全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 916 - 921 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　916～921 页
不同穗型冬小麦籽粒灌浆期源库强度及其与淀粉积累的关系
王文静
(郑州牧业工程高等专科学校生物系 ,河南郑州 450008)
摘　要 　灌浆期两个不同穗型冬小麦品种 :大穗型品种豫麦 66 和多穗型品种豫麦 49 旗叶光合速率、蔗糖含量、蔗糖磷
酸合成酶 (SPS)活性变化均呈单峰曲线 ,但豫麦 66 的峰值出现偏晚 ,而且灌浆中后期下降缓慢 ,显示出源端较强的同化
物持续供应能力。籽粒中蔗糖含量和蔗糖合成酶 (SS)活性呈单峰曲线 ,豫麦 66 的峰值出现偏晚 ,且高值持续期长 ;腺苷
二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (AGPP)活性呈单峰曲线 ,均在花后 20 d 达到峰值 ;豫麦 66 淀粉积累高峰出现较晚 ,但在灌浆
中后期淀粉积累量和积累速率均明显高于豫麦 49 ,显示灌浆后期豫麦 66 仍具有较强的库活性。
关键词 　冬小麦 ;穗型 ;源库强度 ;淀粉 ;酶
中图分类号 : S512
The Relationship between Source2sink Intensity and Starch Accumulation during
Grain Filling Period in Two Winter Wheat Cultivars with Different Spike Types
WANG Wen2Jing
( Department of Biology , Zhengzhou Animal Husbandry Engineering College , Zhengzhou 450008 , Henan , China)
Abstract 　Large2spike type cultivar Yumai 66 and small2spike type cultivars Yumai 49 were used to study the relationship
between their source2sink intensity and starch accumulation during grain filling stage1 Changes in photosynthetic rate ,su2
crose content and sucrose phosphate synthase(SPS) activity in flag leaf of two cultivars showed a single2peak curve , but Yu2
mai 66 reached the peak a little later than that of Yumai 49 , and then declined slowly during later filling stage1 It showed
that the“Source”of Yumai 66 had stronger supplying ability of assimilator ,compared with Yumai 491 The changes of sucrose
content and sucrose synthase(SS) activity in kernels of both cultivars came to be a single2peak curve , but for Yumai 66
reached the peak 5 days later than that for Yumai 491 ADP2glucose pyrophosphorylase(AGPP) activity in kernel also showed
a single2peak curve , the peak appeared at 20 days after anthesis1 The peak of starch accumulation of Yumai 66 appeared
later than that of Yumai 49 ,but starch accumulation and starch accumulation rate of Yumai 66 were higher than that of Yu2
mai 49 during middle and latter filling stage ,indicating that“Sink”intensity of Yumai 66 was stronger than Yumai 49 in the
latter filling stage1
Key words 　Winter wheat ;Spike type ;Source2sink intensity ;Starch ;Enzyme
　　自 1928 年 Mason 和 Maskell 提出作物产量的源
库理论 (Source2sink theory) 以来 ,人们常以源库的观
点探索作物高产途径[1 ] 。源库关系是作物高产生理
中的热点问题之一 ,作物产量形成实质上是源库互
作的过程[2 ] 。源是库的供应者 ,而库对源具有调节
作用 ,两者相互依赖 ,又相互制约。源强能为库提供
更多的光合产物 ,而库强则能调节源中蔗糖的输出
速率和输出方向。一般来说 ,源强有利于库强潜势
的发挥 ,库强则有利于源强的维持[3 ] 。梁建生等
(1994) 研究表明 ,籽粒库强与淀粉积累间关系密
切[4 ] 。高松洁等 (2003) 、王文静等 (2003) 指出 ,与多
穗型品种相比 ,大穗型品种源端具有较强的同化物
持续供应能力 ,而且生育后期仍可保持较强的库活
性[5 ,6 ] 。贺明荣等 (1998) 提出不同品种源库在调节
同化物分配上的作用是不同的 ,无论是植株光合速
率还是同化物的运转分配均受库容活性的调控[7 ] 。
而罗洪溪等 (2001) 研究表明 ,超大穗型小麦与一般
繱基金项目 :河南省教育厅资助项目。
作者简介 :王文静 (1970 - ) ,女 ,河南新乡市人 ,讲师 ,硕士 ,从事生物学教学和科研工作。
Received(收稿日期) :2003205214 ,Accepted(接受日期) :20032112021

穗型小麦在源库流相关效应方面基本上没有差
异[8 ] 。根据各地区生态条件和品种特性的不同 ,小
麦的产量构成归纳起来有大穗型、多穗型和中间
型[9 ] 3 种类型。由此生产上也总结出了以主茎成穗
为主、以分蘖成穗为主和主茎分蘖成穗并重的[10 ] 3
条基本高产栽培途径。我国黄淮麦区和北方冬麦区
多采用以分蘖成穗为主的途径 ,大面积推广的是多
穗型品种。但是在超高产条件下 ,单位面积上成穗
数出现了饱和现象 ,靠进一步提高分蘖成穗率 ,增加
单位面积穗数比较困难。近年来 ,一些成穗率偏低
而穗粒重高 ,具有较大增产潜力的大穗型品种 ,如豫
麦 66、鲁麦 22 等逐渐受到重视。但是 ,关于不同穗
型冬小麦籽粒灌浆期源库强度及其与淀粉积累关系
的研究报道甚少。为此本文以河南省当前推广的主
导品种为材料 ,对其籽粒灌浆期源库强度及其与淀
粉积累关系进行了研究 ,旨在为生产上选择合适的
高产栽培途径、实现小麦高产稳产提供科学依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料和种植方法
　　试验于 2001 - 2002 年在河南省农业学校试验
田水泥池中进行 ,水泥池的面积为 2 m ×2 m = 4 m2 ,
池深 1 m (不封底) 。水泥池共 8 个 ,填入壤土。基
础肥力为有机质 01981 % ,全氮 0188 g·kg - 1 ,碱解氮
83175 mg·kg - 1 , 速效磷 13192 mg·kg - 1 , 速效钾
135108 mg·kg - 1。基肥施优质鸡粪 25 000 kg/ hm2 ,纯
N 180 kg/ hm2 ,P2O5 150 kg/ hm2 ,K2O 150 kg/ hm2 ,于整
地前施入 (其中氮肥底施 50 % ,剩余的 50 %于拔节
期施入 ,其余肥料全部底施) 。氮、磷、钾肥分别为尿
素、磷酸二铵和氯化钾。供试小麦品种为豫麦 66
(大穗型品种)和豫麦 49 (多穗型品种) ,两品种的性
状差异见表 1。10 月 22 日播种 ,留苗 200 株/ m2 ,随
机排列 ,重复 4 次 ,田间管理同一般高产田。
表 1 不同穗型品种的性状差异
Table 1 The characteristic differences of different spike type cultivars
品　种
Cultivar
穗长
Spike length
(cm)
每穗小穗数
Spikelets
per ear
穗粒数
Kernels
per ear
成穗数
Ears per hm2
(104·hm - 2)
千粒重
1 0002kernel
weight (g)
产量
Grain yield
(kg·hm - 2)
蛋白质
Protein content
( %)
湿面筋
Wet gluten
content ( %)
豫麦 66 Yumai 66 1615 2615 6611 37615 4116 8775 17141 31150
豫麦 49 Yumai 49 912 2111 3714 63415 3915 8115 14132 27186
112 　取样方法
小麦开花期挂牌标记同一日开花的麦穗。分别
于开花后 5、10、15、20、25、30、35、40 d 取样。每个穗
子豫麦 49 取第 4 至第 13 ,豫麦 66 取第 8 至第 17 小
穗基部的两个强势籽粒 ,每个小区每次取 100 粒 ,50
粒经液氮速冻 30 min 后放入 - 70 ℃的超低温冰柜中
保存 ,其余 50 粒烘干用于测定蔗糖、淀粉含量。旗
叶每次取 10 片 ,5 片用液氮速冻 30 min 后置 - 70 ℃
冰柜中保存备用 ,其余 5 片用于测定蔗糖含量。
113 　测定项目和方法
11311 　旗叶光合速率 　　用美国 CID 公司生产的
CI2301PS便携式光合测定仪 ,采用密闭式气路 ,于晴
天 10 :00～12 :00 自然光照下测定 ,测定时光合有效
辐射为 1 400～1 600μmol·m - 2·s - 1 ,叶温 25～30 ℃,
起始 CO2 浓度为 360μL·L - 1 ,仪器使用前进行标定。
测定部位选择已挂牌标记主茎的旗叶中部 ,每处理
3 次重复。
11312 　蔗糖和籽粒淀粉含量 　　蔗糖含量按汤章
城 (1999) 的方法测定[11 ] ; 淀粉含量用 KI2I2 法测 定[12 ] 。淀粉积累量由淀粉含量乘以粒重求得 ,淀粉积累速率根据淀粉积累与开花后天数关系的 Logis2tic 方程计算求得。11313 　SPS 活性 　　酶液提取参照 Douglas (1988)和 Tsai2Mei (1985)的方法[13 ,14 ] ,1 g 去掉主脉的叶片加 5 mL pH 715 的 Hepes2NaOH 缓冲液 ,冰浴研磨成匀浆 ,10 000 ×g 4 ℃离心 10 min。活性测定参考於新建 (1985)和 Wardlaw 的方法[15 ,16 ] ,50μL 酶液加 50μL pH 715 的 Hepes2NaOH 缓冲液 ,20μL 50 mmol·L - 1的 MgCl2 ,20μL 100 mmol·L - 1的 UDPG,20μL 100mmol·L - 1的 62磷酸果糖 ,反应 30 min 后 ,加 20μL40 %的 NaOH终止反应 ,加 115 mL 浓盐酸和 015 mL间苯二酚 ,测定生成的蔗糖含量。11314 　SS活性 　　酶液提取参考於新建 (1985) 的方法[15 ] ,略做改动 ,取样品 25 粒 ,称重后倒入研钵 ,加 5 mL 缓冲液 (内含 100 mmol·L - 1 pH 715 的 Hepes2NaOH ,10 mmol·L - 1 MgCl2 ,2 mmol·L - 1 EDTA ,2 %乙二醇 ,20 mmol·L - 1 22Mercap2toethanol) ,冰浴研磨成
719　9 期 王文静 :不同穗型冬小麦籽粒灌浆期源库强度及其与淀粉积累的关系 　　　

匀浆 ,10 000 ×g 4 ℃离心 10 min ,取上清液置于冰
浴 ,作为粗酶液备用。活性测定参照 Douglas (1988)
和 Tsai2Mei (1985)的方法[13 ,14 ] 。
11315 　AGPP 活性 　　酶液提取参考程方民等
(2001)的方法[17 ] ,略做改动 ,取样品 25 粒 ,称重后
倒入研钵 ,加 5 mL 提取液 [含 100 mmol·L - 1 Tris2
HCl ,pH 715 ,8 mmol·L - 1 MgCl2 ,2 mmol·L - 1 EDTA ,
1215 %( V/ V ) Glycerol ,1 % ( W/ V ) PVP240 ,50 mmol·
L - 1 22Mercap2toethanol ] ,研磨成匀浆 ,30 000 ×g 4 ℃
离心 10 min ,收集上清液置于冰浴 ,作为粗酶液备
用。酶活性测定参照 Douglus(1988)的方法[13 ] 。
2 　结果与分析
211 　不同穗型冬小麦籽粒灌浆期“源”强度差异
21111 　旗叶光合速率　　图 1 表明 ,两个不同穗型
冬小麦品种旗叶光合速率的变化均呈单峰曲线 ,但
豫麦 66 达到峰值的时间比豫麦 49 晚 5 d 左右 ,并且
光合速率高值持续期长。整个灌浆期豫麦 66 旗叶
光合速率均高于豫麦 49。表明豫麦 66 具有较强的
源器官 ,能够合成和输出较多的同化产物。
图 1 旗叶光合速率
Fig11 Photosynthetic rate in flag leaf
21112 　旗叶蔗糖含量　　图 2 表明 ,两种穗型品种
灌浆期旗叶中蔗糖含量变化均呈单峰曲线 ,豫麦 49
在花后 15 d、豫麦 66 在花后 20 d 分别达到其峰值 ,
且豫麦 66 峰值显著高于豫麦 49。在整个灌浆期内 ,
豫麦 66 旗叶蔗糖含量均高于豫麦 49 ,且起点高 ,高
值持续期长。表明豫麦 66 旗叶中蔗糖合成代谢旺
盛 ,蔗糖含量高。
21113 　SPS 活性 　　由图 3 可以看出 ,两种穗型品
种灌浆期旗叶中的 SPS 活性变化均呈单峰曲线 ,灌
浆初期豫麦 49 增加较快 ,并在花后 15 d 达到高峰 ,
之后开始迅速下降 ;豫麦 66 前期增加稍慢 ,花后 20
d 达到高峰 ,以后下降 ,但下降速率略低于豫麦 49 ,
在灌浆中后期仍保持较高活性 ,有利于蔗糖的磷酸
化和运转。
图 2 旗叶中蔗糖含量
Fig12 Sucrose content in flag leaf
图 3 旗叶中 SPS 活性
Fig13 SPS activity in flag leaf
212 　不同穗型冬小麦籽粒灌浆期“库”强度差异
21211 　籽粒蔗糖含量　　图 4 表明 ,两种穗型品种
灌浆期籽粒中蔗糖含量变化均呈单峰曲线 ,豫麦 49
在花后 15 d、豫麦 66 在花后 20 d 分别达到其峰值 ,
且豫麦 66 峰值显著高于豫麦 49。在整个灌浆期内 ,
豫麦 66 籽粒中蔗糖含量均高于豫麦 49 ,且豫麦 66
起点高 ,高值持续期长。表明豫麦 66 籽粒中蔗糖供
应充足。
21212 　SS活性 　　在小麦籽粒中 ,SS 的作用主要
是催化籽粒中的蔗糖降解为 UDPG(尿苷二磷酸葡
819 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

萄糖)和果糖 ,然后用来合成淀粉[18 ] 。因此 ,籽粒中
SS活性的高低反映了籽粒降解利用蔗糖的能力 ,其
活性高 ,合成淀粉的底物就充足。图 5 表明 ,籽粒灌
浆过程中 ,两种穗型冬小麦品种籽粒中 SS活性变化
呈单峰曲线 ,豫麦 66 峰值出现在花后 20 d ,而豫麦
49 峰值出现在花后 15 d。整个灌浆期内 ,豫麦 66 籽
粒中 SS活性均高于豫麦 49 ,尤其在达到峰值后下
降较为缓慢 ,且花后 40 d 酶活性仍显著高于豫麦
49 ,表明豫麦 66 具有较强的蔗糖降解能力。可见 ,
大穗型品种籽粒中催化蔗糖降解代谢的 SS 活性比
多穗型品种高 ,且在灌浆中后期籽粒中仍维持较高
活性。
图 4 籽粒中蔗糖含量
Fig14 Sucrose content in kernel
图 5 籽粒中 SS 活性
Fig15 SS activity in kernel
21213 　AGPP 活性 　　图 6 表明 ,两种穗型冬小麦
品种灌浆期籽粒中 AGPP 活性变化呈单峰曲线 ,峰
值均出现在花后 20 d ,且豫麦 66 峰值高于豫麦 49。
在灌浆初期 ,豫麦 66 酶活性略低于豫麦 49 ,但花后
10 d 之后酶活性一直高于豫麦 49。
图 6 籽粒中 AGPP活性
Fig16 AGPP activity in kernel
213 　不同穗型冬小麦灌浆期籽粒淀粉积累量和积
累速率的差异
　　源库器官中酶活性的差异 ,导致源库强度的差
异 ,进而影响不同穗型品种灌浆期籽粒中淀粉含量
和积累速率。图 7 表明 , 花后 23 d 内 ,豫麦 49 籽粒
图 7 籽粒淀粉含量
Fig17 Starch accumulation in kernel
图 8 籽粒淀粉积累速率
Fig18 Starch accumulating rate in kernel
919　9 期 王文静 :不同穗型冬小麦籽粒灌浆期源库强度及其与淀粉积累的关系 　　　

中淀粉积累比豫麦 66 快 ,但在开花 23 d 后 ,情况则
相反 ,豫麦 66 淀粉含量显著高于豫麦 49。两种穗型
冬小麦品种淀粉积累速率的变化均呈单峰曲线 (图
8) ,豫麦 49 花后 15～20 d 达到高峰 ,而豫麦 66 花后
20～25 d 达到高峰。豫麦 49 在灌浆初期淀粉积累
较快 ,达到高峰后迅速下降。豫麦 66 淀粉积累高峰
出现较晚 ,但在灌浆中后期淀粉积累量和积累速率
均明显高于豫麦 49 ,这与其灌浆持续期较长、后期
灌浆速率较快以及与淀粉合成相关的酶活性较高是
一致的。
3 　讨论
开花至成熟是小麦籽粒产量形成的关键时期。
叶片中合成的光合产物主要以蔗糖的形式通过韧皮
部运输到籽粒 ,并在籽粒中降解为合成淀粉的原料。
所以 ,旗叶中蔗糖的合成反映了此阶段“源”器官同
化物的供应能力 ,而籽粒中蔗糖的降解则反映了此
阶段“库”强度的高低[19 ] 。为了衡量源器官输出或
库器官接纳同化物能力的大小 ,引入了源强和库强
的概念。其中光合速率高低和 SPS活性是最能代表
源强的指标[3 ] 。近年来的研究结果表明 ,催化库器
官中蔗糖和淀粉代谢的酶 ,尤其是 SS 和 AGPP 的活
性与库器官同化物的积累速率密切相关 ,因此可用
酶活性高低来量度库强[3 ] 。本试验中 ,豫麦 66 旗叶
的光合速率、蔗糖含量、灌浆中后期 SPS活性和籽粒
中 SS、AGPP 活性及灌浆中后期淀粉积累量和积累
速率均高于豫麦 49 ,表明豫麦 66“源”器官中光合速
率高 ,蔗糖的合成代谢旺盛 ,蔗糖含量高 ;“库”器官
中蔗糖供应充足 ,蔗糖的降解代谢旺盛 ,为籽粒中淀
粉的快速积累奠定了基础。
小麦整株水平上的蔗糖代谢一方面与源器官的
光合作用有关 ,另一方面与库器官籽粒中淀粉的积
累密切相关。同时 ,这一过程是在一系列酶的催化
作用下顺利进行的。控制叶片中蔗糖合成的关键酶
是 SPS[20 ] ,而催化库细胞中蔗糖降解的关键酶是
SS[21 ] 。相关分析表明 ,不同穗型小麦品种籽粒灌浆
期 SPS、SS、AGPP 酶活性与淀粉积累速率均呈显著
或极显著的正相关 (表 2) ,可见 ,SPS、SS、AGPP 在小
麦蔗糖代谢和籽粒淀粉积累过程中均起重要作用。
刘晓冰等 (1995) 认为 ,作物的产量和品质是基
因型与环境条件共同作用的结果 ,从基因型角度分
析 ,则是一系列受遗传控制的代谢过程的结果 ,其中
源库关系对产量和品质的形成起着限制性作用[22 ] 。
表 2 酶活性与淀粉积累速率的相关分析
Table 2 Correlation analysis between enzyme activity and
starch accumulating rate
品种
Cultivar
酶
Enzyme
淀粉积累速率
Starch accumulating rate
豫麦 66
Yumai 66
SPS 017357 3 3
SS 017881 3 3
AGPP 019034 3 3
豫麦 49
Yumai 49
SPS 015653 3　
SS 017373 3 3
AGPP 017331 3 3
　　注 : 3 、3 3表示 5 %、1 %差异显著。
Note : 3 , 3 3 indicate 5 % , 1 % significant difference1
源、库能力的大小和功能上的相互作用 ,是影响作物
产量的重要因素 ,一些研究表明 ,源和光合能力与干
物质生产呈正相关[23 ] ;而另一些研究结果认为 ,库
的大小对器官的糖分积累和转化及同化物运输、分
配有显著的调节作用[24 ] 。如何使源库关系协调发
展 ,是提高不同穗型冬小麦产量的关键。王绍中等
(1998)研究表明 ,单位面积穗数不足是限制大穗型
品种高产的关键[25 ] 。因此 ,在栽培上 ,要增加穗数 ,
并通过调节体内的激素水平和碳氮代谢 ,提高源库
强度 ,在保证一定穗数的基础上 ,充分发挥个体生产
潜力 ,提高穗粒重 ,从而实现超高产栽培的目标 ;在
育种中进行亲本选配和后代选择时 ,应特别注重穗
粒重高的材料。
References
[1 ] 　黄丕生 ,王夫玉 1 水稻群体源库质量特征及高产栽培策略 1 江
苏农业科学 ,1997 ,4 :5 - 8 (in Chinese)
[2 ] 　Rong X2M(荣湘民) ,Liu Q(刘强) ,Zhu H2M(朱红梅) 1 Advances in
research on source2sink relationship and carbon and nitrogen metabolism
of rice plants1 Chinese J Rice Science (中国水稻科学) ,1998 ,12 (增
刊) :63 - 69
[3 ] 　王忠 1 植物生理学 1 北京 :中国农业出版社 ,20001 244 - 247(in
Chinese)
[4 ] 　Liang J2S(梁建生) ,Cao X2Z(曹显祖) ,Xu S(徐生) ,Zhu Q2S(朱庆
森) ,Song P(宋平) 1 Studies on the relationship between the grain sink
strength and its starch accumulation in rice1 Acta Agronomica Sinica
(作物学报) ,1994 ,20 (6) :685 - 691
[5 ] 　Gao S2J (高松洁) ,Wang W2J (王文静) ,Guo T2C(郭天财) ,Han J2F
(韩锦峰) 1 C2N metabolic characteristics in flag leaf and starch accu2
mulating developments in seed during grain filling stage in two winter
wheat cultivars with different spike type1 Acta Agronomica Sinica (作物
学报) ,2003 ,29 (3) :427 - 431
[6 ] 　Wang W2J (王文静) ,Gao S2J (高松洁) ,Liang Y2L (梁月丽) ,Wang
G2J (王国杰) 1Study on C2N metabolic characteristics and source2sink
relationship during grain filling stage in two winter wheat cultivars with
different spike type1 Acta Agriculturae Boreali2Sinica (华北农学报) ,
2003 ,18 (2) :29 - 32
029 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

[7 ] 　He M2R(贺明荣) ,Wang Z2L (王振林) ,Cao H2M(曹鸿鸣) 1Effect
of source2sink manipulation on photosynthetic rate and partitioning of
14C assimilate during grain filling in winter wheat plant1 Acta Bot Bore2
al2Occident Sin (西北植物学报) ,1998 ,18 (4) :555 - 560
[8 ] 　Luo H2X(罗洪溪) ,Zhang A2J (张安静) 1Studies on correlative effects
among the source ,current and sink in super2large2spike wheat1 Journal
of Triticeae Crops (麦类作物学报) ,2001 ,21 (4) :38 - 41
[9 ] 　黄祥辉 ,胡茂兴 1 小麦栽培生理 1 上海 :上海科学技术出版社 ,
19841 258(in Chinese)
[10 ] 　Hu C2L (胡承霖) ,Yao X2Y(姚孝友) 1 Study on the characteristic of
growth and yield forming in wheat cultivars with different spike type.
Anhui Journal of Agricultural Science (安徽农业科学) ,1991 , (3) :
207 - 209
[11 ] 　汤章城1 现代植物生理学实验指南1 北京 :科学出版社 ,19991
126 - 127(in Chinese)
[12 ] 　Xu C2J (徐昌杰) ,Chen W2J (陈文峻) ,Chen K2S(陈昆松) ,Zhang
S2L (张上隆) 1 A simple method for determining the content of
starchiodine colorimety. Biotechnology ,1998 ,8 (2) :41 - 43
[13 ] 　Douglas C D ,Tsung M K,Frederick C F1 Enzymes of sucrose and hex2
ose metabolism in developing kernels of two inbreds of maize1 Plant
Physiology ,1988 ,86 :1 013 - 1 019
[14 ] 　Tsai2Mei ,Ou2Lee ,Setter TL1 Effect of increased temperature in apical
regions of maize ears on starch2synthesis enzymes and accumulation of
sugars and starch1 Plant Physiology ,1985 ,79 :852 - 855
[15 ] 　於新建 1 植物生理学实验手册 1 上海 :上海科学技术出版社 ,
19851 148 - 149(in Chinese)
[16 ] 　Wardlaw I F ,Willenbrink J1 Carbonhydrate storage and mobilization by
the culm of wheat between heading and grain maturity :The relation to
sucrose synthase and sucrose2phosphate synthase1 Aust J Plant Physi2
ology ,1994 ,21 :255 - 271
[17 ] 　Cheng F2M (程方民) ,Jiang D2A(蒋德安) ,Wu P(吴平) ,Shi C2H
(石春海) 1 The dynamic change of starch synthesis enzymes during
the grain filling stage and effects of temperature upon it1 Acta Agro2
nomica Sinica (作物学报) ,2001 ,27 (2) :201 - 206
[18 ] 　Keeling P L ,Wood J R ,Tyson R H ,Bridges I G1 Starch biosynthesis
in developing wheat grain1 Plant Physiology ,1988 ,87 :311 - 319
[19 ] 　Pan Q2M(潘庆民) ,Yu Z2W(于振文) ,Wang Y2F(王月福) , Yu S2
L (余松烈) 1 Effects of nitrogen applying stage on both sucrose syn2
thesis in flag leaves and cleavage in grains of wheat1 Scientia Agricul2
tura Sinica (中国农业科学) ,2002 ,35 (7) :771 - 776
[20 ] 　Champigny M L1 Integration of photosynthetic carbon and nitrogen
metabolism in higher plants1 Photosyn Res ,1995 ,46 :117 - 127
[21 ] 　Quick W P ,Schaffer A A1 Sucrose metabolism in sources and sinks1
In :Zamski E ,Schaffer A A eds1 Photoassimilate Distribution in Plants
and Crops1 New York :Marcel Dekker ,19961 115 - 159
[22 ] 　Liu X2B(刘晓冰) , Cui S2F(崔守富) 1Effects of source2sink altera2
tion on protein , starch content and grain yield in wheat1 Seed (种
子) , 1995 ,5 :5 - 7
[23 ] 　Maitra N D ,Singha Roy ,Sen S P1 Source2sink relationship :Control of
photosynthesis in the flag leaf by the panicle in wheat1 Plant Cell
Physiology ,1987 ,28 (5) :911 - 917
[24 ] 　江龙 ,韦宏恩 ,杨昌达 ,陈天华 1 不同水稻品种的源库特性研
究 1 耕作与栽培 , 1999 , (增刊) :50 - 52(in Chinese)
[25 ] 　Wang S2Z(王绍中) , Zhao H (赵虹) , Wang X2C (王西成) 1 The
preliminary research report on screening of new wheat varieties with
super2high2yield1 Acta Agronomica Sinica (作物学报) ,1998 ,24 (6) :
870 - 875
129　9 期 王文静 :不同穗型冬小麦籽粒灌浆期源库强度及其与淀粉积累的关系