免费文献传递   相关文献

Relation of the Dry-matter Transfer to Some Traits of Panicle-neck Internode in Inter-subspecies Hybrid Rice

亚种间杂交稻穗颈节间组织与物质运转关系的研究



全 文 :第27卷 第3期 作 物 学 报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
亚种间杂交稻穗颈节间组织与物质运转关系的研究Ξ
肖应辉 陈立云 余铁桥 唐湘如 罗利华
(湖南农业大学, 湖南长沙 410128)
提 要 以品种间杂交稻为对照, 对亚种间杂交稻干物质运转与穗颈节间某些性状的关系进行了研
究。结果表明: 杂交水稻结实期间茎鞘干物质输出率与穗净增重、最终穗重及灌浆速率呈负相关; 穗
颈节间单位维管或单位韧皮面积上通过的干物质量与灌浆速率显著正相关; 齐穗后10d 灌浆速率与穗
颈节间过氧化氢酶活性显著正相关。
关键词 杂交水稻; 物质运转; 穗颈节间
Rela tion of the D ry-ma tter Tran sfer to Some Tra its of Pan icle-neck In-
ternode in In tersubspec ies Hybr id R ice
X IAO Ying2H ui CH EN L i2Yun YU T ie2Q iao TAN G X iang2R u LUO L i2H ua
(H unan A g ricultural U niversity , Changsha 410128, China)
Abstract  R elationsh ip s of the dry2m atter transfer to several traits of pan icle2neck in ternode in
in tersubspecies hybrid rice 810Sö63020 w ere studied, and the in ter2varietal hybrid rice V 198 as a
con tro l. T he result show ed that (1) the increased w eigh t, u ltim ate w eigh t and grain filling rate
of a pan icle w ere sign ifican tly negative co rrelated w ith export rate of stem and sheath dry2m atter
during fruiting period; (2) the sign ifican tly positive co rrelations have been found betw een grain
filling rate and dry2m atter transfer amoun t per area of large vascular bundle o r ph loem during fill2
ing period, and betw een the rate and catalase activity in pan icle2neck in ternode at 10th days after
heading.
Key words  H ybrid rice; D ry2m atter transfer; Pan icle2neck in ternode
水稻产量形成实质上是源库流互作的过程, 前人进行过大量的研究。一些研究认为,
“源”[ 1, 2 ]或者“有效源”[ 3, 4 ]不足是限制产量进一步提高的原因; 而另一些研究则认为“库”的
活性不够[ 5, 6 ]可能是导致结实率低进而影响产量提高的原因。但以上研究都未提及“流”对产
量形成的作用。水稻的穗颈节间是叶片光合产物运转到穗部的通道, 是连接“源”与“库”的桥
梁。穗颈节间组织性状与穗部颖花数的关系, 前人[ 7~ 9 ]进行过研究, 但与物质运转量及运转
速率关系的研究, 则尚未见报道。鉴于此, 笔者通过氮素调控, 塑造了不同大小的水稻群体,
探索穗颈节间的组织解剖性状、过氧化氢酶活性与干物质运转的关系, 以期明确影响干物质
运转速率和运转量即影响流速和流量的某些因素。Ξ 本研究系国家“863”项目资助课题 (课题号 Z16201201)
收稿日期: 19992102 , 接受日期: 2000204222
Received on: 19992102 , A ccep ted on: 2000204222

1 材料与方法
1. 1 试验材料
本研究1998年晚季在湖南农业大学教学试验场进行。选用大穗多粒的两系亚种间杂交水
稻810Sö63020为研究材料, 以三系杂交水稻威优198 (简称V 198, 下同) 作对照, 供试种子由
湖南农业大学水稻科学研究所提供。
1. 2 试验方法
共设3个处理, 处理É、Ê、Ë 施氮量分别为150、225、300 kgöhm 2, 70% 作基蘖肥施用,
30% 作穗肥施用。裂区试验设计, 氮肥处理为主区, 主区面积28. 0 m 2, 品种为副区, 3次重
复。
6月19日播种, 7月17日移栽。插植规格为20 cm ×20 cm。每穴移栽2本。基施过磷酸钙750
kgöhm 2; 氯化钾225 kgöhm 2, 其中70% 作基肥、30% 作分蘖肥施用; 氮肥均施用尿素。
1. 3 观测项目
1. 3. 1 灌浆速率及茎鞘、叶干物质输出率  齐穗期每小区标记同天抽穗且穗型、叶片大
小基本一致的稻穗30穗, 齐穗当天取样, 以后每5d 取样, 按茎 (含鞘)、叶、穗分开, 于105℃
杀青30 m in, 80℃烘干至恒重。
单穗干物质积累过程用三次多项式拟合[ 10 ] , 即 y = a+ bt+ ct2 + d t3, 其中 t 为齐穗后天
数, y 为干物质积累量。
茎鞘、叶物质输出率 (% ) = [ (抽穗期干重- 成熟期干重)÷抽穗期干重 ]×100。
1. 3. 2 组织解剖性状  参照黄璜方法[ 8 ]测定。
1. 3. 3 过氧化酶活性  按碘量法[ 11 ]测定。
2 结果与分析
2. 1 单穗干物质积累与运转特性
对灌浆结实期间地上部各器官的干重进行了动态调查。结果表明: 茎鞘、叶干重在齐穗
初期上升, 至齐穗后5d 达最高峰, 而后逐渐下降。810Sö63020至成熟期降到最低, 而V 198单
茎茎鞘干重至成熟期略有回升, 出现“回流”现象。
施氮水平直接影响到水稻的群体大小, 810Sö63020处理É、Ê、Ë 抽穗期苗蘖数分别为
218、246、248苗öm 2, 叶面积指数分别为4. 94、6. 18、6. 53, 其株叶形较好, 随氮素水平提高
单位面积上苗数增加; 而V 198苗数分别为215、245、225苗öm 2, 叶面积指数分别为6. 06、7.
47、7. 25, 株叶形相对较差, 单位面积上苗数以施氮225 kgöhm 2者最多。施氮水平与群体结
构对齐穗期单茎茎鞘重的影响因组合而异 (表1) , 随氮素水平提高, 810Sö63020单茎茎鞘重
减少; 而V 198单茎茎鞘重则随施氮水平提高而增加。齐穗期单茎茎鞘干重大者, 其干物质表
观输出率高, 两者显著正相关 ( r= 0. 9573 3 , n= 6) , 与苏祖芳等[ 12 ]结论一致。组合间比较,
亚种间杂交稻810Sö63020茎鞘表观输出率远低于V 198。
对穗干物质积累曲线 y = a+ bt+ ct2+ d t3求一阶导数即可得出各时期的灌浆速率, 结果表
明, 穗干物质积累速率呈单峰曲线变化, 于齐穗后10d 左右达最大积累速率。
茎鞘输出率与穗干物质净增重、最终穗重、最大灌浆速率、平均灌浆速率都呈负相关,
其相关系数依次为- 0. 658、- 0. 768、- 0. 9423 3 、- 0. 9153 3 (n= 6)。即茎鞘物质输出率高
3933期        肖应辉等: 亚种间杂交稻穗颈节间组织与物质运转关系的研究         

不利其穗重增加, 亚种间杂交稻表现尤为明显。
表1  单穗干物质积累与运转特性
Table 1  Dry-matter accumulation and transfer in fruiting stage of hybr id r ice
品种
Hybrid
处理
T reat2
m ents
齐穗期单
茎鞘重 (g)
W eight of
stem & sheath
in heading
stage
茎鞘输
出率 (% )
Export
rate of
stem
& sheath
上三叶
输出率 (% )
Export rate
of upper
3 leaves
穗净
增重 (g)
Increased
w eigh t per
panicle
最终
穗重 (g)
U ltim ate
w eigh t per
panicle
最大灌浆
速率 (m göd)
M ax.
filling
rate
平均灌浆速
率 (m göd)
M ean
filling
rateÉ 2. 069 18. 22 13. 91 3. 484 4. 438 159. 77 116. 56
810Sö Ê 2. 024 10. 52 12. 54 3. 998 4. 964 174. 74 130. 00
63020 Ë 1. 964 11. 67 10. 99 3. 743 4. 719 163. 14 119. 89É 2. 946 27. 73 14. 61 3. 949 4. 799 158. 64 117. 34
V 198 Ê 2. 981 35. 29 21. 62 3. 608 4. 479 147. 48 108. 28Ë 3. 239 44. 33 15. 13 3. 208 4. 130 140. 35 103. 95
2. 2 穗颈节间组织解剖性状比较
表2表明: 随施氮量的增加, 穗颈节间大、小维管束数目增加, 且两者增加同步。
穗颈节间大维管束的长度、单个大维管束面积、单个韧皮部面积等指标则以处理Ê 最
大。两组合各处理穗颈节间横切面韧皮面积与维管面积的比值较为恒定, 约为70%。可见,
韧皮部与维管束的生长是同步的。
表2  穗颈节间组织解剖性状比较
Table 2  Compar ison of anatom ical features in pan icle-neck internode of hybr id r ice
品种
Hybrid
处理
T reat2
m ents
大维管
束数目
(个)
No. of
large
VB3s 小维管束数目(个)No. ofsm allVB s 维管长度(Λm )L engthper largeVB 一个维管面积(mm 2)A reaperVB 一个韧皮面积(mm 2)A rea ofphloemper VB 维管束总面积(mm 2)A reaof allVB s 韧皮部总面积(mm 2)A reaof allph loem s 韧皮面积ö维管面积(mm 2)A rea ratioof ph loemto VBÉ 19. 7 22. 1 191. 31 0. 0244 0. 0171 0. 4807 0. 3373 0. 7016
810Sö Ê 20. 2 22. 8 193. 00 0. 0246 0. 0174 0. 4973 0. 3520 0. 7079
63020 Ë 20. 7 23. 3 192. 62 0. 0246 0. 0174 0. 5086 0. 3594 0. 7066É 18. 2 23. 8 193. 93 0. 0249 0. 0175 0. 4537 0. 3180 0. 7008
V 198 Ê 18. 8 23. 6 197. 86 0. 0263 0. 0185 0. 4935 0. 3476 0. 7044Ë 20. 3 23. 8 191. 31 0. 0238 0. 0165 0. 4833 0. 3347 0. 6926
  3 V b= vascular bundle, the sam e below.
2. 3 结实期间过氧化氢酶活性变化
结实期间定期取样, 测定各时期穗颈节间、叶、穗三器官的过氧化氢酶活性。结果表明:
齐穗期后, 叶、穗中过氧化氢酶活性逐渐下降, 穗颈节间过氧化氢酶活性在灌浆初期上升,
约在齐穗后10d 达最高峰, 而后逐渐下降, 呈单峰曲线变化, 与穗干物质积累曲线吻合; 同一
时期, 各器官过氧化氢酶活性大小次序为叶> 穗> 穗颈节间, 这可能与各器官本身的物质组
成及生理功能有关, 也暗示了穗颈节间生理活性对物质运转有重要影响。
组合间比较, 同处理叶片、穗颈节间生理活性均以两系杂交组合810Sö63020大 (表3)。灌
浆初期, 810Sö63020穗部过氧化氢酶活性较V 198强, 但后期下降速率快, 其过氧化氢酶活性
493                 作  物   学  报                 27卷

减弱。不同处理间过氧化氢酶活性有差异, 且结实期间各有起伏, 但灌浆高峰期 (齐穗后10~
15d)两组合过氧化氢酶活性均以处理Ê 最高。
表3  齐穗后穗颈节间过氧化氢酶活性 (mgH2O2õg- 1õm in - 1)变化
Table 3  The changes of cata lase activ ities in
pan icle-neck internode af ter heading
齐穗后天数
Days after heading
810Sö63020É Ê Ë V 198É Ê Ë
0 0. 0484 0. 0567 0. 0516 0. 0363 0. 0344 0. 0390
5 0. 0704 0. 0610 0. 0685 0. 0516 0. 0622 0. 0301
10 0. 2290 0. 2832 0. 2459 0. 2075 0. 2012 0. 1983
15 0. 2282 0. 2016 0. 2163 0. 0976 0. 1166 0. 0999
20 0. 1332 0. 1779 0. 1944 0. 0394 0. 0573 0. 0937
253 0. 0803 0. 1231 0. 1236 0. 0305 0. 0508 0. 0572
33 0. 0752 0. 0929 0. 1207 0. 0222 0. 0383 0. 0466
  3 V 198为齐穗后第28天  3 28 days after heading for V 1982. 4 穗颈节间组织解剖性状、过氧化氢酶活性与物质运转的关系2. 4. 1 穗颈节间组织解剖性状与物质运转的关系  穗颈节间是抽穗后茎鞘、叶储藏物质与后期光合生产物质向穗部输送的通道。对穗颈节间组织解剖性状与干物质运转的关系分析表明 (表4) , 籽粒灌浆强度、穗增重与穗颈节间单一性
状的相关多不显著, 但穗颈节
间单位维管束面积或单位韧皮面积上通过的干物质量与籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率相
关程度甚高或达95% 显著水平。
表4  穗颈节间组织解剖性状与物质运转的关系 (n= 3)
Table 4  Correlation coeff ic ien ts between dry-matter transfer and anatom ical
features of pan icle-neck internode
项目
Item
品种
Hybrid
大维管
束数
No. of
large
VB s
小维管
束数
No. of
sm all
VB s
单个维
管面积
A rea
per
VB
单个韧
皮面积
A rea of
phloem
per VB
维管束
总面积
A rea
of all
VB s
韧皮部
总面积
A rea
of all
ph loem s
单位维管面积
通过干物质量
D ry2m atter
w eigh töarea
of VB
单位韧皮面积
通过干物质量
D ry2m atter
w eigh töarea
of phloem
最大灌浆速率
M ax. F illing 810Sö63020 0. 215 0. 307 0. 672 0. 675 0. 320 0. 394 0. 9973 0. 994
rate V 198 - 0. 933 0. 126 0. 322 0. 387 - 0. 798 - 0. 662 0. 9973 1. 0003 3
平均灌浆速率
M ean filling 810Sö63020 0. 238 0. 330 0. 690 0. 692 0. 342 0. 416 0. 990 0. 986
rate V 198 - 0. 903 0. 200 0. 251 0. 317 - 0. 841 - 0. 716 0. 993 0. 9993
穗增重
Increased 810Sö63020 0. 504 0. 584 0. 866 0. 869 0. 595 0. 657 - -
w eigh t per V 198 - 0. 981 - 0. 046 0. 480 0. 539 - 0. 683 - 0. 524 - -
panicle
2. 4. 2 穗颈节间组织过氧化氢酶活性与物质运转的关系  比较叶片、穗部、茎的过氧化
氢酶活性与灌浆速率变化动态, 各处理均以茎的过氧化氢酶活性变化与灌浆速率变化趋势最
为一致。两者都呈单峰曲线变化, 灌浆初期上升, 均于齐穗后10d 左右达最大值, 而后逐渐下
降。两者关系表示为: y = 80. 96+ 335. 76x ( r= 0. 9123 , n= 6) , 式中 y 为齐穗后10d 的穗干物
质积累速率; x 为该时期的过氧化氢酶活性。
回归方程式表明, 穗颈节间过氧化氢酶活性对籽粒灌浆速率即干物质运转速率有显著影
响, 进而影响灌浆期间干物质运转量。
5933期        肖应辉等: 亚种间杂交稻穗颈节间组织与物质运转关系的研究         

3 讨论
3. 1 获取高产是水稻生产的目的之一, 提高水稻收获指数是获取高产的重要一环。有研究
表明亚杂组合在结实期间茎鞘物质表观输出率普遍低于品种间杂交稻, 因此认为茎鞘物质向
穗的输送不够顺畅是对其产量形成的明显障碍[ 13 ]。但本研究表明: 茎鞘干物质输出率对穗重
增加有负效应, 其原因可能是亚种间杂交稻齐穗前茎鞘贮存物质量少, 被迫动员向穗部运转
后, 引起生理机能的或其他方面的障碍, 抑制了光合产物的运输, 使单茎净同化量降低, 最
终导致穗部干物质积累减少, 其生理机制尚待进一步研究。
3. 2 试验结果表明, 水稻灌浆结实期间, 穗颈节间过氧化氢酶活性受施氮水平影响, 但以灌
浆高峰期受影响最大, 此时穗颈节间的过氧化氢酶活性对穗部灌浆有显著影响。故在杂交水
稻的栽培技术上, 应根据品种特性与地力水平确定适宜的施氮量。育种实践中似可将此期穗
颈节间过氧化氢酶活性作为选育高运转率水稻品种的参考。
3. 3 关于同化物在韧皮部的流动机理, 曾提出过许多假说, 其中多数学者支持的是本世纪
30年代德国的M ǔnch 提出的压力流动假说。该假说认为有机物在筛管中随着液流的流动而
移动, 液流移动的动力是由于筛管系统两端的压力差造成的。本试验结果支持该假说。
前已述及, 穗颈节间单位维管面积或单位韧皮面积上通过的干物质重与籽粒最大灌浆速
度、平均灌浆速度显著正相关。故它们的关系可以用下式表示:∃W = K õV õ S
式中 ∃W , S , V 分别为穗干重增加量, 维管束或韧皮面积, 籽粒灌浆速度, K 为常数, 上式变
形得:
V = K õ ∃W öS
  维管束或韧皮面积在籽粒灌浆期前即已形成, 故 S 为一定值, 因此 ∃W 与V 成正比。故
提高源端的光合生产能力, 或者提高库端的转化贮积能力, 都能提高源库两端物质势差, 从
而提高物质运转速率。物质运输本身是一个耗能过程, 故穗颈节间需要维持较高的生理活
性。因此, 在水稻超高产栽培实践中, 在强源扩库的基础上, 应重视后期加强“流”途活性, 防
“流”早衰。
参 考 文 献
1 卢向阳, 匡逢春, 李献坤等. 湖南农学院学报, 1992, 18 (3) : 509~ 515
2 石庆华, 徐益群, 张佩莲等. 杂交水稻, 1995, (4) : 19~ 22
3 庄宝华, 林菲, 洪植蕃等. 中国水稻科学, 1994, 8 (2) : 111~ 114
4 徐秋生, 李卓吾. 杂交水稻, 1994, (2) : 26~ 29
5 杨建昌, 朱庆森, 王志琴等. 作物学报, 1997, 23 (1) : 84~ 88
6 肖德兴. 江西农业大学学报, 1993, (作物产量生理专集) : 50~ 54
7 凌启鸿, 蔡建中, 苏祖芳. 江苏农学院学报, 1982, (3) : 7~ 16
8 黄 璜. 作物学报, 1998, 24 (2) : 193~ 200
9 徐正进, 陈温福, 曹洪任. 作物学报, 1998, 24 (1) : 47~ 54
10 D B Jones, M L Peterson, S Geng. C rop S cience, 1979, 19 (5) : 641~ 644
11 西北农业大学主编. 基础生物化学试验指导. 西安: 陕西科学技术出版社, 1986. 92~ 93
12 苏祖芳, 李永丰, 张洪程等. 山东农业大学学报, 1992, 23 (增刊) : 79~ 85
13 朱庆森, 张祖建, 杨建昌等. 中国农业科学, 1997, 30 (3) : 52~ 59
693                 作  物   学  报                 27卷