全 文 ：大黍在水稻杂种优势利用上的潜力
王　艳 , 许秋生 , 黎垣庆
(中国科学院华南植物研究所 , 广东 广州　510650)
摘　要:针对水稻杂种优势利用需年年制种的问题 , 从把外源无融合生殖基因转移到水稻中以固定
杂种优势的战略构想出发 , 论述大黍作为无融合生殖供体的优势特征和将其无融合生殖特性转移到水
稻中的方法与应用 , 指出大黍作为无融合生殖供体 , 具有巨大的潜力 , 是比较理想 、值得重点筛选的
材料。
关键词:杂种优势;无融合生殖;大黍;水稻
中图分类号:S516　　文献标识码:A　　文章编号:1004-874X(2002)02-0015-03
　　水稻是中国最主要的粮食作物之一 。杂种
优势应用于水稻生产 ,大大提高了水稻产量 ,但
是杂种后代会发生性状或育性的分离 ,所以生
产上只能利用杂交一代的杂种优势 ,这就需要
年年制种。长期以来 ,人们在不同的途径中探
索 ,试图将杂种优势固定下来 ,省去年年制种的
麻烦。目前看来 ,利用无融合生殖选育一系法
杂交稻最有前途[ 1] 。虽然有报道揭示水稻中
存在二倍体无融合生殖类型 ,但频率很低 ,离应
用阶段还很远[ 2] 。因此 ,有必要寻找无融合生
殖供体 ,通过各种技术将供体的无融合生殖方
式转移到水稻中 ,筛选具有无融合生殖特性的
水稻品系 ,为固定杂种优势提供种质材料 。大
黍(Panicum max imum Jacq.)是比较理想的无
融合生殖供体材料 ,值得重点筛选 。
1　大黍作为无融合生殖供体材料的优
势特征
1.1　易繁殖
大黍对环境适应力强 ,多年生 ,且落地种子
来年能大量萌发 ,生长期长 ,如在广州其生长期
可从 2 月一直持续到 10月 ,而且发育周期短 ,
这可为栽种 、取材和研究提供极大的方便。
收稿日期:2001-12-12
基金项目:国家自然科学基金项目(39780034)
作者简介:王艳(1976 ～), 女 ,在读硕士生
1.2　易鉴定
大黍的无融合生殖类型属于无孢子生殖 ,
其有性类型和无性类型在胚囊水平上差异明
显[ 3] ,而且大黍又具单胚珠特征 ,所以只需利
用简单的子房整体透明法或石蜡切片法 ,通过
胚囊分析直接在显微镜下观察胚珠内的胚囊结
构 ,确认是 8核还是 4核 ,并且观察是否存在反
足细胞 ,就可以鉴别其生殖类型 。
1.3　易改良
大黍是兼性无融合生殖类型 ,而且已获得
其 100%的有性生殖品系[ 4] 。因此以大黍为母
本 ,和各种无融合生殖品系杂交 ,可以产生各种
各样基因型的材料 ,形成具有巨大变异的群体 ,
使其自身的改良育种成为可能 。经过改良后 ,
再筛选出更适合的材料作为无融合生殖供体 ,
并可同时转入其他优良性状给受体 ,而这是专
性无融合生殖类型无法实现的。
1.4　无融合生殖基因易定位 、分离和克隆
无孢子生殖原始细胞出现的时间可能与无
融合生殖基因表达时间是一致的[ 5 , 6] 。大黍无
融合生殖率高 ,是近似于专性无融合生殖的兼
性无融合生殖 ,其有性生殖率大多数情况下只
有 1%～ 5%。此外 ,大黍胚珠中无孢子生殖原
始细胞多 ,而且原始细胞出现时间长 ,这就增加
了分离无融合生殖基因的可能性 。所以大黍适
合作为基因分离的材料 。
据报道 ,只有得到专性无融合生殖或兼
15广东农业科学　2002 年第 2 期　
DOI :10.16768/j.issn.1004-874x.2002.02.008
性但具有较高频率无融合生殖的水稻材料才能
应用于杂种优势的固定 , 否则后代中除了发生
经济性状和不育性状的分离外 , 还会发生无融
合生殖与有性生殖的分离[ 7] 。因此 ,导入水稻
中的无融合生殖基因必须满足下列两个条件才
有实用价值:(1)显性遗传 。只有遗传上的显性
才能保证无融合生殖特性在子一代表现出来 ,
从而及时对分离性状加以识别 , 筛选。(2)核
基因控制 。只有核基因控制才有可能将无融合
生殖基因通过授粉传递给水稻杂交组合的品系
中。具备上述条件才有可能在利用远缘物种间
杂种优势的“一系法”中实现无融合生殖基因
的传递。
大黍的遗传学和胚胎学研究表明 ,它遵循
显性单基因的简单遗传模式[ 4 , 8～ 12] ,再加之无
融合生殖率高的特征 ,不仅能满足上述条件 ,并
为无融合生殖基因的定位 、分离和克隆奠定了
基础 ,而且使利用基因工程方法将无融合生殖
基因转移到水稻中更具可行性 。
1.5　易解决胚乳问题
稻米的食用部分主要是胚乳 ,然而 ,有些无
融合生殖成熟种子没有胚乳 ,这样的材料作为
无融合生殖基因供体 ,用于固定水稻杂种优势 ,
不利于稻米产量及品质的提高 。大黍的无融合
生殖伴随假受精 ,因此用它作为无融合生殖供
体固定水稻杂种优势 ,则可保证水稻有发育良
好的胚乳 。
1.6　易解决光效问题
大黍是 C4 植物[ 13] ,具有较高的光合效率 。
因此 ,若把它作为无融合生殖基因供体应用于
水稻育种 ,既能实现无融合生殖特性的转移 ,又
可能同时实现高光效特性在水稻中的表现 ,促
进水稻生产潜力更大的发挥。
1.7　易解决结实问题
获得的无融合生殖水稻株系满足以下两个
指标即正常的花粉和正常的结实率 ,是固定杂
种优势必不可少的条件。而亲本花粉活力和无
融合生殖结实率对杂交后代的这两个指标起决
定作用 。大黍花粉活力高 ,而且它的四核型无
融合生殖染色体数:胚∶胚乳∶母本组织=2∶3∶
2[ 3] , 这个比例有利于保持平衡 , 使种子发育
容易成功 。因此 ,大黍适合作为无融合生殖供
体材料 。
1.8　易解决时间问题
大黍的极核受精形成胚乳 ,胚乳经过几次
分裂后 ,未受精 、未减数的卵才开始分裂 ,形成
胚 。但胚的发育较快 ,完成较早[ 3] 。这为水稻
从大黍转育无融合生殖基因而进行杂交回交 、
选择 , 直至获得育性正常 、性状稳定和农艺性
状良好的类型这一过程节省了时间 , 大大缩短
选育周期。
2　大黍无融合生殖基因导入水稻的方
法
　　水稻无融合生殖研究在我国 20世纪 80年
代后期已经开始 ,人们试图通过各种技术将外
源无融合生殖基因转移到水稻中 ,再进一步筛
选具有无融合生殖特性的水稻品系。大黍作为
无融合生殖供体 ,在水稻杂种优势利用上已取
得了初步进展 ,人们主要从以下几个战略构想
着手 ,试图将大黍的无融合生殖基因转移到水
稻中。
2.1　常规杂交法
通过大黍与水稻进行远缘杂交 ,由此创造
各种各样遗传基础复杂的分离群体 ,在这样的
群体中进行筛选有可能寻找到无融合生殖种
质 。但水稻与无融合生殖大黍的有性杂交是属
间远缘杂交 ,属间杂交被认为是很困难的[ 14] 。
但是 ,配合花粉蒙导 、胚挽救等技术 ,也有获得
杂交成功的可能性。
2.2　常规方法与组织培养方法结合
在常规杂交的基础上采用组织培养的方
法 ,以试管受精解决杂交不亲和性 ,以胚胎培养
克服胚败育现象 。已有报道利用粳稻广亲和品
系 02428与大黍品系 OK85为材料 ,经过不对
称体细胞杂交后 , 已经成功地获得再生植株 ,
移栽成活植株能开花且具有无融合生殖的某些
特征[ 15] 。
2.3　遗传工程法
利用基因工程技术进行无融合生殖基因转
16
移具有很好的前景 。辛化伟等通过穗茎注射
法 ,将大黍总 DNA导入香 2B 、明恢 63 和桂 99
等水稻品系 ,在 D1代群体中就获得生殖性状发
生明显改变的单株[ 16] 。目前 ,日本和美国的研
究者正在从大黍中克隆出无融合生殖基因 ,再
通过生物技术将其导入水稻等作物 。
3　结语
对大黍的种种优势特征以及对其应用进行
初步探索的结果 ,都表明了它在固定水稻杂种
优势上具有巨大的潜力。但是到目前为止 ,还
未完全揭开大黍的无融合生殖机理 ,还未成功
克隆出其无融合生殖基因 ,大黍无融合生殖研
究还有许多尚待解决的问题。而以有性生殖为
基础建立起来的生物学科知识尚不能解释无融
合生殖的诸多问题 。因此 ,还有必要从基础理
论研究和实际应用研究两方面对大黍的无融合
生殖作更深入的研究 。实现大黍的无融合生殖
特性向水稻的转移 ,主要依靠基因工程技术手
段进行操作 ,大黍的无融合生殖基因特征使基
因工程方法在大黍上的利用更具可行性 ,随着
对大黍无融合生殖遗传基础研究的进一步深入
和对大黍无融合生殖特性的更多了解 ,大黍作
为无融合生殖基因供体 ,在固定水稻杂种优势
上 ,将会出现鼓舞人心的利用前景 。
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