全 文 ：第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 208～ 214页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 208～ 214　M ar. , 2002
高油玉米油分基因花粉直感效应的研究Ξ
段民孝1　宋同明1　王利明1　范弘伟1　赵久然2
(1中国农业大学作物学院, 北京, 100094; 2 北京市农林科学院玉米研究中心, 北京, 100089)
摘　要　选用籽粒色泽不同遗传标记材料, 将白粒玉米 (作母本) 花粉与紫粒玉米 (作父本) 花粉以及黄粒高油玉米 (作
父本) 花粉大致以1÷ 1÷ 1混合的授粉方式, 研究玉米油分基因花粉直感效应。结果表明, 普通玉米间杂交, 籽粒含油量
变化不大, 因组合而异。用高油玉米作父本给普通玉米授粉, 因高油玉米花粉直感效应, 可显著提高杂交当代籽粒含
油量。据试验估计, 用高油玉米自交系为材料做授粉亲本, 花粉直感效应值为0. 35～ 0. 38, 用高油单交种为材料做授
粉亲本, 花粉直感效应值为0. 36～ 0. 48。
关键词　高油玉米; 遗传标记; 混合授粉; 花粉直感效应值
中图分类号: S513　　　文献标识码: A
Study on the Xen ia Effect of H igh O il Corn
DUAN M in2X iao1　SON G Tong2M ing1　WAN G L i2M ing1　FAN Hong2W ei1　ZHAO J iu2R an2
(1 College of C rop S ciences, China A g ricultural U niversity , B eij ing , 100094, China; 2M aize R esearch Center, B eij ing A cad em y of A g ricultural &
Forestry S ciences, B eij ing , 100089, China)
Abstract　T he Xen ia effect of co rn o il genesw ere strdied by using m ixed po llen from cornsw ith th ree differen t
co lo rs, i. e. , w h ite, purp le and yellow respectively, w ith the p roportion of 1÷1÷1. T he results show ed that the
o il con ten t of the kernel changed little in crosses betw een norm al co rns (w h ite×purp le). But it changed
sign ifican tly in crosses w here no rm al co rn (w h ite) w ere po llinated by h igh o il con ten t co rn (yellow ) , due to
Xen ia effect of the h igh o il po llens. T he Xen ia effect value of o il con ten t w as estim ated to be 0. 35～ 0. 38 and
0. 36～ 0. 48 respectively fo r inbred lines and single2cross hybrids.
Key words　H igh o il co rn; Genetic m arker; M ixed po llen; Xen ia effect value
　　经过几代科学家和育种家的辛勤培育, 已成功
的创造出高油玉米种质和高油杂交种。高油玉米以
其所具备的特有品质, 显现出广阔的发展前景, 是
值得推广的一种特用玉米[ 1, 2 ] , 但85% 油分集中在
籽粒的胚中, 含油量提高引起胚的比重增大, 胚乳
的比重相应减少, 因而粒重较低, 导致高油玉米在
产量上与普通玉米有一定差距。宋同明等[ 3 ]根据高
油玉米的花粉直感效应提出了借助普通玉米的产量
优势生产高油玉米的设想。已经有一系列研究证明
玉米油分存在花粉直感效应[ 4～ 7 ]。宋同明等[ 8 ]估计
出油分基因的花粉直感效应值为0. 35。丛滋金[ 9 ]估
计出自交系和杂交种的花粉直感效应值分别为0. 40
和0. 33。这样高的数值完全可能用于生产实践, 但
遗憾的是至今也还没有在生产上应用。玉米植株或
果穗间差异较大, 很难准确进行含油量和其他品质
参数的比较, 前人[ 3, 8～ 9 ]研究以不同果穗为重复, 所
得效应值有一定差异。本研究利用籽粒色泽不同的
遗传标记材料, 对同一果穗上授不同父本的花粉,
可在误差较小的环境下比较普通玉米和高油玉米的
差别, 从而能较准确的估计油分花粉直感效应值,
为生产利用提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
本试验利用籽粒色泽遗传标记材料共有3套,
一套为白籽粒材料, 是普通玉米, 用做母本; 第二Ξ 基金项目: 自然科学基金资助项目 (39870485)。
作者简介: 段民孝 (19722　) , 男, 山西省平顺县, 博士, 2000年毕业于中国农业大学作物遗传育种学专业。现为北京市农林科学院玉
米研究中心助理研究员, 从事玉米育种。
Received on (收稿日期) : 2001202227, A ccep ted on (接受日期) : 2001208206

套为紫色籽粒材料 (糊粉层为紫色) , 主要是普通玉
米, 少数为糯、甜玉米, 用做父本; 第三套为黄籽
粒材料, 是高油玉米, 用做父本。各套材料将包括
一系列自交系和单交种, 具体名称从略。
1. 2　试验方法
采用将白粒母本花粉与紫粒、黄粒两种不同父
本花粉以1÷ 1÷ 1的比例混合授粉的办法, 在同一母
本果穗上产生出白、紫、黄3种色泽籽粒, 其中
表1　自交系两种父本和混合授粉当代籽粒含油量1998年, 海南) 3
Table 1　O il content of corn kernels pol l inated with m ixed pol len from different k inds of inbreds l ines and
two kinds of male parents(1998, Ha inan) 3
P1 P2
含油量 (% )O il content
P1×P1 P2 P1×P2
杂种优势
Heterosis H 1 (% ) P3
含油量 (% )O il content
P1×P1 P3 P1×P3
杂种优势
Heterosis H 2 (% )
107 8112 3. 62 2. 95 3. 69 1. 93 Gy220 3. 61 12. 27 6. 69 85. 323 3
107 Hb 3. 72 3. 33 3. 45 - 7. 263 Gy237 3. 72 9. 49 5. 76 54. 843 3
107 M o17 3. 82 4. 20 4. 03 5. 50 Gy246 3. 77 13. 79 6. 49 72. 153 3
107 Syn31 3. 61 3. 68 3. 51 - 2. 77 Gy923 3. 59 12. 04 5. 70 58. 773 3
107 X052 3. 73 4. 54 4. 16 11. 533 3 Gy994 3. 76 16. 85 7. 78 106. 913 3
107 Ye4 3. 61 3. 52 3. 50 - 3. 05 2 2 2 2 2
230 8112 4. 70 2. 95 4. 04 - 14. 043 3 Gy220 4. 52 12. 27 7. 45 64. 823 3
230 Hy4 5. 00 3. 76 4. 85 - 3. 00 Gy237 4. 42 9. 49 6. 58 48. 873 3
230 Hb 4. 42 3. 33 3. 86 - 12. 673 3 Gy246 4. 46 13. 79 7. 39 65. 703 3
230 M o17 4. 24 4. 20 4. 43 4. 483 3 Gy923 5. 00 12. 04 7. 59 51. 803 3
230 Syn31 4. 33 3. 68 3. 94 - 9. 013 Gy994 4. 24 16. 85 8. 15 92. 223 3
230 X052 4. 46 4. 54 4. 53 1. 57 2 2 2 2 2
8112 8112 3. 55 2. 95 3. 43 - 3. 38 Gy220 3. 69 12. 27 7. 30 97. 833 3
8112 Hy4 3. 55 3. 76 3. 95 11. 273 3 Gy237 3. 71 9. 49 6. 61 78. 173 3
8112 Hb 3. 50 3. 33 3. 81 8. 86 Gy246 3. 90 13. 79 7. 77 99. 233 3
8112 M o17 4. 01 4. 20 4. 71 17. 463 3 Gy923 3. 46 12. 04 6. 68 93. 063 3
8112 Syn31 3. 89 3. 68 4. 06 4. 37 Gy994 3. 52 16. 85 7. 77 120. 743 3
8112 X052 3. 79 4. 54 4. 67 23. 223 3 2 2 2 2 2
8112 Ye4 3. 75 3. 52 4. 50 20. 003 2 2 2 2 2
S219 8112 3. 54 2. 95 4. 01 13. 283 Gy220 3. 81 12. 27 7. 59 99. 213 3
S219 Hy4 3. 73 3. 76 4. 44 19. 033 3 Gy237 3. 70 9. 49 6. 70 81. 083 3
S219 Hb 3. 70 3. 33 3. 96 7. 033 3 Gy246 4. 09 13. 79 8. 26 101. 963 3
S219 Syn31 4. 08 3. 68 4. 57 12. 013 Gy923 3. 73 12. 04 7. 12 90. 883 3
S219 X052 4. 09 4. 54 4. 92 20. 293 3 Gy994 3. 82 16. 85 8. 66 126. 703 3
W 329 8112 2. 49 2. 95 3. 03 21. 693 3 Gy220 2. 49 12. 27 5. 94 138. 553 3
W 329 Hy4 2. 26 3. 76 3. 07 35. 843 3 Gy237 2. 52 9. 49 5. 57 121. 033 3
W 329 Hb 2. 52 3. 33 3. 06 21. 433 3 Gy246 2. 92 13. 79 6. 39 118. 843 3
W 329 M o17 2. 92 4. 20 3. 11 6. 51 Gy923 2. 26 12. 04 5. 32 135. 403 3
W 329 Ye4 2. 51 3. 52 3. 16 25. 903 3 Gy994 2. 51 16. 85 7. 52 199. 603 3
Ye4 8112 3. 90 2. 95 3. 26 - 16. 413 3 Gy220 3. 90 12. 27 6. 09 56. 153 3
Ye4 Hy4 4. 24 3. 76 3. 80 - 10. 383 Gy237 4. 23 9. 49 6. 12 44. 683 3
Ye4 Hb 4. 30 3. 33 3. 95 - 8. 143 Gy246 4. 31 13. 79 6. 86 59. 163 3
Ye4 M o17 4. 31 4. 20 4. 29 - 0. 46 Gy923 4. 24 12. 04 6. 72 58. 493 3
Ye4 Syn31 4. 15 3. 68 3. 50 - 15. 663 3 Gy994 4. 27 16. 85 7. 52 76. 113 3
Ye4 X052 4. 27 4. 54 4. 18 - 2. 11 2 2 2 2 2
Zb11 8112 3. 29 2. 95 3. 46 5. 17 Gy220 3. 29 12. 27 6. 68 103. 043 3
Zb11 Hy4 3. 30 3. 76 3. 36 1. 823 Gy237 3. 40 9. 49 6. 48 90. 593 3
Zb11 Hb 3. 40 3. 33 3. 51 3. 24 Gy246 3. 31 13. 79 7. 39 123. 263 3
Zb11 X052 3. 20 4. 54 3. 69 15. 313 3 Gy923 3. 26 12. 04 6. 32 93. 873 3
Zb11 Ye4 3. 24 3. 52 3. 49 7. 72 Gy994 3. 24 16. 85 7. 46 130. 253 3
Zi330 Hb 3. 13 3. 33 3. 69 17. 893 3 Gy220 3. 16 12. 27 7. 33 131. 963 3
Zi330 X052 3. 14 4. 54 4. 15 32. 173 3 Gy237 3. 13 9. 49 6. 65 112. 463 3
Zi330 2 2 2 2 2 Gy246 3. 14 13. 79 6. 81 116. 883 3
Zi330 2 2 2 2 2 Gy923 3. 37 13. 79 7. 30 116. 623 3
Zi330 2 2 2 2 2 Gy994 3. 22 16. 85 8. 92 177. 023 3
平均M ean 3. 69 3. 69 3. 88 6. 38 3. 62 12. 93 6. 99 97. 36
　　3 P1、P2、P3分别为白色籽粒材料、紫色籽粒材料、黄色高油材料。“2”表示没有获得杂交组合及数据, 下表相同。
　　3 P1、P2、P3 rep resent w hite, purp le and yellow kernel (h igh oil) m aterials respectively, “2”indicates that no crosses and data w as obtained,
the sam e in fo llow ings tables.
9022期　　　　　　　　　　　　　段民孝等: 高油玉米油分基因花粉直感效应的研究　　　　　　　　　　　　　　　

白粒为自交籽粒, 紫粒为普通×普通 (或糯、甜) 杂
交籽粒, 黄粒为普通×高油杂交籽粒, 对它们进行
比较, 以减少环境影响。试验于1998年冬季在海南
省南滨农场进行。用白粒材料做母本, 种植3～ 5
行, 将其花粉随机同黄色高油玉米以及紫色玉米的
花粉按上述比例混合后, 授予白粒材料的雌穗花丝
上。尽量固定混粉组合, 每组合授5～ 8穗。为保证
花期相遇, 父本分2～ 3期种植, 所有父本均自交8
～ 10穗。1999年春季在北京中国农业大学昌平试验
站进行相同试验, 其中, 将白粒单交种材料种植3
行ö小区ö重复, 共3次重复。果穗收获后风干, 脱
粒, 依据籽粒色泽将自交籽粒和杂交籽粒区分开,
用 BRU KER 公司 M inispec m q20 型核磁共振仪
(NM R ) 测定籽粒含油量。每一种材料测定4个果
穗, 每果穗测5次, 每次测定3粒, 求平均数。
1. 3　数据处理
采用 t 测验法对同一果穗上的不同色籽粒进行
比较。以杂交籽粒 (X i) 超过自交籽粒 (X0) 的百分比
来估计杂种优势: 杂种优势 H (i) (% ) = (X i- X 0) ö
X 0×100。X0为母本自交籽粒, X1为以紫色普通玉
米作父本的杂交籽粒, X2为以黄色高油玉米作父本
的杂交籽粒。
花粉直感效应值估计, 采用丛滋金[ 9 ]的方法:
F 1 (杂交当代的含油量) = m P1+ (1- m ) P2, 其中m
= ∑ (F 1 - P 2) (P1 - P2) ö∑ (P1 - P2) 2, P1和 P2分
别为杂交的母本和父本的含油量。
2　结果与分析
2. 1　自交系混合授粉籽粒含油量结果
本试验对同一果穗上自交和与不同父本杂交籽
粒的含油量进行差异对比。由于混合花粉组合不完
全固定, 以及籽粒结实情况与授粉情况不相同, 将
母本与相同父本杂交的不同混合花粉结实的果穗进
行合并分析, 结果列于表1和表2。
从表1和表2可以看出, 两年试验材料不完全一
致, 混合授粉组合也不完全相同。其中有8个母本
材料与普通紫色父本杂交得到2次重复的杂交组合
20个, 与高油父本杂交得到2次重复的组合23个。
这是因为南方和北方气候差异大, 试验材料有一定
的敏感性, 而且存在花期相遇、花粉量多少等具体
操作问题造成的。但从总体看有类似的趋势。即接
受不同来源的花粉, 同一母本材料上不同色泽的杂
交籽粒含油量有极大的差异。以紫色玉米为父本给
白色普通玉米授粉, 杂种籽粒含油量与双亲有关,
有的超过母本, 有的超过父本, 或超过双亲平均
值, 但幅度均较小, 1998平均比母本自交籽粒增加
0. 19, 即提高6. 38% , 1999年平均增加0. 24, 即提
高7. 12%。以黄色高油玉米为父本给白色普通玉米
授粉, 杂种籽粒含油量比母本自交籽粒均显著增加,
但没有超父本组合出现, 1998年平均比母本自交粒
增加3. 37, 即提高97. 36% , 1999年平均增加3. 49, 即
提高94. 30%。表明带有高油基因的花粉可以通过花
粉直感效应显著提高授粉当代籽粒的含油量。同一
果穗上的两种杂种籽粒含油量的成对比较表明, 黄
色高油籽粒含油量均显著高于紫色普通籽粒含油
量, 1998年平均相差3. 04, 即提高79. 96% (变幅为
54. 81%～ 137. 97% ) , 1999年相差3. 29, 即提高85.
27% (变幅为38. 95%～ 169. 23% )。
2. 2　单交种混合授粉籽粒含油量结果
1998年和1999年选用的白色单交种材料不全部
相同, 所得杂交组合也不同。其中, 1999年白粒单
交种母本材料种植3次重复, 将同一混合花粉组合
以小区为重复, 进行含油量的分析。
两年共选用17个白色籽粒单交种为母本进行混
合花粉杂交试验, 试验结果有相同的趋势。用紫色
单交种作父本给普通玉米授粉, 再杂交籽粒含油量
比母本自交籽粒增加的组合多, 但增加幅度小,
1998年比自交平均增加0. 11, 提高3. 39% , 1999年
平均增加0. 16, 提高4. 44%。用黄色高油单交种作
父本给普通玉米授粉, 再杂交籽粒含油量均显著超
过母本自交粒, 且增加幅度较大, 1998年平均增加
2. 62, 即提高69. 71% , 1999年平均增加3. 24, 即提
高77. 78% , 但都不超过高油亲本, 表明用高油单
交种做父本给普通玉米授粉, 也产生花粉直感效
应, 显著提高杂交籽粒的含油量。将同一果穗上与
不同父本杂交籽粒含油量进行成对比较, 所有组合
中黄色高油杂种籽粒含油量均显著高于紫色杂种籽
粒, 1998年70个组合成对比较, 黄色高油杂种籽粒
含油量平均比紫色杂种籽粒高 2. 53, 即提高
64. 41% (变幅为17. 26%～ 88. 83% ) , 1999年132个
组合成对比较, 黄色高油杂交粒含油量比紫色杂种
籽粒平均高3. 09, 即提高71. 00% (变幅为38. 52%
～ 100. 91% )。
2. 3　高油玉米花粉基因直感效应值的估计
由上面的结果可知, 普通玉米间杂交, 籽粒含
油量变化因组合而异, 有些组合杂种籽粒含油量比
012　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表2　自交系两种父本和混合授粉当代籽粒含油量 (1999年, 北京)
Table 2　O il content of corn kernels pol l inated with m ixed pol len from different k inds of inbreds l ines and
two kinds of male parents(1999, Beijing)
P1 P2
含油量 (% )O il content
P1×P1 P2 P1×P2
杂种优势
Heterosis H 1 (% ) P3
含油量 (% )O il content
P1×P1 P3 P1×P3
杂种优势
Heterosis H 2 (% )
Zi330 Hb 3. 04 3. 68 3. 72 22. 373 3 Gy220 3. 41 11. 95 7. 52 120. 533 3
Zi330 X052 3. 88 4. 04 4. 57 17. 78 Gy923 3. 88 11. 79 7. 10 82. 993 3
Zi330 2 2 2 2 2 Gy798 3. 38 12. 13 6. 66 97. 043 3
cm s2Zi330 X052 4. 58 4. 04 4. 27 - 6. 77 Gy923 4. 58 11. 78 6. 75 47. 383 3
cm s2Zi330 2 2 2 2 2 Gy798 3. 17 12. 13 6. 28 98. 113 3
cm s2Zi330 2 2 2 2 2 Gy220 3. 89 11. 95 7. 40 90. 233
Ye4 H 78 3. 66 4. 58 4. 21 15. 033 Gy237 3. 66 9. 25 6. 32 72. 683 3
Ye4 S31 3. 36 3. 71 3. 32 - 1. 19 Gy798 3. 36 12. 13 6. 89 105. 063 3
Ye4 M o17 3. 78 3. 71 4. 41 16. 673 Gy246 3. 78 12. 47 7. 01 85. 453 3
Ye4 2 2 2 2 2 Gy923 3. 43 11. 78 6. 00 74. 933 3
230 Hy4 4. 73 3. 54 4. 74 0. 21 Gy994 4. 73 17. 81 9. 78 106. 773 3
230 Syn31 4. 38 3. 71 3. 83 - 12. 563 Gy220 4. 38 11. 95 7. 56 72. 603 3
230 Hb 4. 83 3. 68 4. 49 - 7. 04 Gy923 4. 83 11. 78 7. 74 60. 253 3
W 329 X052 2. 98 4. 04 3. 69 23. 833 Gy237 2. 98 9. 25 6. 22 108. 723 3
W 329 Syn31 3. 34 3. 71 3. 43 2. 69 Gy220 3. 34 11. 95 6. 92 107. 193 3
W 329 Hb 3. 12 3. 68 3. 45 10. 583 3 Gy994 3. 12 17. 81 8. 04 157. 693 3
W 329 Ye4 3. 24 3. 37 3. 63 12. 04+ Gy923 3. 24 11. 78 7. 07 118. 213 3
W 329 H 78 3. 07 4. 58 3. 62 17. 923 3 Gy798 3. 07 12. 13 6. 78 120. 853 3
W 329 8112 3. 06 3. 51 3. 47 13. 40 Gy246 3. 06 12. 47 6. 82 122. 883 3
107 Syn31 3. 20 3. 71 2. 96 - 7. 503 Gy220 3. 20 11. 95 5. 48 71. 253 3
107 Hy4 3. 74 3. 54 3. 05 - 18. 45 Gy994 3. 74 17. 81 7. 43 98. 663 3
107 M o17 3. 45 3. 71 3. 80 10. 143 Gy246 3. 45 12. 47 6. 34 83. 773 3
107 H 78 3. 19 4. 58 3. 13 - 1. 88 Gy237 3. 19 9. 25 4. 83 51. 413 3
cm s2107 Hy4 3. 41 3. 54 3. 12 - 8. 50 Gy994 3. 41 17. 81 8. 40 146. 333 3
cm s2107 M o17 3. 41 3. 71 3. 74 9. 68 Gy246 3. 41 12. 47 6. 08 78. 303 3
cm s2107 Syn31 3. 51 3. 71 3. 32 - 5. 41 Gy798 3. 51 12. 13 6. 97 98. 583 3
Zb11 Hb 3. 03 3. 68 3. 12 2. 97 Gy246 3. 03 12. 47 6. 33 108. 913 3
Zb11 Hy4 3. 03 3. 54 3. 11 2. 64 2 2 2 2 2
8112 M o17 4. 32 3. 17 5. 06 17. 133 3 Gy246 4. 32 12. 47 8. 52 97. 223 3
8112 X052 4. 08 4. 04 4. 91 20. 343 3 Gy923 4. 08 11. 78 7. 68 88. 243 3
8112 H 78 4. 05 4. 58 4. 93 21. 733 Gy237 4. 05 9. 25 6. 85 69. 143 3
8112 Hy4 4. 57 3. 54 4. 89 7. 00+ Gy994 4. 57 17. 81 10. 63 132. 603 3
8112 Syn31 4. 13 3. 71 4. 41 6. 78 Gy798 4. 13 12. 13 8. 02 94. 193 3
S219 M o17 3. 68 3. 71 4. 49 22. 013 Gy923 3. 24 11. 78 6. 57 102. 783 3
S219 Syn31 3. 61 3. 71 4. 16 15. 243 Gy798 3. 61 12. 13 7. 43 105. 823 3
S219 Hb 3. 24 3. 68 3. 79 16. 983 2 2 2 2 2
H 78 Hy4 4. 67 3. 54 4. 50 - 3. 64 Gy994 4. 67 17. 81 10. 34 121. 413 3
H 78 Syn31 4. 52 3. 71 4. 38 - 3. 10 Gy798 4. 52 12. 13 7. 05 55. 973 3
H 78 Hb 4. 55 3. 68 4. 52 - 0. 66 Gy923 4. 55 11. 78 7. 84 72. 313 3
H 78 M 17 4. 45 3. 71 4. 86 9. 213 Gy246 4. 45 12. 47 7. 66 72. 133 3
H 78 H 78 4. 26 4. 58 4. 35 2. 11 2 2 2 2 2
1739 Ye4 4. 12 3. 37 4. 19 1. 70 Gy220 3. 83 11. 95 7. 69 100. 783 3
1739 2 2 2 2 2 Gy798 4. 15 12. 13 7. 99 92. 533 3
1739 2 2 2 2 2 Gy994 4. 18 17. 81 7. 70 84. 213 3
1739 2 2 2 2 2 Gy923 4. 05 11. 78 7. 38 82. 223 3
M o17 Hb 3. 33 3. 68 3. 62 8. 71 Gy798 3. 32 12. 13 6. 39 92. 473 3
M o17 8112 3. 23 3. 51 3. 51 8. 67 Gy220 3. 23 11. 95 6. 33 95. 983 3
M o17 Ye4 3. 30 3. 37 3. 78 14. 553 3 Gy923 3. 30 11. 78 6. 49 96. 673 3
M o17 X052 3. 35 4. 04 4. 21 25. 673 2 2 2 2 2
平均M ean 3. 73 3. 79 3. 97 7. 12 3. 74 12. 70 7. 23 94. 30
双亲增加, 但幅度较小, 而用高油玉米作父本, 杂
种籽粒当代含油量显著增加, 且增加幅度极大, 是
由于油分基因花粉直感造成的[ 4, 7～ 8 ]。对两年的试
验进行分析, 估计高油玉米花粉油分基因的花粉直
感效应值。自交系杂交当代:
1998年 F 1 = 0. 65P1 (母本) + 0. 35P2 (父本) ,
其中普通玉米杂交 F 1 = 0. 58P1 (母本) + 0. 42P2
(父本) , 普通和高油玉米杂交F 1 = 0. 65P 1 (母本
1122期　　　　　　　　　　　　　段民孝等: 高油玉米油分基因花粉直感效应的研究　　　　　　　　　　　　　　　

表3　单交种两种父本和混合授粉当代籽粒含油量 (1998年, 海南)
Table 3　O il content of corn kernels pol l inated with m ixed pol len from different k inds of single-cross
hybr ids and two kinds of male parents (1998, Ha inan)
P1 P2
含油量 (% )O il content
P1×P1 P2 P1×P2
杂种优势
Heterosis H 1 (% ) P3
含油量 (% )O il content
P1×P1 P3 P1×P3
杂种优势
Heterosis H 2 (% )
丹340×1789 Hb×Ye4 4. 86 3. 77 4. 47 - 8. 023 3 h1 4. 95 11. 91 7. 89 59. 393 3
丹340×1789 8112×Ye4 4. 70 3. 56 4. 46 - 5. 11 h2 4. 70 11. 56 7. 20 53. 193 3
丹340×1789 Hb×X052 4. 74 4. 29 4. 61 - 2. 74 h4 4. 74 11. 52 7. 58 59. 923 3
丹340×1789 52×55 4. 75 3. 87 4. 71 - 0. 84 h6 4. 77 11. 60 7. 36 54. 303 3
丹340×1789 2 2 2 2 2 h7 4. 75 11. 63 7. 95 67. 373 3
Hb×1766 Hb×Ye4 3. 19 3. 77 3. 68 15. 363 3 h1 3. 13 11. 91 6. 73 115. 023 3
Hb×1766 8112×Ye4 2. 99 3. 56 3. 25 8. 70 h2 2. 99 11. 56 5. 62 87. 963 3
Hb×1766 Hb×X052 3. 04 4. 29 3. 36 10. 533 3 h4 3. 04 11. 52 5. 88 93. 423 3
Hb×1766 52×55 3. 10 3. 87 3. 14 1. 29 h6 3. 28 11. 60 6. 38 94. 513 3
Hb×1766 2 2 2 2 2 h7 3. 10 11. 63 5. 91 90. 653 3
8112×1739 Hb×Ye4 3. 98 3. 77 3. 99 0. 25 h1 3. 71 11. 91 6. 90 85. 983 3
8112×1739 Hb×X052 3. 80 4. 29 3. 90 2. 63 h3 4. 64 7. 39 5. 60 20. 693 3
8112×1739 52×55 4. 26 3. 87 4. 00 - 6. 10 h4 3. 80 11. 52 6. 70 76. 323 3
8112×1739 T iandan9 3. 86 7. 23 4. 54 17. 623 3 h5 3. 86 12. 63 6. 71 73. 833 3
8112×1739 2 2 2 2 2 h6 4. 44 11. 60 7. 35 65. 543 3
8112×1739 2 2 2 2 2 h7 3. 97 11. 63 6. 19 55. 923 3
1688×X052 Hb×Ye4 3. 33 3. 77 3. 93 18. 023 3 h1 3. 33 11. 91 7. 20 116. 223 3
1688×X052 Hb×X052 3. 51 4. 29 3. 97 13. 113 3 h2 3. 51 11. 56 7. 12 102. 853 3
1688×X052 52×55 3. 71 3. 87 3. 91 5. 39 h4 3. 51 11. 52 6. 68 90. 313 3
1688×X052 T iandan9 3. 75 7. 23 4. 38 16. 80 h5 3. 75 12. 63 6. 74 79. 733 3
1688×X052 2 2 2 2 2 h7 3. 71 11. 63 5. 83 57. 143 3
丹340×1776 Hb×Ye4 3. 53 3. 77 4. 19 18. 703 3 h1 3. 67 11. 91 7. 74 110. 903 3
丹340×1776 8112×Ye4 3. 51 3. 56 4. 03 14. 813 h2 3. 51 11. 56 6. 94 97. 723 3
丹340×1776 Hb×X052 3. 57 4. 29 4. 11 15. 133 3 h4 3. 41 11. 52 6. 98 104. 693 3
丹340×1776 52×55 3. 62 3. 87 3. 84 6. 08 h6 3. 38 11. 60 7. 23 113. 913 3
丹340×1776 2 2 2 2 2 h7 3. 68 11. 63 7. 21 95. 923 3
W 329×X052 Hb×Ye4 3. 62 3. 77 3. 82 5. 523 h1 3. 51 11. 91 6. 55 86. 613 3
W 329×X052 8112×Ye4 3. 68 3. 56 3. 79 2. 99 h2 3. 61 11. 56 5. 90 63. 433
W 329×X052 52×55 3. 99 3. 87 3. 82 - 4. 26 h3 4. 38 7. 39 5. 27 20. 32
W 329×X052 T iandan9 3. 58 7. 23 4. 06 13. 413 h5 3. 58 12. 63 7. 09 98. 043 3
W 329×X052 2 2 2 2 2 h6 3. 73 11. 60 6. 55 75. 603 3
W 329×X052 2 2 2 2 2 h7 3. 59 11. 63 5. 85 62. 953 3
W 329×X052 2 2 2 2 2 h8 3. 73 6. 92 4. 28 14. 753
W 329×1789 Hb×Ye4 4. 28 3. 77 4. 40 2. 80 h3 4. 25 7. 39 5. 47 28. 713 3
W 329×1789 8112×Ye4 4. 16 3. 56 3. 91 - 6. 01 h4 4. 17 11. 52 7. 15 71. 463 3
W 329×1789 Hb×X052 4. 17 4. 29 4. 62 10. 793 3 h5 3. 94 12. 63 7. 11 80. 463 3
W 329×1789 52×55 4. 19 3. 87 3. 97 - 5. 25 h6 4. 28 11. 60 7. 32 71. 033 3
W 329×1789 T iandan9 3. 94 7. 23 4. 34 10. 153 h7 4. 13 11. 63 6. 93 67. 803 3
W 329×1789 2 2 2 2 2 h8 4. 16 6. 92 5. 73 37. 743 3
107×X052 Hb×Ye4 3. 62 3. 77 3. 84 6. 08 h1 3. 44 11. 91 7. 10 106. 403 3
107×X052 Hb×X052 3. 67 4. 29 4. 09 11. 443 3 h2 3. 54 11. 56 6. 22 75. 713 3
107×X052 52×55 3. 91 3. 87 3. 69 - 5. 63 h4 3. 54 11. 52 6. 80 92. 093 3
107×X052 T iandan9 3. 54 7. 23 3. 87 9. 32 h5 3. 81 12. 63 6. 51 70. 873 3
107×X052 2 2 2 2 2 h6 3. 80 11. 60 6. 21 63. 423 3
107×X052 2 2 2 2 2 h7 3. 91 11. 63 6. 26 60. 103 3
107×1789 Hb×Ye4 4. 37 3. 77 4. 26 - 2. 52 h1 4. 37 11. 91 7. 19 64. 533 3
107×1789 8112×Ye4 4. 27 3. 56 4. 02 - 5. 85 h4 4. 22 11. 52 6. 72 59. 243 3
107×1789 Hb×X052 4. 22 4. 29 4. 33 2. 61 h5 4. 53 12. 63 7. 30 61. 153 3
107×1789 T iandan9 4. 53 7. 23 4. 59 1. 32 h8 4. 27 6. 92 5. 10 19. 443 3
白鹤43×X052 Hb×Ye4 4. 18 3. 77 3. 71 - 11. 24+ h1 3. 95 11. 91 6. 42 62. 533 3
白鹤43×X052 8112×Ye4 4. 48 3. 56 3. 47 - 22. 543 h2 3. 69 11. 56 5. 96 61. 523 3
白鹤43×X052 Hb×X052 3. 72 4. 29 3. 78 1. 61 h4 3. 88 11. 52 6. 19 59. 543 3
白鹤43×X052 52×55 3. 69 3. 87 3. 72 0. 81 h5 3. 80 12. 63 6. 65 75. 003 3
白鹤43×X052 T iandan9 3. 87 7. 23 4. 05 4. 65 h6 4. 49 11. 60 6. 36 41. 653
白鹤43×X052 2 2 2 2 2 h7 3. 69 11. 63 6. 06 64. 233 3
白鹤43×X052 2 2 2 2 2 h8 4. 48 6. 92 5. 17 15. 403
白鹤43×1688 Hb×Ye4 3. 32 3. 77 3. 40 2. 41 h1 3. 71 11. 91 6. 28 69. 273 3
白鹤43×1688 8112×Ye4 4. 13 3. 56 3. 84 - 7. 02 h3 4. 23 7. 39 4. 79 13. 24
白鹤43×1688 52×55 3. 87 3. 87 3. 47 - 10. 343 h5 3. 45 12. 63 6. 33 83. 483 3
白鹤43×1688 T iandan9 3. 56 7. 23 3. 89 9. 273 h6 3. 32 11. 60 5. 99 80. 423 3
白鹤43×1688 2 2 2 2 2 h7 3. 61 11. 63 5. 65 56. 513 3
白鹤43×1688 2 2 2 2 2 h8 4. 13 6. 92 5. 30 28. 333 3
自330×X052 Hb×Ye4 3. 78 3. 77 3. 72 - 1. 59 h1 3. 43 11. 91 6. 39 86. 303
自330×X052 8112×Ye4 3. 82 3. 56 3. 49 - 8. 64 h2 3. 82 11. 56 6. 59 72. 513 3
自330×X052 Hb×X052 3. 73 4. 29 3. 84 2. 95 h4 3. 73 11. 52 6. 50 74. 263 3
自330×X052 52×55 3. 60 3. 87 3. 65 1. 39 h5 3. 67 12. 63 6. 25 70. 303 3
自330×X052 T iandan9 3. 67 7. 23 4. 50 22. 623 h6 4. 13 11. 60 6. 63 60. 533 3
自330×X052 2 2 2 2 2 h7 3. 60 11. 63 6. 84 90. 003 3
平均M ean 3. 86 4. 47 3. 97 3. 39 3. 86 11. 18 6. 48 69. 71
212　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表4　单交种两种父本和混合授粉当代籽粒含油量 (1999年, 北京)
Table 4　O il content of corn kernels pol l inated with m ixed pol len from different k inds
of single-cross hybr ids and two kinds of male parents(1999, Beijing)
P1 P2
含油量 (% )O il content
P1×P1 P2 P1×P2
杂种优势
Heterosis H 1 (% ) P3
含油量 (% )O il content
P1×P1 P3 P1×P3
杂种优势
Heterosis H 2 (% )
107×X052 Hb×Ye4 4. 07 3. 38 4. 20 3. 19 h9 4. 07 11. 43 7. 09 74. 203 3
107×X052 Hb×X052 3. 99 3. 92 4. 03 1. 00 h10 3. 99 10. 91 6. 48 62. 41
107×X052 Ye4×M o17 4. 06 3. 53 3. 99 - 1. 72 h1 4. 06 10. 56 6. 47 59. 363 3
107×X052 Hy4×X052 3. 93 3. 90 4. 02 2. 29 h6 3. 93 10. 98 6. 67 69. 723
S219×1739 Hb×Ye4 4. 06 3. 38 4. 30 5. 91 h9 4. 06 11. 43 7. 89 94. 333 3
S219×1739 Hb×X052 3. 82 3. 92 4. 26 11. 523 3 h10 3. 82 10. 91 6. 80 78. 013 3
S219×1739 Ye4×M o17 3. 79 3. 53 3. 92 3. 43 h1 3. 79 10. 56 6. 66 75. 733 3
S219×1739 Hy4×X052 4. 03 3. 90 4. 50 11. 663 h6 4. 03 10. 98 7. 10 76. 183 3
Hb×1766 Hb×Ye4 3. 86 3. 38 4. 21 9. 07 h9 3. 86 11. 43 8. 17 111. 663 3
Hb×1766 Hb×X052 3. 44 3. 92 4. 09 18. 903 3 h10 3. 44 10. 91 6. 82 98. 263 3
Hb×1766 Ye4×M o17 3. 82 3. 53 4. 29 12. 303 3 h1 3. 82 10. 56 7. 49 96. 073 3
Hb×1766 Hy4×X052 3. 26 3. 90 3. 77 15. 64 h6 3. 26 10. 98 6. 55 100. 923
107×1739 Hb×Ye4 4. 46 3. 38 4. 54 1. 79 h9 4. 46 11. 43 8. 11 81. 843 3
107×1739 Hb×X052 4. 37 3. 92 4. 57 4. 58 h10 4. 37 10. 91 7. 16 63. 843 3
107×1739 Ye4×M o17 4. 43 3. 53 4. 49 1. 353 h1 4. 43 10. 56 7. 75 74. 943 3
107×1739 Hy4×X052 4. 39 3. 90 4. 54 3. 42 h6 4. 39 10. 98 7. 70 75. 403 3
8112×1766 Hb×Ye4 4. 19 3. 38 4. 28 2. 15 h9 4. 19 11. 43 7. 75 84. 963 3
8112×1766 Hb×X052 4. 48 3. 92 4. 73 5. 58 h10 4. 48 10. 91 7. 56 68. 753 3
8112×1766 Ye4×M o17 4. 12 3. 53 4. 28 3. 88 h1 4. 12 10. 56 6. 96 68. 933 3
8112×1766 Hy4×X052 4. 20 3. 90 4. 73 12. 623 h6 4. 20 10. 98 7. 67 82. 623 3
Ye4×8112 Hb×Ye4 4. 95 3. 38 4. 78 - 3. 43+ h9 4. 95 11. 43 8. 56 72. 933 3
Ye4×8112 Hb×X052 4. 75 3. 92 4. 67 - 1. 68 h10 4. 75 10. 91 8. 00 68. 423 3
Ye4×8112 Ye4×M o17 4. 68 3. 53 4. 70 0. 43 h1 4. 68 10. 56 7. 62 62. 823 3
Ye4×8112 Hy4×X052 4. 79 3. 90 4. 79 0. 00 h6 4. 79 10. 98 8. 10 69. 103 3
W 329×1789 Hb×Ye4 4. 16 3. 38 4. 07 - 2. 16 h9 4. 16 11. 43 7. 56 81. 733 3
W 329×1789 Hb×X052 4. 53 3. 92 4. 40 - 2. 873 3 h10 4. 53 10. 91 7. 80 72. 193 3
W 329×1789 Ye4×M o17 4. 49 3. 53 4. 23 - 5. 79 h1 4. 49 10. 56 7. 08 57. 683
W 329×1789 Hy4×X052 4. 60 3. 90 4. 45 - 3. 26 h6 4. 60 10. 98 7. 82 70. 003 3
107×1789 Hb×Ye4 4. 26 3. 38 4. 02 - 5. 63+ h9 4. 26 11. 43 7. 41 73. 943 3
107×1789 Hb×X052 3. 98 3. 92 4. 27 7. 29 h10 3. 98 10. 91 6. 63 66. 583 3
107×1789 Ye4×M o17 4. 10 3. 53 4. 19 2. 20 h1 4. 10 10. 56 6. 54 59. 513 3
107×1789 Hy4×X052 4. 18 3. 90 4. 19 0. 24 h6 4. 18 10. 98 7. 19 72. 013 3
8112×1739 Hb×Ye4 4. 11 3. 38 4. 06 - 1. 22 h9 4. 11 11. 43 7. 74 88. 323 3
8112×1739 Hb×X052 4. 47 3. 92 4. 63 3. 58 h10 4. 47 10. 91 7. 98 78. 523 3
8112×1739 Ye4×M o17 4. 62 3. 53 4. 66 0. 87 h1 4. 62 10. 56 8. 16 76. 623 3
1688×X052 Hb×X052 3. 09 3. 92 3. 89 25. 893 2 2 2 2 2
Hb×1739 Hb×Ye4 3. 86 3. 38 4. 07 5. 44 h9 3. 86 11. 43 7. 81 102. 333 3
Hb×1739 Hb×X052 4. 10 3. 92 4. 69 14. 393 h10 4. 10 10. 91 7. 84 91. 223 3
Hb×1739 Hy4×X052 4. 23 3. 90 4. 51 6. 62 h6 4. 23 10. 98 8. 05 90. 313 3
Hb×1739 Ye4×M o17 4. 03 3. 53 4. 36 8. 19 h1 4. 03 10. 56 7. 29 80. 893 3
平均 4. 17 3. 68 4. 33 4. 44 4. 20 10. 97 7. 44 77. 78
为普通玉米) + 0. 35P2 (父本为高油)。
1999年 F 1= 0. 62P1 (母本) + 0. 382 (父本) , 其
中普通玉米杂交 F 1 = 0. 75P1 (母本) + 0. 25P2 (父
本) , 普通和高油玉米杂交 F 1 = 0. 62P1 (母本为普
通玉米) + 0. 38P2 (父本为高油)。
单交种再杂交当代:
1998年 F 1 = 0. 65P1 (母本) + 0. 35P2 (父本) ,
其中普通玉米杂交 F 1= 0. 84P1 (母本) + 0. 16P2 (父
本) , 普通和高油玉米再杂交 F 1= 0. 64P1 (普通) +
0. 36P2 (高油)。
1999年 F 1 = 0. 53P1 (母本) + 0. 47P2 (父本) ,
普通玉米杂交 F 1= 0. 98P1 (母本) + 0. 02P2 (父本) ,
3122期　　　　　　　　　　　　　段民孝等: 高油玉米油分基因花粉直感效应的研究　　　　　　　　　　　　　　　

普通和高油再杂交 F 1= 0. 52P1 (普通) + 0. 48P2 (高
油)。
由此可以看出, 两年试验结果不尽相同, 自交
系的花粉直感效应值变化不大, 高油玉米自交系分
别为0. 35和0. 38。单交种的花粉直感效应值变化较
大, 高油玉米单交种分别为0. 36和0. 48。
3　讨论
玉米油分是一个多基因控制的性状, 前人进行
了许多研究[ 10, 11 ]。C. M. W oodworth 首先注意到油
分基因对当代籽粒的影响, 并且母本对子代油分含
量的影响明显大于父本[ 8 ] , M iller 和B rim hall 证实
母本对籽粒的含油量影响显著, 父本的效应相对小
些[ 7 ] , 而 Curtis 研究发现杂交籽粒胚重、胚含油量
和蛋白质含量受双亲的影响, 整个籽粒含油量受花
粉影响较大[ 5 ]。L etchworth 等[ 6 ]进行父本对籽粒中
油分、蛋白质、淀粉含量的影响试验, 发现籽粒含
油量有母性效应和花粉效应。。L am bert 等[ 12 ]研究
表明, 用高油玉米作授粉者同用普通玉米做授粉者
相比, 母本 (普通玉米) 含油量增加, 两种授粉处理
含油量相差17gökg。A lexander 等[ 13 ]指出由于高油
玉米的花粉直感效应使普通玉米的含油量增加
72% , 但没有影响玉米籽粒产量。本试验通过在同
一果穗授混合花粉的方式, 以消除植株个体间的差
别, 从而能更准确地估计花粉直感效应值。虽然两
年试验材料不完全一致, 重复组合不多, 但所得杂
交组合总数多, 样本量大, 所观察到的油分变化趋
势是有说服力的。结果表明, 普通玉米间杂交, 杂
种籽粒含油量表现与不同组合有关, 含油量有超亲
现象, 大于中亲的组合数较多, 和李玉玲[ 14 ]的结果
有相似性, 平均提高幅度较小 (两年自交系分别为
6. 38% 和7. 12% , 单交种分别为3. 39% 和4. 44% )。
其它研究[ 8 ]中普通玉米间杂交籽粒含油量没有超亲
现象, 其原因还需要探讨。以高油玉米花粉给普通
玉米授粉, 当代籽粒含油量均显著超过母本自交籽
粒 (两年自交系分别为97. 36% 和94. 30% , 单交种
为分别为69. 71% 和77. 78% ) , 是由于高油父本油
分基因花粉直感效应所致[ 5, 6 ] , 但都不超过高亲,
超过中亲的组合也少。宋同明等[ 8 ]研究以为低油玉
米做母本可使含油量偏母遗传。同时, 也可能因杂
种优势使杂交籽粒含油量增加, 但和油分花粉直感
效应混在一起, 无法分割。两年中所得高油自交系
花粉直感效应值变化不大 (分别为0. 35和0. 38) , 而
单交种的变化较大 (分别为0. 36和0. 48) , 和前人有
差别[ 8, 9 ] , 其原因可能既有材料差别, 也可能和测
量的误差有关。因为本研究中父本含油量来源于父
本自交果穗的平均值, 如果田间父本不同果穗间含
油量差别较大, 就会影响到估计效应值的公式中实
际父本的含油量, 因而对效应值的估计有影响。
References
[ 1 ] 　Dai J ingrui ( 戴 景 瑞 ). P rospects and strategies of corn
p roducing and developm ent in China. C rops (作物杂志 ) ,
1998, (5) : 6～ 11
[ 2 ] 　Song Tongm ing (宋同明) , Su Shengbao (苏胜宝) , Chen
Shaojiang (陈绍江) et al. B righ t future of h igh oil corn.
M aize S cience (玉米科学) , 1997, 5 (3) : 73～ 77
[ 3 ] 　Song Tongm ing (宋同明) , Cong Zijin (丛滋金). U tilizing
cytop lasm ic m ale sterility, single hybrid re2cross heterosis and
xenia effects to p roduce highyield and high oil comm ercial
corn. In: Dai J ingrui (ed. ) (戴景瑞主编). S ym posium of
N ational C rop B reed ing Conf erence in China (全国作物育种学
术讨论会论文集)。Beijing: China A griculture Science &
Technology P ress, 1998. 216～ 221
[ 4 ] 　A lexander D E, L am bert R J. Relationsh ip of kernel o il
content to yield in m aize. C rop S ci. 1968, 8: 272～ 274
[ 5 ] 　Curtis J J , B runson A M , Hubbard J E, et al. Effect of po llen
parent on oil content of the corn kernel. A g ron J , 1956, 48:
551～ 555
[ 6 ] 　L etchworth M B, L am bert R J. Pollen parent effects on oil,
p ro tein, and starch concentration in m aize kernels. C rop S ci.
1998, 38: 363～ 367
[ 7 ] 　M iller P A , B rim ballB. Factors influencing the o il and p ro tein
content of corn grain. A g ron J , 1951, 43: 306～ 311
[ 8 ] 　Song Tongm ing (宋同明) , W u Hongp ing (吴宏平 ) , Dai
Shunhong (戴顺宏) et al. Genetic effects of corn kernel o il
contro lling genes in recip rocal crosses. J ournal of B eij ing
A g rivulture U niversity (北京农业大学学报) , 1991, 17 (1) :
15～ 22
[ 9 ] 　Cong Zijin (丛滋金). Study on the effect of m aize kernel o il
genes at the F1 em bryo stage and its app lication. Beijing:
M aster D issertation in China A griculture U niversity (中国农
业大学硕士学位论文) , 1996
[ 10 ] 　M iller R L , Dudly J W , A lexander D E. H igh intensity
selection for percent o il in corn, C rop S ci, 1981, 21 (3) : 433
～ 437
[ 11 ] 　L iu Rendong (刘仁东) , Sh iDequan (石德权) , Xu J ianxun (徐
家 舜 ). A study on com bining ability, components of
variance, heriatble of o il content in m aize grain and their
app lication. S cientia A g ricultura S inica (中国农业科学 ) ,
1992, 25 (6) : 52～ 57
[ 12 ] 　L am bert R J , A lexander D E, Han Z J. A high oil po llinator
enhancem ent of kernel and effects on grain yields of m aize
hybrids. A g ron J , 1998, 90 (2) : 211～ 215
[ 13 ] 　A lexander D E. O il content versus grain yield in corn.
M ay d ica, 1999, 44: 111～ 112
[ 14 ] 　L i Yuling (李玉玲). Heterosis of m aize. In: Chen Yanhui
(ed. ) (陈彦惠主编)。M aize Genetic and B reed ing (玉米遗传
育种学)。Z hengzhou: H enan S cience and T echnology P ress,
1996. 126～ 132
412　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷