全 文 ：第 28 卷 第 4 期 作　物　学　报 V o l. 28, N o. 4
2002 年 7 月　 461～ 467 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 461～ 467　 Ju ly, 2002
复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导因素的实验确定Ξ
石德成1, 3 　盛艳敏1　赵可夫2, 3
(1东北师范大学生命科学学院 , 吉林长春 130024; 2 山东师范大学生物系, 山东济南 250014)
摘　要　将中性盐N aC l 和N a2SO 4、碱性盐N aHCO 3 和N a2CO 3 按不同比例混合, 模拟出 30 种盐度、碱度各不相同的
复杂盐碱条件, 并对向日葵苗进行盐碱混合胁迫处理。测定其日相对生长率 (R GR ) 等 7 项胁变指标, 并分析各种致胁
变因素与诸项胁变指标间的相互关系。结果表明: 用盐度、缓冲量、pH 和[C l- ]即可代表所有胁迫作用因素。用此四因
素与诸项胁变值间进行多元线性回归分析, 结果证明: 诸胁变指标与这四因素间均具有高度线性相关性。四因素对胁
变的贡献明显不同, 其中缓冲量和盐度是决定性的主导因素, pH 和[C l- ]的作用明显次之, 有时甚至可以忽略。分析
结果表明: 缓冲量和盐度是复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用的主导因素。
关键词　向日葵; 盐胁迫; 碱胁迫; 缓冲量; 盐度
中图分类号: S565. 5　　　文献标识码: A
D om inan t Acting Factors D eterm ina tion for Sa lt and A lka l iM ixed Stresses in
the Seedl ings of Sunf lower
SH ID e2Cheng1　SH EN G Yan2M in1　ZHAO Ke2Fu2
(1 L if e S cience Colleg e, N ortheast N orm al U niversity , Chang chun 130024, Ch ina; 2D ep artm en t of B iology , S hand ong N orm al U niversity , J i2
nan 250014, Ch ina)
Abstract　T he seed lings of sunflow er w ere stressed w ith 30 k inds of m ixed sa lts com po sed of N aC l, N aH 2
CO 3, N a2SO 4, and N a2CO 3 a t variou s p ropo rt ion s and differed in sa lin ity and alka lin ity each o ther. Seven
stra in indexes such as rela t ive grow th ra te (R GR ) etc. w ere determ ined. T he rela t ion sh ip s am ong the a ll
act ing facto rs and stra in indexes w ere sta t ist ica lly ana lyzed each by each. R esu lts show ed tha t the influ2
ences of fou r facto rs sa lin ity, buffer capacity, pH and [C l- ], can rep resen t tha t of a ll st ress act ing fac2
to rs. T he m u lt ip le regression betw een every stra in index and the fou r2facto r w ere ana lyzed. It is p roved
tha t there w ere perfect linear co rrela t ion betw een every stra in index and the fou r2facto r. T he con tribu t ion s
of the fou r facto rs w ere obviou sly d ifferen t, e. i. buffer capacity and sa lin ity w ere dom inan t facto rs to a ll of
st ra in indexes; pH and [C l- ] w ere obviou sly less im po rtan t and can be neglected in som e cases. It is rea2
sonab le to con sider the buffer capacity and the sa lin ity are dom inan t facto rs fo r the sa lt and a lka li m ixed
stress of sunflow er.
Key words　Sunflow er; Sa lt st ress; A lka li st ress; Buffer capacity; Sa lin ity
　　向日葵是少数具有一定抗盐碱能力的作物之
一, 所以在内陆盐碱地区多有种植, 但是对其珍贵
的抗盐碱特性国内外均很少有人研究[ 1, 2 ]。在有关
向日葵抗性生理的文献中, 近年来仅有几篇涉及干
旱胁迫[ 3, 4 ]及 KC l 胁迫[ 5 ]的报道。因此, 很有必要
以向日葵为材料研究盐碱胁迫问题。
由于土壤盐化与碱化往往相伴发生, 所以长期
以来人们将土壤可溶性盐分的增加笼统地称为“土
壤盐碱化”。事实上, 在内陆盐碱地中, 由N a2CO 3、
N aHCO 3 等碱性盐所造成的土壤碱化问题可能比由Ξ 基金项目: 国家重点基础研究发展规划 (G1999011700)资助项目。
作者简介: 石德成, 男, 教授, 研究方向以植物抗性生理为主。　　3 通讯联系人: A utho r fo r co rrespondence.
Received on (收稿日期) : 2001207204, A ccep ted (接受日期) : 2001211218

N aC l、N a2SO 4 等中性盐所造成的土壤盐化问题更
加严重。研究证明: 中性盐胁迫与碱性盐胁迫实际
是两种性质不同的胁迫, 应该将前者称为盐胁迫将
后者称为碱胁迫。碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态
破坏力[ 6～ 9 ]。对于内陆盐碱地来说, 多是既含有中
性盐又含有碱性盐, 所以, 盐碱混合胁迫是实际存
在的主要问题。从目前有关植物抗盐生理的研究现
状来看, 多以N aC l 为研究对象[ 10 ] , 以N a+ 离子代
谢[ 11 ]、抗盐性相关基因的分子生物学[ 12, 13 ]及盐胁
迫信息传导[ 10 ]等为主要研究方向。尽管目前在认识
植物抗盐机制方面有了长足进展, 但在碱性盐胁迫
及盐碱混合胁迫方面, 除了我们的研究工作外仍很
少有人涉及。
根据大多内陆盐碱地存在盐碱混合胁迫这一难
题, 本文将两种中性盐N aC l 和N a2SO 4 及两种碱
性盐N aHCO 3 和N a2CO 3 按不同比例混合, 模拟出
30 种盐度和碱度各不相同的盐碱条件, 以此对向
日葵进行盐碱混合胁迫处理。旨在探讨复杂盐碱条
件对向日葵的胁迫作用及其作用的主导因素。
1　材料和方法
1. 1　材料培养
用直径 24 cm 的塑料花盆盛洗净的细砂, 用砂
培法[ 15 ]培养向日葵 (H elian thus annuus L. )苗 (品种
为“白葵杂 4 号”, 种子由吉林省白城地区农业科学
院提供)。花盆置于室外自然条件下, 人工遮雨。每
两天用 Hoagland 营养液透灌 1 次, 其余时间用蒸
馏水补充失水。每盆定苗 6 株。一切操作均与文
献[ 7, 8 ]相同。
1. 2　胁迫处理
根据内陆盐碱地[ 7 ]特别是吉林省西部大面积碱
化土壤的主要盐分组成及其盐度、碱度复杂多变的
特点。将N aC l、N a2SO 4、N aHCO 3 和N a2CO 3 按不
同比例混合, 以碱性盐所占比例由小到大的顺序分
成 6 个处理组依次标为A、B、C、D、E、F。每组内
又设 5 个浓度处理, 其混合盐总浓度依次为 50、
100、150、200、250 mm o löL , 分别以 1、2、3、4、5
标识, 如A 1 即表示A 组内浓度为 50 mm o löL 的处
理。依此类推, 总计为 30 种处理。各处理的盐分组
成及比例见表 1。
苗龄 4 周时选取长势一致的材料 96 盆, 随机
分成 32 组, 每组 3 盆为 3 次重复, 其中 1 组为对
照, 另 1 组用于测定处理起始时的生长指标, 其余
30 组为胁迫处理组。处理于下午 5～ 7 时进行。以
含有相应浓度混合盐的完全营养液为处理液, 每盆
500 mL 分 3 次透灌。第一次处理后 4 天进行第二
次处理。
表 1　　各处理所含盐分及其摩尔比
Table 1　　Salt composition and its molar ratio of
var ious treatmen ts
处理组
T reatm ent group
盐组成与摩尔比
Salt compo sit ion and mo lar ratio
N aC l N a2SO 4 N aHCO 3 N a2CO 3
A 1 1 0 0
B 1 2 1 0
C 1 9 9 1
D 1 1 1 1
E 9 1 1 9
F 1 1 9 9
1. 3　胁变指标测定
总计胁迫处理 7 天后, 取样测定各胁变指标。
参照文献[ 14 ]测定各处理的 R GR (日相对生长率,
以相对于对照的百分比表示)。用 16712V HA 型叶
面积仪测定叶面积。参照文献[ 15 ]用电导法测定叶
片电解质外渗率。参照文献[ 16 ]用酸性茚三酮法测
定叶片中脯氨酸含量。用五溴丙酮法[ 17 ]测定叶片中
柠檬酸含量。用 6400 型火焰光度计测定叶片中
K+ 、N a+ 离子含量。
1. 4　致胁变因素分析
各 处 理 的 总 盐 浓 度 及 N a+ 、C l- 、 SO 2-4 、
HCO -3 、CO 2-3 等离子的浓度均根据处理液的实际
比例算出。各处理液及营养液的 pH 值用数字 pH
计测定。用盐酸滴定法测定各处理液的缓冲量。本
实验所用缓冲量的单位自定义为: 用滴定法使 1 升
处理液的 pH 降至与对照相等时所需 H + 的mm o l
数。对实验数据用微机进行相关系数、线性回归等
分析。
2　结果与讨论
2. 1　致胁变因素及胁变值数据
胁迫处理后 E 5 和 F 5 两组材料因胁强超出其耐
受范围而全部死亡。剩余 28 组处理的有关数据列
于表 2 和表 3 中。
2. 2　各致胁变因素与各项胁变指标间的相关性
为明确各致胁变因素与不同胁变指标间的关
系, 首先对二者间进行了相关系数计算。计算结果
264　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

表 2　　各处理的致胁变因素数据
Table 2　　Date of causing stra in factors for var ious treatmen ts
处理
T reatm ent
盐浓度
Salin ity
(mmo löL ) 缓冲量Buffer capacity( [H + ]mmo l) pH [C l- ](mmo löL ) [SO 2-4 ](mmo löL　

　 ect ion
L I Chang2Bao, SON G J ian2Cheng, J IAN G L i2Jun, et a l. 　 (564)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Stab ility A nalysis fo r E lem en tary Characters of H yb rid R ice by AMM IM odel 　　　⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
L IU W en2J iang, L I H ao2J ie, W AN G Xu2Dong, et a l. 　 (569)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
Study on H etero sis and In sect Po llina t ion of N uclear Ste

决定性的主导因素其次是盐度, 而 pH 和 [C l- ]的
作用很小。
2. 3. 2　叶面积回归分析　　如图 1 一样, 图 2 也
明显地表明 4 因素与叶面积间高度线性相关。各因
素对叶面积的重要性依次为盐度、缓冲量、pH 和
[C l- ], 其中盐度和缓冲量的重要性不相上下, 均
是决定性的主导因素, pH 的作用较小, 而[C l- ]的
作用则完全可以忽略。
图 2　叶面积四元回归图
F ig. 2　M ultip le regression betw een leaf area and the four facto rs
注: N o te: x1= 缓冲量Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= - 0. 06551; b2= - 0. 05525; b3= - 1. 31436;
b4= - 0. 03315; b′1= - 0. 51033; b′2= - 0. 53658;
b′3= - 0. 21844; b′4= 0. 000226
图 3　柠檬酸含量四元回归图
F ig. 3　M ultip le regression betw een citrate conten t
and the four facto rs
注N o te: x1= 缓冲量Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= 5. 08×10- 4; b2= 2. 86×10- 4; b3= 3. 93×10- 5;
b4= 1. 12×10- 4; b′1= 0. 60422; b′2= 0. 42831;
b′3= 0. 10071; b′4= 0. 08294
2. 3. 3　柠檬酸回归分析　　图 3 同样显示出柠檬
酸含量与 4 因素间高度线性相关。各因素的重要性
依次为: 缓冲量、盐度、pH 和[C l- ], 其中以缓冲量
为决定性主导因素其次是盐度。[C l- ]的作用甚微。
2. 3. 4　N a+ 含量回归分析　　N a+ 含量回归分析
的结果见图 4。在 4 因素中缓冲量是决定N a+ 含量
的主导因素, 其次是盐度, [C l- ]和 pH 的作用均很
小, 可以忽略。
图 4　N a+ 含量四元回归图
F ig. 4　M ultip le regression betw een N a+ conten t and the four facto rs
注N o te: x1= 缓冲量Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= 0. 00818; b2= 0. 00431; b3= 0. 03675;
b4= 0. 00188; b′1= 0. 63816; b′2= 0. 41934;
b′3= 0. 06115; b′4= 0. 09058
2. 3. 5　K+ 含量的回归分析　　图 5 为 K+ 含量四
元回归的结果。从图 5 可见: 缓冲量和盐度是不相
上下的主导因素, pH 的作用次之, [C l- ]是作用很
小可忽略的因素。
2. 3. 6　脯氨酸回归分析　　图 6 是脯氨酸含量的
回归结果。虽然回归效果不如其他指标, 但缓冲量
的主导地位亦十分明显。
2. 3. 7　电解质外渗率的回归分析　　叶片电解质
外渗率四元回归的结果如图 7 所示。很显然, 缓冲
量是决定电解质外渗率的主导因素, 其次是 pH ,
而盐度和[C l- ]的作用较小。
2. 3. 8　缓冲量和盐度是向日葵盐碱混合胁迫的主
导因素　　纵观上述相关系数及各项胁变指标的回
归 分析结果均可证明 : 用缓冲量、盐度、PH 和
5644 期　　　　　　　　　　　石德成等: 复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导因素的实验确定　　　　　　　　　　　　

图 5　K+ 含量四元回归图
F Ig. 5　M ultip le regression betw een K+ conten t
and the four facto rs
注N o te: x1= 缓冲量 Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= - 0. 00181; b2= - 0. 00142; b3= - 0. 04584;
b4= 0. 000524; b′1= - 0. 44576; b′2= - 0. 43598;
b′3= - 0. 39846; b′4= 0. 07955
图 6　脯氨酸含量四元回归图
F ig. 6　　M ultip le regression betw een p ro line conten t
and the four facto rs
注N o te: x1= 缓冲量 Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= 0. 13763; b2= 0. 02234; b3= - 2. 42375;
b4= - 0. 03315; b′1= 1. 124027; b′2= 0. 22745;
b′3= - 0. 42231; b′4= - 0. 16690
[C l- ]等四因素即可较真实全面地代表复合盐胁迫
的所有作用因素。从 4 个胁迫作用因素与 7 项胁变
值之间的相关系数来看, 均以缓冲量为最高, 其绝
对值的平均值为 0. 8992。盐度和 pH 的相关系数次
之, 平均绝对值分别为 0. 6499 和 0. 6348。[C l- ]的
相关系数最低, 平均绝对值仅为 0. 3077。相关系数
越大表明该因素对胁变值的决定作用越大。从本实
验相关系数分析的结果来看, 缓冲量是最重要的决
定性因素, 盐度和 pH 的作用明显次之, 而[C l- ]的
作用很小。这一结论在回归分析中得到了验证。从
7 项胁变值回归结果中的自变量标准回归系数来
看, 均反映出缓冲量和盐度是决定性的主导因素,
pH 和 [C l- ]的作用较小有时甚至可以忽略。据此,
可以认为: 缓冲量和盐度是向日葵盐碱混合胁迫的
主导因素。生产上也应以缓冲量加盐度作为评价土
壤盐碱化程度及向日葵等作物抗盐碱能力的指标。
图 7　电解质外渗率四元回归图
F ig. 7　M ultip le regression betw een electro lyte leakage
rate and the four facto rs
注N o te: x1= 缓冲量Buffer capacity; x2= 盐度 Salin ity; x3= pH;
x4= [C l- ]; b1= 0. 20189; b2= 0. 00477; b3= 4. 11760;
b4= 0. 08235; b′1= 0. 67954; b′2= 0. 02002;
b′3= 0. 29567; b′4= 0. 17087
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“第十次全国小麦栽培科学学术研讨会”
在山东农业大学召开
由中国作物学会主办, 山东农业大学承办的“第十次全国小麦栽培科学学术研讨会”于 2002 年 5 月 10
日—13 日在山东农业大学召开, 来自农业部、中国农业科学院、中国农业大学、国家小麦工程技术研究中
心, 北京、河北、河南、山东、江苏、安徽、山西、陕西、新疆、四川、湖北、黑龙江等省的农业院校、科研
院所、农业管理部门的领导、专家、学者出席了会议。与会代表总结了“九五”以来我国小麦栽培科学发展
的新技术、新成果, 研讨了我国加入世贸组织以后, 面向 21 世纪我国小麦栽培科学技术、生产和学科发展
的方向与任务。特别对优质专用小麦节本增效栽培理论与技术, 信息技术在小麦研究与生产中的应用, 小
麦栽培与环境和可技续发展等新的研究方向进行了深入探讨。代表们考察了山东农业大学小麦试验基地和
农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室。中国作物学会理事长路明教授作了题为“发展农业科学,
为提高中国农产品的国际竞争力而奋斗”的总结报告, 报告总结了我国农业科学取得的辉煌成就, 分析了
我国农业科技面临的形势, 提出了新世纪农业科学和农业生产的目标, 并对作物科学研究方法的创新提出
了建议。
(山东农业大学　于振文　王东供稿)
7644 期　　　　　　　　　　　石德成等: 复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导因素的实验确定