生殖的基础和应用研究。1992 年, 在中国长沙召开了“水稻无融合生殖国际讨论会”。同
年, 欧共体在德国汉堡召开了有欧洲各国科学工作者参加的无融合生殖研讨会, 制定了研究
战略。1996 年, 国际无融合生殖会在美国德克萨斯州召开, 大会以“开发利用无融合生殖
植物科学的新前沿”为题, 侧重讨论了无融合生殖分子学研究及应用前景。2001 年将在
意大利科莫 (Com o) 召开第二次国际无融合生殖大会, 这次大会可能会在分子学和现代遗传
学方面给予无融合生殖机制及其应用研究注入新的活力。
在中国, 1985 年袁隆平[ 65 ]发表了“利用无融合生殖改良作物的潜力”的论述。一些育种工
作者以多胚水稻作为无融合生殖应用于作物育种的例子, 做了许多工作, 发表论文数十篇,
发现了多种多胚水稻材料[ 66 ]。有关水稻多胚发生的细胞学机制尚在研究中。
可以结论: 植物无融合生殖是一个很复杂的问题。同有性生殖的研究比较起来, 无融合
生殖机制的许多问题尚未阐明, 研究仍待深入。例如: 无融合生殖的类型; 无融合生殖胚囊
发育的多种途径; 在一些专性无融合生殖植物中有性生殖的保留; 无融合生殖发育过程中的
许多转变机制; 胚乳的自发发育和假受精。因此, 无融合生殖在作物育种上的成功应用尚需
细胞学、遗传学、分子生物学等多方面的协同工作, 充分了解无融合生殖的诸方面, 才有可
能最后弄清楚基本问题, 以期达到加快对控制无融合生殖基因的认识和转移技术的开拓, 实
现应用无融合生殖改良作物创造新品种的目的。正如 Sh iohk in shaga 等人[ 67 ]指出的: 无融合
生殖研究走过了百余年, 今天科学家们还仅仅看到了宏大的冰山的顶峰。
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