全 文 ：第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 75～ 81 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 75～ 81　 Jan. , 2003
小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应Ξ
王月福　于振文3 　李尚霞　余松烈
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室, 山东泰安 271018)
摘　要　在不同土壤肥力条件下, 对不同品质类型小麦品种的籽粒淀粉积累及淀粉合成过程中的关键酶2AD PG 焦磷
酸化酶、可溶性淀粉合成酶与淀粉粒结合态淀粉合成酶活性变化进行了研究。结果表明, AD PG 焦磷酸化酶、可溶性
淀粉合成酶与总淀粉和支链淀粉积累速率呈极显著正相关; 淀粉粒结合态淀粉合成酶与直链淀粉积累速率呈极显著正
相关, 在灌浆中前期与总淀粉积累速率相关不显著, 后期呈极显著正相关。说明AD PG 焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成
酶对总淀粉和支链淀粉积累起着重要的调节作用, 淀粉粒结合态淀粉合成酶对直链淀粉积累起重要作用。可溶性淀粉
合成酶活性高、淀粉粒结合态淀粉合成酶活性低的品种, 支链淀粉含量高, 直链淀粉含量低, 支ö直比例大。增加施氮
量能够提高灌浆中后期淀粉合成有关酶的活性, 提高淀粉的积累速率。文中还研究了不同品种的RVA 谱特征值和土
壤肥力、施氮量对RVA 参数的影响。
关键词　冬小麦; 淀粉积累; 淀粉品质; 淀粉合成酶
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Activ ity of Enzym es Rela ted to Starch Syn thes is and The ir Effect dur ing the
F ill ing of W in ter W hea t
W AN G Yue2Fu　YU Zhen2W en　L I Shang2X ia　YU Song2L ie
(K ey L ab. of W hea t P hy siology and Genetics Imp rovem en t, M inistry of A g ricu ltu re, S hand ong A g ricu ltu ra l U niversity , T aian 271018,
Ch ina)
Abstract　T he accum u la t ing ra te of sta rch and act ivity of key enzym es2adeno sine d ipho spho ra te g luco se
pyropho rylase (AD PGPPase) , so lub le sta rch syn thase (SSS) and granu le2bound sta rch syn thase (GBSS)
w ere stud ied w ith tw o w heat cu lt ivars w h ich had differen t qua lity, and the rela t ion sh ip betw een the en2
zym e act ivity and sta rch accum u la t ion o r kernel qua lity w as invest iga ted. T he resu lts ind ica ted tha t the ac2
t ivit ies of AD PGPPase and SSS had a sign if ican t po sit ive co rrela t ion to the accum u la t ing ra te of to ta l sta rch
and am ylopect in; O n the o ther hand, the act ivity of GBSS had a sign if ican t po sit ive co rrela t ion to the accu2
m u la t ing ra te of am ylo se, bu t no sign if ican t to tha t of to ta l sta rch a t early filling stage, sign if ican t a t la te
filling stage. It suggested tha t AD PGPPase and SSS had an im po rtan t ad ju st ive funct ion to the accum u la2
t ion of to ta l sta rch and am ylopect in, w h ile GBSS to the accum u la t ion of am ylo se. T he cu lt ivar w ith h igh
act ivity of SSS and low act ivity of GBSS had h igh con ten t of am ylopect in, low con ten t of am ylo se , h igh
ra t io of am ylopect in to am ylo se . T he increase of n it rogen am oun t app lied cou ld im p rove the act ivity of en2
zym e rela ted to sta rch syn thesis a t the m iddle and la te filling stage so as to increase the filling ra te of
sta rch. T he effect of so il fert ility and n it rogen am oun t app lied on characterist ic va lue of RVA p rofile a lso
w ere d isscu ssed.
Key words　W in ter w heat; Sta rch accum u la t ion; Starch quality; Sta rch syn thase
　　小麦胚乳中按重量计有 3ö4 是淀粉。源器官制
造的光合产物以蔗糖形式输入库器官 (籽粒) , 在籽
粒中经一系列酶催化作用将蔗糖转化为淀粉[ 1～ 3 ]。
近年来的研究表明, 无论是高等植物的光合器官还Ξ 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39970425)
作者简介: 王月福 (19632) , 博士, 副教授, 现在莱阳农学院工作　　E2m ail: W angyuefu@ 263. net　
　 3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence
Received on (收稿日期) : 2001205225, A ccep ted on (接受日期) : 2002202206

是非光合器官, AD PG 焦磷酸化酶 (AD PGPPase)、
淀粉合成酶和淀粉分支酶在淀粉合成过程中均起重
要作用[ 4 ]。其中AD PG 焦磷酸化酶主要催化淀粉合
成时葡萄糖的供体AD PG 的形成[ 5 ] , 淀粉合成酶又
分可溶性淀粉合成酶 (SSS) 和淀粉粒结合态淀粉合
成酶 (GBSS) , 前者主要催化合成支链淀粉, 后者
主要催化合成直链淀粉。而且 GBSS 需在淀粉粒形
成一定的晶体结构以后才能起催化作用[ 6 ]。
小麦淀粉的成分对面粉食品, 特别是对面条、
馒头等我国人民生活需求量较大的东方食品的品质
影响极大。许多研究表明, 淀粉的直ö支比例、糊化
温度、凝沉性、粘度等性状影响馒头、面条和面包
等食品的外观品质和食用品质[ 7, 8 ]。
关于小麦籽粒淀粉合成有关酶的研究, 多是从
提高粒重的角度进行[ 9, 10 ] , 而如何影响淀粉品质的
研究尚少见报道。本文在不同土壤肥力条件下, 利
用 2 个小麦品种, 研究了籽粒灌浆过程中AD PGP2
Pase、SSS 和 GBSS 活性变化规律及其与淀粉积累
和品质的关系, 并研究了施氮量对它们的影响, 旨
在进一步揭示小麦粒重和淀粉品质形成的规律, 为
小麦优质高产品种的选育和栽培调控提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料与试验设计
本研究于 1999～ 2000 年度在山东农业大学实
验农场高肥力和低肥力条件下进行。试验土壤均为
中壤土。高肥力和低肥力土壤的养分状况见表 1。
表 1　　试验土壤养分含量状况
Table 1　　The con ten t of the exper imen ta l so il nutr ien ts
土壤肥力
So il
fert ility
有机质
O rganic
m atter (% )
全氮
To tal
n itrogen (% )
水解氮
H ydro lyzab le
n itrogen (m gökg) 速效磷A vailab lepho spho rus (m gökg) 速效钾A vailab lepo tassium (m gökg)
高肥
H igh fert ility
1. 21 0. 089 114. 74 45. 37 80. 34
低肥
L ow fertility
0. 94 0. 055 61. 35 41. 24 76. 13
　　试验选用产量水平相近 (7500 kgöhm 2)、籽粒
品质相差较大、当前大面积推广种植的 2 个小麦品
种: 济南 17 和鲁麦 21。
在高、低肥力大田分别设置每公顷施纯氮 0、
120、180、240、300 kg 5 个处理, 用处理 1、2、3、
4、5 表示。小区面积为 2m ×4m , 随机区组设计, 重
复 3 次。10 月 8 日播种, 基本苗 120 万öhm 2, 以处理
1 为对照。各小区于耕地前均按每公顷施有机肥
75000 kg、过磷酸钙 1050 kg (折 P 2O 5 172. 5 kg) 和
氯化钾 225 kg (折 K2O 52. 5 kg)撒施于地表后耕翻
于地下。氮肥总量 1ö2 于播种前均匀撒施于各小区
后再翻于地下, 余下 1ö2 于雌雄蕊原基分化期结合
浇水开沟追施于土壤。其余管理措施同大田栽培。
于开花期在各处理选择同一日开花的穗子挂
牌, 每隔 7 天取样一次, 部分穗子在液氮中速冻 30
m in, 后置于- 40℃冰箱中保存, 用于酶活性测定。
部分穗子取下籽粒置于 70℃烘箱中烘干至恒重, 用
于测定淀粉含量。
1. 2　测定项目和方法
支链淀粉和直链淀粉含量的测定采用双波长比
色法[ 11 ]。
籽粒AD PGPPase、SSS、GBSS 活性的测定 酶
液提取: 5～ 10 个小麦籽粒, 称重后加 10 mL pH
7. 5 的H EPES2N aOH 缓冲液, 冰浴研磨。取 30 ΛL
匀浆液, 加 1. 8 mL 缓冲液, 微离心, 沉淀用缓冲液
悬浮后, 用于淀粉粒结合淀粉合成酶活性的测定。
其余匀浆液 10000×g 冷冻离心 2 m in 后, 上清液
用于AD PGPPase、SSS 的活性测定。
AD PGPPase 活性测定 参照Douglu s (1988) [ 5 ]
的方法。100 ΛL 5 mm o löL AD PG 加 50 ΛL 50
mm o löL M gC l2、缓冲液 100 ΛL、酶提取液 50 ΛL ,
加 100 ΛL 20 mm o löL PP i 起始反应, 反应 15 m in
后, 沸水浴 1 m in 终止反应, 冷却, 加 6 mm o löL
NAD P+ 100 ΛL , 1. 5 IU 磷酸葡萄糖变位酶, 50 ΛL
5 IU ömL 的 62磷酸葡萄糖脱氢酶, 0. 3 mL 缓冲液,
总体积 1. 5 mL , 30℃反应 5～ 10 m in 后, 340 nm
下比色, 用 G1P 做标准曲线。
SSS、GBSS 活性的测定 根据梁建生等 (1994)
的方法[ 12 ]。0. 35 mL 反应介质 (含 50 mm o löL
pH 7. 5 的 H EPES2N aOH 缓 冲 液, 1. 6 mm o löL
AD PG、15 mm o löL D T T、支链淀粉 1 m g, 30℃保
温 5 m in, 加 50 ΛL 酶液, 反应 20 m in 后, 沸水浴
67　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

终止反应, 冷却后, 加入 0. 35 mL AD P2A T P 反应
介质 (含 50 mm o löL pH 7. 5 H EPES2N aOH 缓冲液,
4 mm o löL PEP、200 mm o löL 盐酸, 100 mm o löL
M gC l2 和 2 IU 丙酮酸激酶, PK ) , 30℃反应 30
m in, 加入荧光素2荧光素酶试剂测定A T P 含量。
RVA 分析　用澳大利亚N ew po rt 科学仪器公
司生产的RVA (R ap id V isco A nalyzer, M odel 3D )
快速测定淀粉粘度特性, 并用 TCW (T herm al Cy2
cle fo rW indow s)配套软件分析。测定时, 按AA CC
(美国谷物化学会)规程 76～ 21 方法进行。
2　结果与分析
2. 1　酶活性的变化
由表 2 可以看出, 灌浆期籽粒中AD PG 焦磷酸
化酶、SSS 和 GBSS 的活性变化表现为, 开始灌浆
时酶的活性较低, 随灌浆进程, 酶活性提高, 达到
峰值后迅速下降。品种间比较, 鲁麦 21 籽粒中的
AD PG 焦磷酸化酶和 SSS 活性显著高于济南 17,
峰值出现的时间两品种一致。GBSS 活性表现为济
南 17 显著高于鲁麦 21, 且济南 17 达峰值的时间比
鲁麦 21 早, 分别出现在花后 21 天和 28 天。处理之
间比较, 花后 14 天之前增加施氮量 3 个酶的活性
降低, 在花后 7 天时, AD PG 焦磷酸化酶和 SSS 的
活性处理间达到显著水平, 之后在公顷施纯氮 0～
240 kg 范围内则呈施氮量增加酶活性提高, 在花后
21 天和 28 天 3 个酶的活性在处理间均达到极显著
水平, 而每公顷施纯氮 300 kg 的处理 5 3 个酶的活
性一致都较低, 各处理峰值出现的时间相同。表明
适量施用氮肥有利于提高小麦籽粒淀粉合成有关酶
的活性, 过量施氮则起相反的作用。
表 2　　不同处理对两个小麦品种籽粒淀粉合成有关酶活性的影响
Table 2　　Effect of differen t treatmen ts on enzymes activ ity concerned with starch syn thesis in two wheat cultivars
酶
Enzym e
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 (天)　D ays after an thesis (d)
7 14 21 28 35
AD PGPPase
(Λmo lAD PG.
g- 1FW. m in- 1)
济南 17
J inan 17
鲁麦 21
L um ai 21
1 14. 8 20. 6 20. 8 17. 4 3. 1
2 14. 2 20. 4 21. 6 19. 73 3. 5
3 12. 93 19. 5 23. 33 21. 63 3 4. 8
4 12. 43 18. 83 24. 13 3 22. 43 3 5. 03
5 12. 33 18. 53 23. 73 22. 23 3 6. 43
1 15. 1 22. 3 23. 4 22. 1 5. 1
2 14. 6 22. 1 24. 8 23. 73 5. 5
3 13. 53 21. 7 26. 53 25. 83 6. 83
4 13. 23 21. 2 27. 13 3 26. 23 3 7. 33
5 12. 83 20. 53 26. 83 25. 83 8. 13
SSS
(nmo lAD PG.
g- 1FW. m in- 1)
济南 17
J inan 17
鲁麦 21
L um ai 21
1 18. 3 54. 4 60. 6 41. 5 8. 8
2 17. 8 53. 6 65. 73 46. 4 9. 2
3 14. 53 52. 2 71. 43 3 52. 13 3 10. 43
4 14. 23 3 51. 53 74. 33 3 55. 53 3 11. 83
5 12. 73 3 50. 33 77. 93 3 54. 23 3 12. 73
1 21. 6 65. 6 73. 8 56. 7 14. 2
2 19. 8 64. 5 81. 43 64. 63 3 15. 7
3 17. 33 62. 8 87. 93 3 69. 43 3 18. 23
4 16. 83 3 62. 13 89. 23 3 72. 83 3 19. 53
5 14. 53 3 57. 53 3 85. 53 3 72. 23 3 21. 43 3
GBSS
(nmo lAD PG.
g- 1FW. m in- 1)
济南 17
J inan 17
鲁麦 21
L um ai 21
1 8. 5 49. 4 60. 1 55. 3 4. 3
2 7. 8 47. 5 64. 63 56. 2 4. 4
3 6. 7 46. 6 71. 33 3 63. 63 3 5. 7
4 6. 3 45. 83 72. 53 3 65. 43 3 6. 13
5 5. 23 3 43. 43 3 68. 73 58. 23 8. 23 3
1 4. 3 34. 9 45. 8 53. 3 7. 9
2 3. 1 33. 1 47. 6 56. 4 8. 5
3 2. 6 31. 5 48. 53 58. 53 10. 7
4 2. 7 28. 43 51. 33 3 59. 43 11. 53
5 1. 93 3 25. 33 3 50. 13 53. 1 13. 33 3
　　注: 3 与对照差异 5% 显著水平, 　　3 3 与对照差异 1% 显著水平, 下同。　　3 and 3 3 , sign ifican t at 5% and 1% levels compared
w ith contro l ( treatm ent 1). T he sam e as below.
771 期　　　　　　　　　　　王月福等: 小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应　　　　　　　　　　　　　

2. 2　淀粉积累速率的变化
由表 3 可以看出, 籽粒总淀粉积累速率的变化
表现为随灌浆进程逐渐加快, 到灌浆中期达到最大
值, 之后下降。品种之间比较, 籽粒总淀粉积累速
率, 在花后 14 天前两品种差异不显著, 之后鲁麦
21 显著快于济南 17。处理之间比较, 在花后 14 天
前, 随着施氮量的增加籽粒总淀粉积累速率降低,
花后 14 天之后, 在公顷施纯氮0～ 240 kg 范围内籽
粒淀粉的积累速率随着施氮量的增加而迅速提高。
每公顷施纯氮 300 kg 的处理 5 淀粉积累速率不是
最高的。
由表 4 可以看出, 支链淀粉积累速率在开始灌
浆后逐渐升高, 达到最高值后, 又逐渐降低。品种
之间比较, 籽粒支链淀粉积累速率在花后 14 天前
两品种间差异不显著, 之后表现为鲁麦 21 显著高
于济南 17。两品种虽均在花后 21 天达到最大值,
但济南 17 之后迅速降低, 而鲁麦 21 则一直维持到
花后 28 天才急剧降低。处理之间, 在花后 14 天之
前呈随施氮量增加支链淀粉积累减少的趋势, 之后
则在公顷施纯氮 0～ 240 kg 范围内才随着施氮量的
增加而增加, 但处理 5 直到成熟期支链淀粉的积累
量仍低于处理 4。
由表 5 可以看出, 籽粒直链淀粉在开花后 7 天
尚未检测出, 自开花后 14 天直链淀粉积累速率持
续增大, 达最大值后开始降低。品种之间, 两品种
均在花后 28 天达最大值, 在花后 28 天前表现为济
南 17 高于鲁麦 21, 之后则鲁麦 21 高于济南 17。处
理之间, 在花后 14 天前呈随施氮量增加籽粒直链
淀粉积累速率降低的趋势, 以后则在公顷施纯氮
0～ 240 kg 范围内随施氮量增加而提高。
表 3　　不同处理对两个小麦品种籽粒总淀粉积累速率变化的影响 (m gö粒·天)
Table 3　　Effect of differen t treatmen t on tota l starch accumulating rate in two wheat cultivars(m gökernel. d)
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 　D ays after an thesis (d)
7 14 21 28 35 成熟M ature
济南 17 J inan 17 1 0. 111 0. 531 0. 955 0. 947 0. 502 0. 038
2 0. 104 0. 530 1. 0803 0. 977 0. 529 0. 0763
3 0. 095 0. 510 1. 1243 3 1. 0713 3 0. 5533 0. 0843
4 0. 0853 0. 496 1. 1133 3 1. 0663 3 0. 5633 0. 1253 3
5 0. 0753 0. 4653 1. 1103 3 0. 9853 0. 6253 3 0. 1093 3
鲁麦 21 L um ai 21 1 0. 107 0. 570 1. 090 1. 138 0. 630 0. 240
2 0. 102 0. 555 1. 118 1. 1833 0. 7453 0. 235
3 0. 096 0. 529 1. 1753 1. 2383 3 0. 7563 0. 291
4 0. 0873 0. 5143 1. 1843 1. 2633 3 0. 7873 3 0. 3583 3
5 0. 0813 0. 4943 1. 1573 1. 1093 0. 7993 3 0. 2913
表 4　　不同处理对两个小麦品种籽粒支链淀粉积累速率变化的影响 (m gö粒·天)
Table 4　　Effect of differen t treatmen ts on amylopectin accumulating rate in two wheat cultivars(m gökernel. d)
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 　D ays after an thesis (d)
7 14 21 28 35 成熟M ature
济南 17 J inan 17 1 0. 111 0. 437 0. 613 0. 508 0. 251 0. 014
2 0. 104 0. 442 0. 641 0. 534 0. 264 0. 0393
3 0. 095 0. 427 0. 6823 3 0. 5673 3 0. 2803 0. 0493
4 0. 0853 0. 421 0. 6883 3 0. 5703 3 0. 2823 0. 0603 3
5 0. 0753 0. 3993 0. 6793 0. 527 0. 3393 3 0. 0683 3
鲁麦 21 L um ai 21 1 0. 107 0. 501 0. 704 0. 701 0. 336 0. 132
2 0. 102 0. 495 0. 723 0. 716 0. 4153 0. 135
3 0. 096 0. 476 0. 7793 0. 7673 3 0. 4393 0. 140
4 0. 0873 0. 466 0. 7933 3 0. 7883 3 0. 4523 3 0. 1863 3
5 0. 0813 0. 4493 0. 7823 3 0. 7873 3 0. 4703 3 0. 1623
87　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 5　　不同处理对两个小麦品种籽粒直链淀粉积累速率变化的影响 (m gö粒·天)
Table 5　　Effect of differen t treatmen ts on amylose accumulating rate in two wheat cultivars(m gökernel. d)
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
开花后天数 　D ays after an thesis (d)
7 14 21 28 35 成熟M ature
济南 17 J inan 17 1 ö 0. 094 0. 432 0. 439 0. 252 0. 024
2 ö 0. 088 0. 439 0. 443 0. 2653 0. 0373
3 ö 0. 082 0. 442 0. 5033 3 0. 2733 0. 035
4 ö 0. 0743 0. 425 0. 5223 3 0. 2813 0. 0653 3
5 ö 0. 0663 0. 431 0. 459 0. 2863 3 0. 0423
鲁麦 21 L um ai 21 1 ö 0. 065 0. 389 0. 437 0. 292 0. 107
2 ö 0. 060 0. 395 0. 4673 0. 3163 0. 100
3 ö 0. 053 0. 395 0. 4713 3 0. 3253 0. 1473 3
4 ö 0. 0483 0. 390 0. 4753 3 0. 3353 3 0. 1703 3
5 ö 0. 0453 0. 3763 0. 427 0. 3293 0. 1293 3
2. 3　三个酶活性变化与淀粉积累速率的关系
花后 7、14、21、28 和 35 天籽粒AD PG 焦磷酸
化酶活性与各期总淀粉积累速率均呈显著或极显著
正相关, 相关系数分别为 0. 9223 3 、0. 8653 3 、
0. 8813 3 、0. 7463 和 0. 8653 3 (df 均为 29)。SSS 活
性与各期总淀粉积累速率呈显著或极显著正相关,
相关系数分别为 0. 8423 3 、0. 7423 、0. 8933 3 、
0. 8693 3 和 0. 9553 3 (df 均为 29)。花后 14、21、28
天籽粒中的 GBSS 活性与总淀粉积累速率未达显著
水平, 花后 35 天呈极显著水平, 相关系数分别为
- 0. 140、- 0. 264、0. 035 和 0. 9383 3 (df 均为 29)。
SSS 活性与各期支链淀粉积累速率均呈极显著正相
关, 相 关 系 数 分 别 为 0. 8423 3 、 0. 9723 3 、
0. 9643 3 、0. 8953 3 和 0. 9783 3 (df 均为 29)。GBSS
活性与直链淀粉积累速率也均呈极显著正相关, 相
关系数分别为 0. 9513 3 、0. 8823 3 、0. 9743 3 和
0. 9463 3 (df 均为 29)。
2. 4　淀粉品质的变化
由表 6 可以看出, 籽粒中的总淀粉含量和支链
淀粉含量表现为鲁麦 21 显著高于济南 17, 而直链
淀粉含量则表现为济南 17 显著高于鲁麦 21, 鲁麦
21 的支ö直比例极显著高于济南 17。处理之间, 在
公顷施纯氮 240 kg 之内, 表现为增加施氮量可以
提高总淀粉及各组分含量, 支ö直比例有随施氮量
增加而增大的趋势, 但差异未达显著水平。
由表 7 和表 8 可以看出, 在高肥力条件下,
RVA 谱特征值中的高峰粘度、低谷粘度、崩解值、
最终粘度、糊化温度表现为鲁麦 21 均显著高于济
南 17。在低肥力条件下, 高峰粘度、崩解值、糊化
温度表现为鲁麦 21 显著高于济南 17。说明品种之
间反映面粉粘度特性的RVA 谱特征值的某些参数
有显著差异。处理之间, 在本试验条件下施氮量对
各品种的 RVA 谱特征值无显著影响, 有待于进一
步研究。
上述结果表明, 品种是影响面粉粘度特性的决
定因素, 虽然增施氮肥对粘度特性影响甚微, 但土
壤肥力高有利于高峰粘度值的提高 (表 7、8) , 说明
环境因素对面粉的粘度特性也有影响。
表 6　　不同处理对两个小麦品种籽粒淀粉含量 (% )及支ö直比例的影响
Table 6　　Effect of differen t treatmen ts on starch con ten t (% )and amylopectinöamylose Proportion in two wheat cultivars
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
总淀粉含量
Starch conten t (% )
支链淀粉含量
Am ylopectin conten t (% )
直链淀粉含量
Am ylo se conten t (% )
支ö直比例
Am ylopectinöAm ylo se
济南 17 J inan 17 1 67. 76 41. 36 26. 40 1. 567
2 68. 92 42. 01 26. 913 1. 561
3 70. 423 43. 083 27. 343 1. 576
4 71. 223 43. 753 27. 473 1. 593
5 70. 553 43. 683 26. 873 1. 626
鲁麦 21 L um ai 21 1 73. 19 48. 59 24. 60 1. 975
2 74. 71 49. 75 24. 96 1. 993
3 75. 323 50. 213 25. 113 2. 000
4 77. 443 51. 623 25. 823 1. 999
5 76. 283 50. 923 25. 363 2. 008
971 期　　　　　　　　　　　王月福等: 小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应　　　　　　　　　　　　　

表 7　　高肥力条件下小麦不同品种各处理的 RVA 谱特征值 (RVU )
Table 7　　Character istic va lues of RVA prof ile of differen t treatmen ts in h igh fertil ity condition in two wheat cultivars(RVU )
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
高峰粘度
Peak
visco sity
低谷粘度
T rough
visco sity
崩解值
B reak
dow n
最终粘度
F inal
visco sity
胶凝值
Setback
　
糊化温度
Gelatin ization
temperature (℃)
济南 17 J inan 17 1 226. 6 171. 6 55. 0 297. 8 126. 2 65. 3
2 228. 0 173. 6 54. 4 298. 4 124. 8 65. 2
3 227. 7 169. 1 58. 63 300. 9 131. 83 65. 4
4 220. 53 166. 73 53. 8 294. 8 128. 2 65. 2
5 224. 3 168. 3 56. 0 299. 8 131. 53 66. 1
鲁麦 21 L um ai 21 1 259. 8 181. 8 78. 1 305. 6 123. 8 84. 8
2 252. 93 185. 3 67. 63 3 305. 7 120. 33 86. 5
3 255. 7 180. 5 75. 2 302. 8 122. 3 85. 6
4 257. 2 187. 93 69. 33 310. 23 122. 3 86. 4
5 255. 8 186. 93 68. 93 308. 3 121. 33 85. 7
表 8　　低肥力条件下小麦不同品种各处理的 RVA 谱特征值 (RVU )
Table 8　　Character istic va lues of RVA prof ile of differen t treatmen ts in low fertil ity condition in two wheat cultivars(RVU )
品种
Cultivar
处理
T reatm ent
高峰粘度
Peak
visco sity
低谷粘度
T rough
visco sity
崩解值
B reak
dow n
最终粘度
F inal
visco sity
胶凝值
Setback
　
糊化温度
Gelatin ization
temperature (℃)
济南 17 J inan 17 1 211. 8 169. 0 42. 8 288. 5 119. 5 67. 2
2 214. 8 171. 8 42. 9 293. 3 121. 4 66. 2
3 220. 83 175. 13 45. 73 298. 63 123. 5 67. 1
4 208. 1 166. 8 41. 3 288. 8 121. 9 66. 1
5 218. 43 173. 83 44. 73 298. 73 124. 93 66. 9
鲁麦 21 L um ai 21 1 240. 8 166. 8 73. 9 283. 5 116. 7 84. 7
2 242. 3 176. 63 65. 73 295. 23 118. 6 86. 4
3 250. 13 171. 83 78. 3 293. 43 121. 73 84. 8
4 235. 6 168. 3 67. 33 289. 0 120. 73 85. 5
5 234. 93 168. 1 66. 83 285. 9 117. 8 85. 6
3　讨论
小麦籽粒灌浆过程中AD PGPPase、SSS、GB2
SS 的活性变化与淀粉积累动态密切联系。AD PGP2
Pase、SSS 活性与总淀粉积累速率及支链淀粉积累
速率均呈极显著正相关, 表明这 2 个酶的活性变化
对小麦籽粒淀粉积累起重要的调节作用。这与在水
稻上的研究结果一致[ 9, 10 ]。GBSS 活性在灌浆中前
期很低, 与总淀粉积累速率相关不显著, 说明在灌
浆中前期 GBSS 活性对籽粒淀粉积累的调节作用较
小, 但 GBSS 活性变化与直链淀粉积累速率呈极显
著正相关, 且在花后 35 天与总淀粉积累速率也呈
极显著正相关, 说明 GBSS 活性对直链淀粉和灌浆
后期总淀粉积累具有重要的调节作用。增加施氮量
3 个酶的活性在灌浆前期有降低的趋势, 之后则在
公顷施纯氮 0～ 240 kg 范围内随施氮量增加 3 个酶
的活性均提高。研究结果还指出, 过量施用氮肥反
而降低了 3 个酶的活性, 总淀粉含量也降低, 表明
只有适量增加施氮量才可以提高籽粒淀粉的合成能
力。一般增施氮肥可提高籽粒蛋白质含量, 本文也
增加了淀粉含量, 减少的是何种成分以及减少的机
制均有待于研究。
关于小麦品质的研究, 多年来主要集中在蛋白
质的数量和质量性状上, 包括蛋白质及各组分含
量、湿面筋含量、沉降值、面团流变学特性等, 对
淀粉品质性状的研究尚少[ 7, 8 ]。近年来发现, 小麦
淀粉成分对小麦粉食品, 特别是对面条等东方食品
的品质影响极大。如淀粉的直链淀粉含量、直ö支
比例、糊化温度、粘度仪参数等性状影响面条、馒
头和面包等食品的外观品质和食用品质。一般直链
淀粉含量与面条评分间呈显著负相关, 高峰粘度与
面条品质呈正相关[ 7 ]。Sid i H uang 等[ 15 ]研究认为面
粉的RVA 参数均与馒头的特定体积呈正相关, 并
且面粉的高峰粘度是与馒头特定体积、适口性、内
08　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

部质地及总评分相关性最高的一个参数。本研究表
明, 鲁麦 21 的高峰粘度、低谷粘度、崩解值、糊化
温度等显著大于济南 17。鲁麦 21 的支链淀粉含量
极显著高于济南 17, 而直链淀粉含量则为济南 17
高于鲁麦 21, 支ö直比例为鲁麦 21 极显著高于济南
17。从 SSS 和 GBSS 活性看, 鲁麦 21 籽粒中的 SSS
活性显著高于济南 17, 而 GBSS 活性则显著低于济
南 17, 表明 SSS 和 GBSS 活性对小麦籽粒中支、直
链淀粉含量及比例具有重要的调节作用。增加施氮
量均能够提高 SSS、GBSS 的活性, 虽对支ö直比例
的影响差异不显著, 但有随施氮量增加支ö直比例
增大的趋势, 且在高肥力条件下的支ö直比例及某
些RVA 参数高于低肥力条件下的。说明在本试验
条件下, 小麦品种的遗传基础是决定淀粉品质的主
要因素, 土壤肥力和氮素对淀粉品质起一定的调节
作用, 这还有待于进一步研究。
References
[ 1 ] 　M urata T , Sugiyam a T , M inam ikaw a T , et a l. Enzym ic
m ec2
　　 hanism of starch synthesis in ripen ing rice grains. A rch
B iochem B iop hy s, 1966, 113: 34～ 44
[ 2 ]　P reiss J , L evi C. T he B iochem istry of P lan ts, V o l. 3, A ca2
dem ic P ress. L ondon, 1980, 371～ 423
[ 3 ]　O gaw a M , Kum am aru T , Satoh H , et a l. Purification of p ro2
tein body, I of rice seed and its po lypep tide compo sit ion.
P lan t Cell P hy siol, 1987, 28: 1517～ 1527
[ 4 ]　T sai2M ei ou2L ee, Setter T L. Effect of increased tempera2
tu re in ap ical regions of M aize ears on starch2syn thesis en2
zym es and accum ulation of sugar and starch. P lan t P hy siol,
1985, 79: 852～ 855
[ 5 ]　Douglas C, T sung M K, F rederick C, et a l. Enzym es of su2
cro se and hexo se m etabo lism in develop ing kernels of two
inbreds of M aize. P lan t P hy siol, 1988, 86: 1013～ 1019
[ 6 ]　C ro sb ie G B. W heat Q uality T rends in W estern A ustralia.
P roc. 39th Cerea l Chem istry Conf erence, Perth. 1989: 59～
65 (RA CL : Parkville, V ic. )
[ 7 ]　Yao D 2N (姚大年) , L i B2Y (李宝云) , Zhu J2B (朱金宝) et
a l. Study on m ain starch p ropert ies and p redictive indexes of
noodle quality in common w heat. S cien tia A g ricu ltu ra S in i2
ca (中国农业科学) , 1999, 32 (6) : 84～ 88
[ 8 ]　Zhang C2Q (张春庆) , L iQ 2Q (李晴祺). A study on the m ain
quality characters influencing the steam ed bread p rocessing
quality of T. aestivum. S cien tia A g ricu ltu ra S in ica (中国农
业科学) , 1993, 26 (2) : 39～ 46
[ 9 ]　Yang J2C (杨建昌) , Peng S2B (彭少兵) , Gu S2L (顾世梁) et
a l. Changes in activit ies of the th ree enzym es associated
w ith starch synthesis in rice grains during grain filling. A cta
A g ronom ica S in ica (作物学报) , 2001, 27 (2) : 157～ 164
[ 10 ]　Cheng F2M (程方民) , J iang D 2A (蒋德安) , W u P (吴平) et
a l. T he dynam ic change of starch synthesis enzym es during
the grain filling stage and effects of temperature upon it.
A cta A g ronom ica S in ica (作物学报) , 2001, 27 (2) : 201～
206
[ 11 ]　H e Z2F (何照范). 粮油籽粒品质及其分析技术. 北京: 中国
农业出版社, 1985
[ 12 ]　L iang J2S (梁建生) , Chao X2Z (曹显祖) , Xu S (徐生) et a l.
Studies on the relat ionsh ip betw een the grain sink strength
and it′s starch accum ulation in rice (O. sa tiva). A cta A g ro2
nom ica S in ica (作物学报) , 1994, 20 (6) : 685～ 691
[ 13 ]　L ee C H , Go re P J , L ee H O , et a l. U tilization of australian
w heat fo r ko rean style dried noodle m ak ing. J Cerea l S ci,
1987, 5: 283～ 297
[ 14 ]　Toyokaw a H , Rubenthaler G L. Japanese noodle qualit ies. 1.
F lour components. Cerea l Chem , 1989, 66: 382～ 386
[ 15 ]　H uang SD , et a l. 馒头用粉品质指标的评价. J ou rna l of
T riticeae C rop s (麦类作物) , 1997, 17 (5) : 54～ 57
181 期　　　　　　　　　　　王月福等: 小麦籽粒灌浆过程中有关淀粉合成酶的活性及其效应