全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 283 - 288 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　283～288 页
高油玉米源、库生理特性研究
　Ⅰ1 高油玉米产量受叶源的限制
吴正锋　王空军 3 　董树亭　胡昌浩　刘　鹏　张吉旺 Ξ
(山东农业大学农学院 ,山东泰安 271018)
摘　要 : 以大田放任生长的种植密度在开花期减源和半量不饱和授粉的疏库处理 ,比较研究了高油玉米的源、库特性。
结果表明 ,在 115 株/ m2 密度下 ,与普通玉米相比 ,高油玉米单株籽粒产量显著低于普通玉米 ,产量构成中穗粒数差异不
显著 ,千粒重较低 (达显著水平) ;两类型玉米的单株库容量相当 ,但高油玉米籽粒灌浆速率低 ,籽粒充实度低 ,单粒重对
叶源相对减少 (剪叶)或相对增多 (疏库)的反应更为敏感 ,产量受到同化产物供应 (叶源) 相对不足的限制。高油玉米授
粉后的叶面积和叶面积持续期均小 ,叶片含氮量和光合速率均较低 ,说明其产量受叶源活力 (光合速率)小和叶源数量少
的双重限制。
关键词 : 高油玉米 ;叶源 ;籽粒库 ;生理特性 ;产量潜力
中图分类号 : S513
Physiological Characteristics of Source and Sink in High Oil Corn
　Ⅰ1The Grain Yield of High Oil Corn Limited by Leaf Source Capacity
WU Zheng2Feng ,WANG Kong2Jun 3 , DONG Shu2Ting ,HU Chang2Hao ,LIU Peng ,ZHANGJi2Wang
( Agronomy College , Shangdong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong , China)
Abstract :High oil corn( HOC) is a value2added corn cultivar type ,which contains more oil and higher quality protein than
that of normal corn (NC) 1 HOC has not been widely planted by growers because its grain yield is lower than NC1 More
previous research focused on the effect of mineral nutrient , plant density on its grain yield and oil content , but little
information was reported on its characteristics of source and sink1 This experiment was conducted to document (1) the
characteristics of source and sink and effect of altered source - sink ratio on kernel weight in HOC , (2) the limited factors
of HOC grain yield which were the assimilate supply (source strength) or the inherent potential of the kernel (sink capacity) 1
The physiological characteristics of source and sink were studied on HOC by defoliation and half pollination of the topmost
ear at midsilking in field under freely growing condition1 Results confirmed that ,compared with NC ,the grain yield of HOC
was lower significantly(Table 2) 1 As to the components of yield ,the difference of 1 0002kernel weight was distinct ,but not
significant for the kernel number per ear(Table 2) between HOC and NC1 HOC has similar potential of sink capacity per
ear ,but lower grain filling rate and grain filling index( Fig11 , Table 3) as compared with NC1 In addition ,the effect of
source2sink ratio alteration on individual kernel weight was more sensitive for HOC(Fig13) ,which indicated a predominant
source limitation for grain yield in HOC1 The leaf area (LA) ,leaf area duration ( LAD) ,net photosynthesis rate ( Pn) ,and
leaf N concentration after flowering of HOC were poorer than that of NC( Fig14 ,Fig15) 1 In conclusion , the grain yield of
HOC was limited by both of the quantity and activity for leaf source1
Key words :High oil corn ;Leaf source ; Kernel sink ;Physiological characteristics ; Grain yield potential
　　高油玉米是 20 世纪人工创造的高附加值玉米 新类型 ,与普通玉米相比具有含油量高和富含蛋白Ξ基金项目 : 国家自然科学基金 (30370832) 、山东省优秀中青年科学家奖励基金 (02BS028) 、“十五”国家科技攻关项目 (2004BA520A12) 和高
等学校博士学科点专项科研基金 (20040434008) 。
作者简介 : 吴正锋 (1976 - ) ,男 ,山东茌平人 ,在读硕士 ,主要从事玉米高产优质生理生态研究。3通讯作者 :王空军。Tel : 053828241224 , 13705389528 ; E2mail : kjwang @sdau. edu. cn
Received(收稿日期) :2004202217 ,Accepted(接受日期) :2004205230.

质、赖氨酸、VE 和 VA 等特点 ,品质优、用途广、经济
价值高 ,发展前景广阔[1 ] 。但目前育成的高油玉米
品种产量偏低 ,无法与普通玉米相抗衡 ,难以直接在
生产中大面积推广利用 ,限制了其优质特性的发
挥[2 ] 。高油玉米育种工作开展相对较晚 ,栽培研究
相对薄弱[3 ] ,在矿质营养、密度、生态适应性等方面
对高油玉米产量的研究较多[4～8 ] ,对与高油玉米产
量关系密切的光合源、籽粒库特性的研究鲜见报道。
本研究通过比较高油玉米品种与普通玉米品种的
源、库生理特性及改变叶源、籽粒库对粒重的影响 ,
以期探明目前高油玉米品种的产量是受叶源限制还
是籽粒库限制 ,为高油玉米的高产育种和栽培提供
理论依据。
1 　材料与方法
111 　材料
　　高油玉米 ( HOC) ,选用中国农业大学育成的高
油 298 ( HO298 ) 、高油 115 ( HO115 ) 和高油 202
(HO202)为代表品种 ;普通玉米 (NC) ,选用生产中大
面积推广的农大 108 (ND108) 和鲁单 981 (LD981) 为
代表品种。
112 　试验设计
试验于 2002 - 2003 年在山东农业大学玉米科
技园进行 ,为充分发挥个体生产潜力 ,采用放任生长
的种植密度为 115 株/ m2 (行距 01667 m ,株距 110
m) ,在同一高肥力地块上种植 ,生长期间给予良好
管理。50 %雄穗开始散粉时选择生育期一致的植株
进行减源和疏库处理 (表 1) ,每处理 75 株 ,3 次重
复 ,随机排列。待顶部果穗花丝全部抽出时 ,将大约
一半的花丝剪掉并用羊皮纸与另一半花丝隔开 ,只
对未剪的一半花丝进行授粉 ,达到半量授粉的目的。
表 1 改变叶源与籽粒库的处理
Table 1 Treatments of leaf source and grain sink alteration
处理 Treatment 标识 Sign 处理方法 Manipulation measure
减源
Defoliation LR
植株的每 1 片绿叶横剪一半
50 % green leaf was removed for each
leaf in whole plant
疏库
Half pollination ER
顶部果穗半量授粉 (一半花丝授
粉)
Approximately 50 % of florets on
topmost ear fertilized
对照
Control CK
正常生长 ,不进行任何处理
Control
　　注 :顶部果穗进行一次性饱和授粉 ,其他果穗用羊皮袋套住阻止
其授粉。
Note :Topmost ear was fully pollinated at one time ,the other was bagged
prior to silking to prevent pollination1
113 　测定项目与方法
从授粉之日起 ,每隔 10 d 取样测定叶面积和单
粒重 ,并测定果穗叶叶绿素含量和含氮量。
用美国 LI2COR 公司产 LI26400 光合测定系统 ,
采用开放式气路 ,于晴天 10 :00～14 :00 时测定 ,测
定时采用内置光源 ,光强设为 1 600μmol CO2·m - 2·
s
- 1) ,测定部位为果穗叶中部上表面 ,于授粉后 6 d
开始 ,每隔 15 d 左右测定 1 次。叶绿素含量及组成
用 80 %丙酮提取 ,日本岛津紫外2可见分光光度计
UV2160A 测定。
库容潜力的计算参照徐庆章等[9 ]的方法。
单粒库容潜力 (mg/ kernel) = 成熟期疏库处理的
最大籽粒干重
单穗库容潜力 (g/ ear) = 穗有效花丝数 ×单粒
库容潜力
2 　结果与分析
211 　高油玉米单株产量及其产量组成
　　从表 2 看出 ,在 115 株/ m2 种植密度下 ,高油玉
米的单株籽粒产量显著低于普通玉米 , 平均低
25151 g/ 株 ,只有普通玉米的 9016 %。产量构成中 ,
高油玉米的穗粒数略高于普通玉米 ,千粒重显著低
于普通玉米 ,平均低 59193 g/ 1 000 粒 ,只有普通玉
米的 8515 % ,说明在高油玉米单株产量构成中千粒
重低是造成产量低的主要因素。
表 2 高油玉米和普通玉米产量构成的比较
Table 2 Comparison of grain yield components between HOC and NC
品种
Cultivar
穗粒数
Kernel
No1per ear 千粒重1 0002kernelweight (g) 单株产量Grain yield perplant (g/ plant)
HO298 736 349100 256187
HO115 658 350136 230154
HO202 688167 359176 247175
高油玉米平均值
Average of HOC 694122 Aa 353104 Bb 245105 Bb
LD981 621133 437183 272104
ND108 699133 388111 269109
普通玉米平均值
Average of NC 657133 Aa 412197 Aa 270156 Aa
　　注 :同一列中大小写字母表示 1 %或 5 %水平下差异的显著性 ,
具有相同字母的数值间差异不显著。
Notes: Values followed by the same capital or small letter within a
column are not significantly different at 1 % or 5 % level ,
respectively1
212 　高油玉米籽粒库特性
21211 　高油玉米的库容特性 　　高油玉米的花丝
数高于普通玉米 ,单粒库容潜力稍低于普通玉米 ,单
穗库潜力相当 ,三者差异均未达显著水平 (图 12S1 ,
482 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

Cultivar types
图 1 高油玉米普通玉米库容特性比较
Fig11 Comparison of sink capacity characteristics
between high oil corn and normal corn
S1 :花丝数 ;S2 :单粒库容潜力 ;S3 :单穗库容潜力 ;S4 :籽粒充实度。
籽粒充实度 = 单籽粒干重/ 单籽粒库容潜力×100 %
S1 :Silk number per ear ; S2 : Potential of sink capacity per kernel ; S3 :
Potential of sink capacity per ear ; S4 : Grain filling index1 Grain filling
index ( %) = Individual kernel dry weight ( mg) / Potential of sink
capacity per kernel (mg) ×1001
S2 ,S3 ) 。籽粒灌浆过程中 单粒干重的积累可用
Logistic 生长曲线描述 (图 2) ,由方程计算出最大灌
浆速率出现的时间高油玉米和普通玉米均是花后
25 d 左右 ,此时粒重达到极值的一半 ,高油玉米的最
大灌浆速率只有普通玉米的 75138 % ,显著低于普
通玉米 (表 3) ,导致高油玉米籽粒充实度低 (图 12
S4) ,这可能是由于叶源限制而引起的。
图 2 　单粒干重的动态变化
Fig12 Dynamic change of individual kernel dry weight
21212 　减源、疏库对粒重的影响 　　为进一步确定
图 3 源、库改变对籽粒重的影响
Fig13 Effect of altered source2sink ratio on kernel weight
图中相同的大写或小写字母分别表示达 1 %或 5 %显著水平。
The columns with the same capital or small letter on it are not
significantly different at 1 % or 5 % level , respectively1
高油玉米籽粒充实度低的原因 ,分析了减源、疏库对
单粒重的影响 (图 3) 。当果穗不饱和半量授粉时 ,
高油玉米单粒重显著增加 ,平均增加 34122 mg/ 粒 ,
增幅 6174 %～12165 % ,平均增重 9169 % ;普通玉米
582　第 3 期 吴正锋等 :高油玉米源、库生理特性研究 Ⅰ1 高油玉米产量受叶源的限制 　　　

单粒重增加 6182 mg/ 粒 ,增幅 0168 %～2174 % ,平均
增重 1165 % ,但未达显著水平。在减源 1/ 2 时 ,高油
玉米单粒重显著减少 ,平均减少 27133 mg/ 粒 ,减幅
6173 %～8163 % ,平均减重 7174 % ;普通玉米单粒重
减少 23165 mg/ 粒 ,减幅 2166 %～8144 % ,平均减重 5173 % ,未达显著水平。两类型玉米相比较 ,高油玉米单粒重对叶源相对减少 (剪叶)或相对增多 (疏库)的反应更为敏感。进一步证实了高油玉米的产量(单粒重)受叶源相对不足的限制。
表 3 籽粒增重动态回归方程
Table 3 Regression equation for accumulation of kernel dry weight
品种
Cultivar
Logistic 方程
Logistic equation r
最大灌浆速率
Maximum of grain filling rate
(mg·kernel - 1·d - 1)
最大灌浆速率出现时间
Days up to maximum grain filling
rate after pollination appearance (d)
HO298 y^ = 325149/ (1 + 1815952 ×e - 011212 x) 019803 3 3 91841 24
HO115 y^ = 305107/ (1 + 4213093 ×e - 011515 x) 019954 3 3 111524 24
HO202 y^ = 335153/ (1 + 2918586 ×e - 011293 x) 019939 3 3 101840 26
　高油玉米平均值 Average of HOC 101735 2417
LD981 y^ = 401163/ (1 + 4718659 ×e - 011548 x) 019980 3 3 151544 25
ND108 y^ = 334172/ (1 + 5013299 ×e - 011547 x) 019972 3 3 121937 25
　普通玉米平均值 Average of NC 141241 25
213 　高油玉米叶源特性
Wilson(1971)提出源的强度可以表示为源大小
(叶面积)与源活力 (光合速率) 的乘积 [10 ] 。通过比
较高油玉米和普通玉米的叶面积及光合速率 ,可综
合反映高油玉米叶源的强弱。
21311 　叶面积动态变化 　　授粉后各品种叶面积
的动态变化可用 Gaussian 模型较好模拟 (图 4) ,模型
如下 :
y^ = ae
-
( x - b) 2
2 c2
　　由模拟方程的相关参数可定量分析各品种叶面
积的变化规律 ,根据方程可进一步计算出叶面积对
时间 (授粉后天数) 的积分值 ,即授粉后叶面积持续
期 ( LAD) (表 4) 。Gaussian 模型中的参数 a 表示叶
面积峰值 , b 表示峰值出现的时间 , c 表示曲线陡
度。高 油 玉 米 的 最 大 叶 面 积 比 普 通 玉 米 低
11143 % ,但叶面积下降速率较缓慢。说明高油玉米 叶面积较小 ,但后期衰老慢 ,保绿性较好。授粉后单株叶面积持续期 ,高油玉米比普通玉米低 7121 %。图 4 授粉后叶面积变化动态
Fig14 Dynamic change of leaf area after pollination
表 4 叶面积变化动态的 Gaussian 模型相关参数及叶面积持续期
Table 4 Coefficient data associated with Gaussian model of leaf area dynamic change and their leaf area duration( LAD)
品种
Cultivar
高斯模型系数
Coefficient data of Gaussian model
复相关系数
Correlation
coefficient
a b c r
授粉至成熟期单株叶面积持续期
LAD per plant from pollination stage to
maturity
(cm2·d - 1·plant - 1)
HO298 7 8591489 4 - 11433 2 1001104 0 01993 3 3 442 900
HO115 9 1691573 7 - 51232 9 891956 1 01992 3 3 501 665
HO202 8 2311973 0 41577 6 831132 1 01954 3 462 240
高油玉米平均值 Average of HOC 8 4201345 4 911064 1 468 935
LD981 9 3691504 4 11160 4 551955 2 01995 3 3 475 417
ND108 9 6441126 4 - 01595 3 871676 7 01997 3 3 535 276
普通玉米平均值 Average of NOC 9 5061815 4 711816 0 505 34615
682 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

21312 　叶片光合速率和含氮量的动态变化 　　两
类型玉米授粉后叶片光合速率呈下降趋势 ,从平均
光合速率看 ,高油玉米比普通玉米低 17136 % ,但下
降速率较为缓慢 (图 52A) 。ND108 是目前推广应用
面积较大的普通玉米品种之一 ,其授粉后光合速率
的变化较为平稳 ,下降速率较普通玉米 LD981 和其
他 3 个高油玉米品种都低 ,尤其在籽粒灌浆后期拥
有较高的光合速率 ,这可能与该品种具有特殊的光
合生理机制有关。
叶片中氮含量的下降与叶片衰老相关 ,灌浆期
间较少的氮从营养体转移出去 ,使叶面积功能持续
期延长和干物质的积累[1 ] 。从图 52B 看出 ,授粉后
叶片含氮量的变化与光合速率变化趋势相似 ,高油
玉米平均含氮量比普通玉米低 6141 % ,但叶片含氮
量的衰减率 (授粉至成熟叶片含 N 量的降低值占授
粉期叶片含 N 量的百分比) 小于普通玉米 ,平均为
前者 39113 %、后者 42176 %。
图 5 　授粉后果穗叶光合速率( A) 、含氮量( B)的动态变化
Fig15 Dynamic changes of photosynthesis rate ( A) and N concentration ( B) in ear leaf after pollination
3 　结论与讨论
明确高油玉米源与库哪一方是产量的限制因
素 ,对高油玉米高产育种和栽培都有极其重要的指
导意义。对此 ,诸多学者针对普通玉米源库关系做
了大量研究 ,主要存在两种观点。一种认为光合产
物是籽粒产量形成的物质基础 ,遮荫或剪叶处理降
低了籽粒产量 ,主张增源是增产的主要途径[12～15 ] ;
另一种认为在成熟期茎、鞘尚有可转移的碳水化合
物 ,扩大库容能提高产量[16～19 ] ,该源库理论在生产
实践中得到应用[20 ] 。对高油玉米源、库特性的研究
鲜见报道。本研究认为 ,在放任生长的密度 (115 株
/ m2)下 ,高油玉米单株籽粒产量显著低于普通玉米 ,
产量构成中高油玉米千粒重较低是主要因素。尽管
高油玉米与普通玉米的单株库容量相当 ,但籽粒灌
浆速率小 ,充实度低。为进一步探讨引起高油玉米
籽粒充实度低的直接原因 ,比较研究了开花期减源
和疏库处理对成熟期单粒重的影响 ,结果表明 ,高油
玉米单粒重对叶源相对减少 (剪叶) 或相对增多 (疏
库)的反应更为敏感 ,证实了高油玉米的产量受叶源
相对不足的限制。王空军 (2000) 、赵致 (2002) 等曾
指出高油玉米较低的千粒重导致了其籽粒产量低 ,
但尚未从源库关系上阐明高油玉米产量偏低的原
因[21 ,22 ]。
源的强度是由源的大小 (叶面积) 与源活力 (光
合速 率 ) 的 乘 积 所 决 定 的 ( Wilson , 1971 ) [10 ] 。
Tollenaar (1978) 、Jones (1983) 、董树亭 (1997) 等的研
究指出玉米籽粒产量因叶面积指数和叶面积持续期
的降低而降低[12 ,13 ,23 ]。本研究表明 ,从授粉至成熟
期高油玉米的叶面积、叶面积持续期及光合速率均
低于普通玉米 ,尽管授粉后其叶面积、叶片含氮量和
光合速率下降慢 ,但难以弥补因叶面积和光合速率
小而对产量的影响 ,表明高油玉米的产量受源大小
和源活力偏低的双重限制。合成同等数量的油所需
的能量是淀粉的 2125 倍[24 ] ,高油玉米含油量高 ,需
同化比普通玉米更多光合产物才能获得高产。由此
认为 ,解决目前高油玉米产量偏低的根本途径是提
高源的强度 ,即增大叶面积或提高光合效率。
玉米叶片的光合速率是一稳定的遗传性状
(Duncan 等 ,1968) [25 ] ,采用高光效育种方法 ,可提高
782　第 3 期 吴正锋等 :高油玉米源、库生理特性研究 Ⅰ1 高油玉米产量受叶源的限制 　　　

玉米的光合速率而增加产量。在玉米营养生长期和
开花期重施氮肥 ,能够提高籽粒灌浆期的叶片光合
速率、RuBP 羧化酶活性、叶面积指数等 ,也可增加籽
粒产量[26 ,27 ] 。因此 ,在高油玉米科研与生产中应加
强高光效育种或栽培调控技术的研究。
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