全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 348～353 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　348～353 页
不同环境下水稻对受体植物化感作用的动态遗传研究
林文雄　何华勤　董章杭　沈荔花　郭玉春　梁义元　陈芳育　梁康迳 Ξ
(福建农林大学 ,福建福州 350002)
摘 　要 　采用包括基因型与环境互作的数量性状加性2显性发育遗传模型 ,研究了按双列杂交设计 (5 ×6)Π2 配制的 1 套
包括亲本、F1 2 个世代的水稻遗传材料对受体植物莴苣幼苗根长化感作用的动态遗传及与环境互作效应。遗传方差分
析表明 ,控制水稻不同叶龄期化感作用的加性效应与显性效应呈交替表达趋势 ,叶龄在 7 叶期受加性效应控制 ,在 3 叶
期和 6 叶期由显性效应控制 ,在 5 叶期和 8 叶期加性和显性效应共同作用 ,以显性效应为主。这解释了在化感作用研究
过程中发现的间断性表型表现的遗传原因。普通狭义遗传率随叶龄增大趋于下降。基因型与环境互作效应对水稻化感
作用的影响较大 ,据此讨论了如何结合应用水稻化感作用的加性和显性遗传效应 ,开展化感抗草性水稻品种选育及其化
感作用水稻杂种优势的利用研究。
关键词 　水稻 ;化感作用 ;动态遗传 ;基因型与环境互作 ;遗传方差
中图分类号 : S511
Study on Developmental Inheritance of Allelopathy in Rice ( Oryza sativa L. ) under
Different Environment
LIN Wen2Xiong , HE Hua2Qin , DONG Zhang2Hang , SHEN Li2Hua , GUO Yu2Chun , LIANG Yi2Yuan , CHEN Fang2Yu ,
LIANG Kang2Jing
( Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 , Fujian , China)
Abstract 　5 rice varieties with different allelopathic potential were employed in a diallel cross (5 ×6)Π2. Developmental
inheritance of rice allelopathy on the root length of receiver plant lettuce ( Lactuca sativa L. ) and its genotype ×environ2
ment effects were analyzed by using additive2dominance genetic models. The results showed that additive and dominant ef2
fect were found alternatively during 3 —82leaf stage of seedling. Additive effect was dominative at 72leaf stage , and domi2
nance effect appeared to play the most important role at 32leaf stage and 62leaf stage , but the two effects were equally im2
portant at 52 and 82leaf stage. Heritability analysis indicated that H2N decreased as leaf stage increasing. Rice allelopathy
was significantly affected by genotype ×environment ( GE) interaction. Accordingly ,it was further discussed how to inte2
gratedly use the additive and dominant effects of rice allelopathy and rice heterosis in the breeding for weed resistance.
Key words 　Rice ( Oryza sativa L. ) ; Allelopathy ; Dynamic inheritance ; Genotype ×environment interaction ; Genetic
variances
　　作物化感作用是农业生态学和化学生态学研究
的活跃领域之一[1 ] 。化感作用指的是一些作物通过
释放化学物质到环境中而影响临近其他植物的生长
发育的化学生态学现象[2 ] 。近年来 ,随着人们环保
意识的不断增强 ,对水稻化感作用的研究十分活跃 ,
特别在化感水稻品种资源筛选[1 ] 、化感作用机理[3 ] 、
化感物质的分离与鉴定[4 ] 、化感作用遗传研究[5 ] 等
方面均作了深入而广泛的探讨 ,并取得了很大进展。
前人研究表明水稻化感作用属数量性状 ,其遗传行
为十分复杂 ,环境条件不能改变其作用的性质 (抑制
或促进作用) ,但可以影响其作用强度 ,这是因为水
稻化感作用强度与水稻本身所产生的特征物质种类
及浓度有关 ,而特征物质的产生与释放因环境条件
和生育期的不同而差异显著[6 ] 。因此只有深入研究
化感作用的遗传生态学行为 ,揭示化感作用的化学
生态学机制 ,才能为最终培育高产、优质、强化感作Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (3007068) 、福建省重大科技项目 (2002F012)和福建省自然科学基金项目 (D0110012)共同资助。
作者简介 :林文雄 (1957 - ) ,男 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事作物生理与分子生态学研究。E2mail : zjwxlin @pub5. fu. fj . cn
Received(收稿日期) :2002211214 ,Accepted(接受日期) :2003204214.

用的水稻品种 ,实施作物抗杂草的生物工程技术 ,保
护环境和生物多样性 ,实现农业可持续发展提供科
学依据。
作物化感作用的遗传规律、基因型与环境互作
及抗草性品种的选育等研究正日益引起国际同行的
普遍重视[7～9 ] 。Dilday[7 ] 运用经典遗传学方法研究
化感作用性状的遗传规律 ,认为水稻化感作用是由
多基因控制的数量性状 ,易受环境影响 ;并运用系统
育种的方法选育出化感作用较强的高产品系
PI312777 ,从而证实化感作用品种选育的可行性。
Koh[8 ]从传统遗传学角度采用完全双列杂交分析方
法 ,结果也证实了水稻化感作用性状是由多基因控
制的 ,在化感作用的遗传表达中显性效应大于加性
效应 ,同时暗示存在一定程度的环境修饰作用。
Olofsdotter 等[9 ]的研究也表明水稻化感作用是数量
性状 ,运用 DNA 标记辅助选择技术是选育水稻化感
作用新品种的有效途径 ,提出应加强水稻化感作用
的基因型与环境互作研究 ,认为它对深化遗传操纵
和环境控制有重要意义。Wu[6 ] 和孔垂华[10 ] 等在总
结前人研究的基础上 ,认为研究不同环境下植物的
化感作用对全面评价其化学生态学行为具有重要意
义。据此 ,本研究采用包括基因型与环境互作的数
量性状不同发育时刻 (0 →t)和不同发育时间段 ( t -
1 →t)的加性2显性遗传模型及其相应的统计分析方
法[11～13 ] ,探讨水稻在其与杂草营养竞争的重要时
期 ———苗期对模式植物 (受体) 莴苣 ( Lactuca sativa
L. )化感作用的动态遗传及其与环境互作效应 ,以
综合利用水稻化感作用的加性和显性遗传效应 ,提
高水稻化感抗草品种的选育效率。
1 　材料与方法
1. 1 　植物材料
　　从国内外收集的 480 份水稻材料中 ,筛选出化
感作用特性差异较大的 5 个品种 (系) 作为供体植
物 ,其名称与来源分别为 Lemont (美国) 、多产稻 (韩
国) 、TN1 ( Taichung Native1 ,中国台湾) 、Dular (埃及)
和 NC(中国) 。受体植物为莴苣 ( Lactuca sativa L. )
(由汕头市种子公司提供) 和稗草 ( Echinochloa crus2
galli L. ) 。预备试验结果表明 (见表 1) ,水稻对稗草
和模式植物莴苣的作用方式、作用性质和表现趋势
一致 ,为了避免因稗草发芽不整齐而导致的实验误
差 ,本文选用国际上通用的模式植物莴苣作为受体
进行研究[14 ] 。
表 1 不同水稻品种对不同受体植物化感效应的比较
Table 1 Comparison of rice allelopathy on different receiver plants
受体植物
Receiver plant
测试项目
Item CK
水稻品种 Rice cultivars
Lemont Dasanbyeo TN1 Dular NC
稗草
Barnyardgrass
根长
Root length
3. 8
(1. 00)
3. 6
(0. 95)
3. 5
(0. 92)
2. 7
(0. 71)
2. 2
(0. 58)
2. 5
(0. 66)
茎长
Shoot length
3. 0
(1. 00)
3. 1
(1. 03)
3. 0
(1. 00)
1. 7
(0. 57)
1. 6
(0. 53)
2. 1
(0. 70)
莴苣
Lettuce
根长
Root length
2. 0
(1. 00)
2. 1
(1. 05)
1. 9
(0. 95)
1. 2
(0. 60)
0. 9
(0. 45)
1. 1
(0. 55)
茎长
Shoot length
1. 6
(1. 00)
1. 6
(1. 00)
1. 4
(0. 88)
1. 0
(0. 63)
0. 9
(0. 56)
1. 2
(0. 75)
　　注 :括号外为处理值 ,括号内为抗性指数 RI ,CK:为以蒸馏水培养的对照。
Notes :The data outside parentheses are the value of treatment , that inside parentheses are RI. CK: Incubated with distilled water.
1. 2 　试验方法
用上述 5 个品种 (系)按双列杂交 (5 ×6)Π2 设计
配制成 1 套包括亲本和 F1 的遗传材料 ,分别于 2001
年 5 月 10 日 ( E1 ) 和 2001 年 7 月 6 日 ( E2 ) 在福建农
林大学教学农场种植。在福州地区 , E1 的环境条件
为较低温度、较弱光照 , E2 为较高温度、较强光照。
定点观察 ,记录水稻叶龄 ,分别于 3 叶～8 叶期各取
适量水稻叶片 (共计 6 期 ,约 30 d) ,称重后用保鲜袋
保存于 - 80 ℃的超低温冰箱 (日本产)中备用。采用
叶片水浸提液法[1 ,14 ,15 ] 。将水稻叶片剪成碎块状用
液氮冷冻使之脆化后研磨成粉末 ,用蒸馏水配成
5 %( WΠV , gΠmL) 的混合液 ,密封并在 24 ℃室温下
浸提 24 h 后过滤 ,取滤液为培养基。每个培养皿中
垫滤纸一张、滤液 5 mL ,均匀点播经发芽后的莴苣
种子 20 粒。3 次重复 ,以蒸馏水培养为对照。置
20 ℃光照培养箱 ,每天光照 12 h (8 :00～20 :00) ,5 d
后测量莴苣幼苗的根长。
1. 3 　统计分析方法
生物测试获得的原始数据均转化为抗性指数
( RI) ,作为化感作用指标进行统计分析 ,公式为式
943　4 期 林文雄等 :不同环境下水稻对受体植物化感作用的动态遗传研究 　　　

中 RI = TRΠCK , TR 为处理值 , CK为对照值 , RI > 1
表示促进作用 , RI < 1表示抑制作用。采用数量性状
不同发育时刻 ,即不同叶龄期 (0 → t) 的加性 2显性
遗传模型和统计分析方法对所考察性状的抗性指数
进行非条件遗传效应估算 ,包括加性方差 ( VA ) 、显
性方差 ( VD ) 、加性 ×环境方差 ( VAE) 、显性 ×环境方
差 ( VDE) 、剩余方差 ( Ve ) 和表型方差 ( V P) 6 个遗传方
差分量和遗传率[11 ,13] 。采用数量性状不同发育时段 ,
即不同叶龄期 ( t - 1 → t) 的加性 2显性发育遗传模
型和统计分析方法估算条件遗传效应 ,包括所考察
性状的抗性指数在 ( t - 1 →t) 时段内的条件加性方
差 VA ( t| t - 1) 、条件显性方差 VD ( t| t - 1) 、条件加性 ×环境
方差 VAE( t| t - 1) 、条件显性 ×环境方差 VDE( t| t - 1) 、条件
剩余方差 Ve ( t| t - 1) 、条件表型方差 V P( t| t - 1) 及其各项
条件遗传率分量[12 ,13 ] 。利用非条件分析方法获得的
t 叶龄期水稻化感作用的遗传效应值是指水稻从 0
叶龄期 (特定叶龄期为起点) 到 t 叶龄期 (0 → t) 全
部遗传效应表达的累积遗传效应总量 ,利用条件遗
传分析方法获得的净遗传效应是指从某一叶龄期 ( t
- 1) 到下一叶龄期 ( t) 这一特定叶龄时段中遗传效
应的表达量。采用 Jackknife 数据抽样技术 ,对各世
代平均数进行抽样 ,计算各项遗传参数的标准误差 ,
并用 t 测验对参数进行显著性测验。有关运算和分
析均采用朱军教授提供的统计软件[13 ] 在 PC586 微
机上完成。
2 　结果与分析
2. 1 　水稻不同叶龄期化感作用潜力的平均表现分析
　　水稻不同叶龄期叶片浸提液作用下的莴苣幼苗
根长抗性指数 ( RI)的平均值列于表 2。从表 2 可以
看出 ,在 E1 环境条件下多数品种 (组合)各叶龄对莴
苣根长的抗性指数比 E2 环境条件的小 ,表明 E1 环
境条件有利于对根长的抑制作用。5 个亲本对受体
植物根长的抑制作用差异较明显 ,Lemont 和多产稻
的抗性指数相对较大 ,表明这两个品种对受体植物
抑制作用较弱 ,甚至表现出促进作用 ,TN1、Dular 和
NC的抗性指数相对较小 ,表明这 3 个品种抑制作用
相对较强。化感作用较强的品种 TN1、Dular ,均表现
出随叶龄增大抑制作用先减弱后增强的趋势。化感
作用较弱的品种间杂交 (弱 ×弱)其杂种 1 代的化感
作用较弱 ,化感作用较强品种间杂交 (强 ×强) 其杂
种 1 代的化感作用较强 ,而化感作用较强品种与较
弱品种间杂交 (强 ×弱)其杂种 1 代表现出不同程度
的化感作用。
表 2 不同叶龄期水稻对莴苣根长化感作用的抗性指数( RI)的平均表现
Table 2 Resistant index of rice allelopathic potential on lettuce root in different rice seedling stages
品种
(组合)
Rice
cultivars
E1
3 叶期
3 leaf2
stage
4 叶期
4 leaf2
stage
5 叶期
5 leaf2
stage
6 叶期
6 leaf2
stage
7 叶期
7 leaf2
stage
8 叶期
8 leaf2
stage
E2
3 叶期
3 leaf2
stage
4 叶期
4 leaf2
stage
5 叶期
5 leaf2
stage
6 叶期
6 leaf2
stage
7 叶期
7 leaf2
stage
8 叶期
8 leaf2
stage
1 0. 85 0. 85 0. 95 0. 90 0. 95 0. 90 1. 00 0. 90 1. 10 1. 10 1. 00 1. 25
2 1. 10 1. 05 1. 00 1. 05 1. 00 1. 10 0. 95 0. 85 0. 90 0. 90 0. 95 1. 15
3 0. 20 0. 25 0. 65 0. 55 0. 35 0. 30 0. 65 0. 70 0. 70 0. 75 0. 65 0. 50
4 0. 10 0. 20 0. 25 0. 60 0. 55 0. 20 0. 45 0. 65 0. 65 0. 75 0. 75 0. 50
5 0. 15 0. 35 0. 45 0. 65 0. 70 0. 70 0. 55 0. 65 0. 70 0. 85 0. 85 0. 95
1 ×2 0. 95 0. 85 1. 00 0. 90 0. 90 1. 05 1. 00 1. 10 1. 05 1. 10 1. 05 0. 60
1 ×3 0. 20 0. 50 0. 95 1. 25 0. 70 0. 15 0. 40 0. 45 1. 15 0. 90 0. 85 1. 15
1 ×4 0. 80 0. 25 0. 60 0. 05 0. 10 0. 05 1. 10 0. 70 0. 75 0. 65 0. 95 0. 90
1 ×5 0. 65 0. 85 0. 40 0. 05 1. 25 0. 05 0. 65 0. 80 1. 20 1. 15 0. 65 1. 20
2 ×3 0. 40 0. 20 0. 30 0. 95 0. 60 0. 10 0. 65 0. 75 1. 05 1. 05 1. 05 0. 90
2 ×4 0. 80 0. 40 0. 60 1. 15 0. 25 0. 05 0. 80 0. 75 0. 95 1. 05 1. 00 1. 00
2 ×5 0. 70 0. 30 0. 90 1. 15 1. 10 1. 05 0. 90 0. 65 0. 90 0. 95 1. 00 1. 10
3 ×4 0. 40 0. 25 0. 70 0. 35 0. 20 0. 05 0. 90 0. 95 1. 05 1. 00 0. 90 0. 90
3 ×5 0. 10 0. 10 0. 80 0. 60 0. 55 0. 05 1. 10 0. 85 0. 75 1. 15 1. 05 0. 85
4 ×5 0. 65 0. 30 0. 90 0. 15 0. 40 0. 05 0. 90 1. 00 0. 85 1. 15 0. 90 1. 15
　　注 :品种 (组合) 1～5 分别表示亲本Lemont、多产稻、TN1、Dular 和 NC。E1 和 E2 分别表示 2001 年 5 月和 2001 年 7 月的环境条件。
Notes :Cultivars 1 - 5 are parental lines Lemont , Dasanbyeo ,TN1 ,Dular and NC. E1 and E2 refer to environments grown in May and July , 2001.
　　上述结果只是从实测指标上分析供试材料在不
同环境条件下、不同叶龄时期及不同亲本 (组合) 对
受体植物根长抑制作用的表型差异 ,水稻化感作用
的动态遗传及其基因型与环境互作状况尚不得而
知。因此有必要深入分析水稻化感作用基因的动态
表达、调控的遗传规律。
2. 2 　水稻不同发育阶段化感作用的遗传方差分析
2. 2. 1 　非条件遗传方差分析 　　水稻不同叶龄期
053 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

对受体植物根长抗性指数的遗传方差分量数据列于
表 3。从表 3 可看出 ,水稻在 3 叶、5 叶和 8 叶期对
莴苣根长抑制作用的加性方差 ( VA ) 达显著或极显
著水平 ,但其表达量 (加性方差估测值)均较小 ,分别
占该叶龄时刻遗传总方差 ( VA + VD + VAE + VDE ) 的
19. 8 %、19. 0 %和 7. 3 % ,主要表现为随叶龄增大其
比率呈下降趋势 ;在 4 叶、6 叶和 7 叶期的显性方差
( VD )达显著或极显著水平 ,表达量相对较大 ,分别
占遗传总方差的 28. 9 %、21. 1 %和 21. 8 %。在所考
察的 6 个叶龄时期内 ,水稻对莴苣根长抑制作用的
加性效应与显性效应均不同时表现 ,即加性方差达
显著或极显著水平时 ,显性方差为零 ,反之亦然。表
明水稻化感作用加性效应基因和显性效应基因呈交
替表达趋势 ,这解释了在化感作用研究过程中普遍
存在的间断性表型表现的遗传原因。
进一步分析基因型与环境互作效应 ( VAE 、VDE )
可见 ,水稻对莴苣根长抑制作用在加性方差为零的
4 叶和 6 叶期加性 ×环境互作方差较大 ,分别占这 2
个叶龄时刻遗传总方差的 53. 8 %和 18. 42 % ,其比
率呈下降趋势 ,表明随着叶龄增大 ,加性 ×环境互作
效应趋于减小 ,其余时期加性 ×环境方差为零 ;在显
性方差为零的 3 叶、5 叶和 8 叶期显性 ×环境互作
方差较大 ,分别占这 3 个叶龄时刻遗传总方差的
80. 2 %、81. 0 %和 92. 7 % ,表明随着叶龄大 ,显性 ×
环境互作效应趋于增强。在所考察的 6 个叶龄时期
内 ,显性 ×环境互作方差均达显著或极显著水平。
表明水稻化感作用的基因型与环境互作效应特别是
显性效应受环境影响很大。
2. 2. 2 　条件遗传方差分析 　　条件遗传方差分量
中的遗传主效应 ( VA ( t| t - 1) 、VD ( t| t - 1) ) 分析表明 (表
3) ,抑制莴苣根长的加性效应基因和显性效应基因
的均呈交替表达的动态行为 ,在 4 叶 | 3 叶期时段 ,
由显性效应基因控制 ,加性效应基因不表达 ,在 5 叶
| 4 叶期和 6 叶| 5 叶期的两个时段 ,均由加性效应基
因控制 ,显性效应基因关闭 ,在 7 叶| 6 叶期时段 ,加
性效应基因关闭 ,显性效应基因表达 ,8 叶| 7 叶期时
段 ,显性效应基因关闭 ,加性效应基因表达。同时在
5 叶| 4 叶期、6 叶| 5 叶期和 8 叶| 7 叶期的 3 个时段
内加性效应基因的表达量较大 ,分别占条件遗传总
方差 ( VA ( t| t - 1) + VD ( t| t - 1) + VAE( t| t - 1) + VDE( t| t - 1) ) 的
16. 7 %、7. 1 %和 8. 0 % ;而在 4 叶 | 3 叶期和 7 叶 | 6
叶期的两个时段的显性效应基因表达量增加 ,分别
占条件总遗传方差的 4. 8 %和 15. 1 % ,表明在 7 叶|
6 叶期表达量较大 ,其他时段显性效应基因关闭。
表 3 不同叶龄期水稻化感作用遗传方差分量和条件遗传方差分量估计值
Table 3 Estimates of genetic variance components and conditional genetic variance components for allelopathic effects
in different developmental stages of rice concerned
叶龄
Leaf2stage 非条件遗传方差Unconditional genetic variance 条件遗传方差Conditional genetic variance
VA VD VAE VDE VA ( t| t - 1) VD ( t| t - 1) VAE( t| t - 1) VDE( t| t - 1)
3 0. 016 3 3 0 0 0. 065 3 — — — —
4 0 0. 023 3 3 0. 043 3 3 0. 014 + 0 0. 004 3 0. 028 3 0. 051 3 3
5 0. 011 3 0 0 0. 047 3 3 0. 009 3 0 0 0. 045 3 3
6 0 0. 024 3 0. 021 3 0. 069 3 3 0. 026 3 3 0 0 0. 342 3 3
7 0 0. 042 3 3 0 0. 151 3 3 0 0. 027 3 0 0. 152 3 3
8 0. 015 3 0 0 0. 190 3 3 0. 023 3 3 0 0 0. 266 3 3
　　注 : VA :加性方差 ,VD :显性方差 ,VAE :加性×环境互作方差 ,VDE :显性×环境互作方差 , VA ( t| t - 1) :条件加性方差 , VD ( t| t - 1) :条件显性方差 ,
VAE( t| t - 1) :条件加性×环境互作方差 , VDE( t| t - 1) :条件显性×环境互作方差。+ , 3 , 3 3 分别表示 10 %、5 %和 1 %显著水平。
Notes : VA :Additive variance ,VD :Dominant variance ,VAE :Additive ×environment variance , VDE :Dominant ×environment variance , VA ( t| t - 1) :Conditional
additive variance ,VD ( t| t - 1) :Conditional dominant variance , VAE( t| t - 1) :Conditional additive ×environment variance , VDE( t| t - 1) : Conditional domi2
nant ×environment variance. + , 3 , 3 3 present significant at 10 % , 5 % and 1 % level , respectively.
　　条件遗传方差中的基因型与环境互作效应
( VAE( t| t - 1) 、VDE( t| t - 1) ) 分析表明 ,对莴苣根长作用的
条件加性 ×环境互作效应仅在 4 叶 | 3 叶期时段达
显著水平 ,占条件总遗传方差的 33. 7 % ,其他时段
均未表达。而在任一时段的条件显性 ×环境互作效
应均达极显著水平 ,在 4 叶| 3 叶期时段的条件显性
×环境互作方差占遗传总方差的 61. 4 % ,随着发育
进程的推进不同时段其比率均增加到 80 %以上 ,分
别为 83. 3 %、92. 9 %、84. 9 %和 92. 0 %。由此可见 ,
控制化感作用的显性效应基因在水稻生长发育的 3
叶期～8 叶期 ,均受环境条件较大的影响。
2. 3 　水稻不同叶龄期化感作用的遗传率分析
2. 3. 1 　非条件遗传率分析 　　水稻不同叶龄期化
感作用非条件遗传率分析表明 (表 4) ,在 3 叶、5 叶
和 8 叶期对莴苣根长抑制作用具有显著或极显著的
普通狭义遗传率 ( H2N ) ,分别为 16. 2 %、15. 3 %和
153　4 期 林文雄等 :不同环境下水稻对受体植物化感作用的动态遗传研究 　　　

6. 5 % ,随叶龄增大呈下降趋势 ,3 叶期最大 ,表明在
3 叶期进行遗传选择效果较好 ,其他叶龄期的普通
狭义遗传率均为零。在任一叶龄时期均具有显著或
极显著的普通广义遗传率 ( H2B ) ,且随叶龄增大在 4
叶和 7 叶期形成两个高峰 ,分别为 25. 1 %和19. 1 %。
进一步分析环境条件影响下的互作遗传率可见 ,在
对根长抑制作用的普通狭义遗传率为零的大部分时
期均具有显著或极显著的互作狭义遗传率 ( H2NE ) ,
其中在 4 叶、6 叶和 7 叶期的互作狭义遗传率分别
为 46. 9 %、16. 6 %和 0. 1 % ,呈下降趋势。在任一叶
龄时期的互作广义遗传率 ( H2B E ) 均达显著或极显著
水平 ,且相应大于各叶龄时期的互作狭义遗传率 ,表
明环境对广义遗传率的影响较大。
2. 3. 2 　条件遗传率分析 　　水稻不同叶龄期化感
作用条件遗传率分析表明 (表 4) ,在 5 叶| 4 叶期、6
叶| 5 叶期、8 叶| 7 叶期的 3 个时段对莴苣根长抑制
作用均具有极显著的条件普通狭义遗传率
( H2N ( t| t - 1) ) ,分别为 12. 9 %、6. 9 %和 7. 5 % ,其他时
段为 0 ,表明在 5 叶| 4 叶期时段进行遗传选择效果
最好 ,可获得较好的净选择效应。在任一时段均具
有显著或极显著的条件普通广义遗传率 ( H2B ( t| t - 1) ) ,
且在 5 叶| 4 叶期、7 叶 | 6 叶期时段形成两个峰值 ,
分别为 12. 9 %和 13. 1 %。分析不同环境条件下的
条件互作遗传率可见 ,在 4 叶| 3 叶期时段具有极显
著的条件互作狭义遗传率 ( H2NE( t| t - 1) ) ,为 29. 9 % ,在
其他任一时段不存在互作条件狭义遗传率。就互作
条件广义遗传率 ( H2B E( t| t - 1) ) 而言 ,在任一时段均达
极显著水平。互作条件广义遗传率从 3 叶～8 叶期
的 5 个时段分别为 83. 8 %、66. 7 %、89. 4 %、75. 0 %
和 85. 8 % ,即在 5 叶| 4 叶期和 7 叶| 6 叶期的两个时
段形成两个低谷 ,表明条件广义遗传率较之条件狭
义遗传率受环境条件的影响较大。
表 4 不同发育阶段水稻化感作用非条件和条件遗传率分析
Table 4 Unconditional and conditional heritability of allelopathy in different developmental stage of rice
叶龄
Leaf2stage 非条件遗传率Unconditional heritability 条件遗传率Conditional heritability
H2N H2B H2N E H2B E H2N ( t| t - 1) H2B ( t| t - 1) H2N E( t| t - 1) H2B E( t| t - 1)
3 0. 162 3 3 0. 162 3 3 0 0. 655 3 3 — — — —
4 0 0. 251 3 3 0. 469 3 3 0. 621 3 3 0 0. 040 + 0. 299 3 3 0. 838 3 3
5 0. 153 3 0. 153 3 0 0. 651 3 3 0. 129 3 3 0. 129 3 3 0 0. 667 3 3
6 0 0. 190 3 3 0. 166 3 0. 700 3 3 0. 069 3 3 0. 069 3 3 0 0. 894 3 3
7 0 0. 191 3 3 0. 001 3 0. 693 3 3 0 0. 131 3 3 0 0. 750 3 3
8 0. 065 3 0. 065 3 0 0. 842 3 3 0. 075 3 3 0. 075 3 3 0 0. 858 3 3
　　注 : 3 H2N :狭义遗传率 , H2B :广义遗传率 , H2N E :互作狭义遗传率 , H2B E :互作广义遗传率 , H2N ( t| t - 1) :条件狭义遗传率 , H2B ( t| t - 1) :条件广义
遗传率 H2N E( t| t - 1) :条件互作狭义遗传 , H2B E( t| t - 1) :条件互作广义遗传率。+ 、3 、3 3 分别表示 10 %、5 %和 1 %显著水平。
Notes : 3 H2N : Heritability in the narrow sense , H2B : Heritability in the broad sense , H2N E : Interaction heritability in the narrow sense , H2BE : Interaction heri2
tability in the broad sense , H2N ( t| t - 1) : Conditional heritability in the narrow sense , H2B ( t| t - 1) : Conditional heritability in the broad sense ,
H2NE( t| t - 1) :Conditional interaction heritability in the narrow sense , H2B E( t| t - 1) :Conditional interaction heritability in the broad sense. + , 3 , 3 3 pr2
esent significant at 10 % , 5 % and 1 % level respectively.
3 　讨论
近年来水稻化感作用研究在生物测试法、化感
物质分离鉴定、化感作用机制、作物化感作用种质资
源筛选评价等方面均取得了较大的进展[1 ,3 ,4 ] ,但对
不同环境下化感作用的动态遗传特性研究尚属空
白。了解复杂数量性状随时空动态变化的遗传生态
学机制是倍受生态学家重视的问题。现代发育遗传
学已探明在生物个体的不同发育阶段基因是按一定
的时空秩序有选择地表达的[16～19 ] 。由于数量性状
的表现是一个动态过程 ,在生物发育过程中不仅有
遗传与环境的互作 ,也还需要一个遗传信息的表达
过程。同时 ,控制数量性状的遗传机制在生长发育
过程中会发生显著的变化。Zhu[12 ] 首次提出适用数
量性状的条件遗传方差分量和预测条件遗传效应值
的遗传模型和分析方法 ,可以研究特定时间段内基因
表达的净遗传效应 ,这为我们深入探讨水稻化感作用
的动态遗传及其生态学机制提供了有效分析方法。
水稻苗期特别在 8 叶期前受杂草侵蚀最为严
重 ,随着植株的生长 ,杂草的竞争作用逐渐减弱。因
此 ,研究水稻 3 叶～8 叶期化感作用潜力具有实际
的意义[20 ] 。本研究结果表明 ,水稻在生长发育的不
同叶龄期化感作用潜力是不同的 ,控制化感作用基
因的表达也不同。大部分具化感作用品种 (组合)呈
现出其化感作用随发育进程呈规律性的变化趋势 ,
即在生长发育的 3 叶～5 叶期对受体植物的抑制作
用较强 ,之后抑制作用有所下降 ,到 8 叶期又有所增
强。这解释了前人研究认为植物化感作用潜力随生
育期不同而有别的遗传生态学现象。本研究还发现
化感作用较弱的品种间进行杂交 (弱 ×弱) 其杂种 1
253 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

代的化感作用较弱 ,化感作用较强品种间进行杂交
(强 ×强)其杂种 1 代的化感作用也较强 ,而化感作
用较强品种与较弱品种间进行杂交 (弱 ×强)其杂种
1 代表现出不同程度的化感作用。遗传方差分析表
明 ,控制水稻不同叶龄期化感作用的加性效应基因
与显性效应基因呈交替表达趋势 ,它解释了在化感
作用研究过程中普遍存在的间断性表型表现的遗传
原因。同时也提示我们在遗传选育过程中要十分重
视化感作用的加性遗传效应 ,因为遗传仍然是化感
作用最主要的因素。在化感作用水稻杂种优势利用
研究中则应充分挖掘显性效应的遗传潜力。
遗传率是测定表型值与遗传型值 (或育种值)的
相符程度的数值 ,遗传率大表明可以从表型值估计
遗传型值 ,遗传率小则表示环境因素对这一性状的
表现有较重要的影响[13 ] 。从遗传率可以预测分离
世代中对个体进行选择所能获得的选择响应。不同
叶龄发育阶段化感作用遗传率分析表明 ,对莴苣根
长抑制作用在 3 叶、5 叶和 8 叶期具有显著或极显
著的普通狭义遗传率 ,随叶龄增大呈下降趋势 ,3 叶
期最大 ,表明在这三个叶龄时期特别是 3 叶期 (加性
效应为主)进行选择效果较好 ,其他叶龄时期对受体
植物根长抑制作用的普通狭义遗传率均为零 ,提示
我们在水稻不同叶龄期化感作用在育种上的应用途
径是不同的。
水稻化感作用除了受到品种本身遗传物质的控
制外 ,环境条件的不同也会导致基因表达方式或程
度上的差异 ,从而调控化感特征物质的产生与释放 ,
影响化感作用强度。因此深入研究基因型与环境互
作效应对于深化水稻化感作用环境条件及作用机制
的理解有着极其重要的理论与实际意义。本研究分
析表明 ,随着叶龄的增大 ,加性 ×环境互作效应对莴
苣根长抑制作用的影响趋于减小 ,而显性 ×环境互
作效应则趋于加大 ,在任一叶龄期显性 ×环境互作
方差均达显著或极显著水平 ,从而从理论上解释了
开发和利用水稻化感作用杂种优势 ,增强水稻自身
对杂草的竞争和化感抑制作用潜力的可行性。同时
也提示我们在挖掘水稻化感作用杂种优势遗传潜力
的同时 ,要特别注意控制水稻生长发育环境 ,以获取
最佳水稻化感作用杂种优势利用的潜力。
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353　4 期 林文雄等 :不同环境下水稻对受体植物化感作用的动态遗传研究