全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 942 - 946 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　942～946 页
三裂叶蟛蜞菊对水稻化感作用的初步研究
聂呈荣1 ,2 　曾任森2 , 3 　骆世明2 　黎华寿2 　洪明祺1 　程莉琼1
(1 佛山科学技术学院作物遗传育种研究所 ,广东佛山 528231 ;2 华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广东广州 510642)
摘 　要 　三裂叶蟛蜞菊 ( Wedelia trilobata L1)是华南地区的重要杂草和园林绿化植物。本文研究了三裂叶蟛蜞菊水提液
对水稻 ( Oryza sativa L1)种子萌发和植株生长过程中一些生理过程的影响。结果表明 ,三裂叶蟛蜞菊各水提液浸种显著
抑制了水稻萌发种子的α2淀粉酶活性和过氧化物酶活性 ,提高了质膜透性 ,进而使其活力和呼吸速率显著降低。其中 ,
三裂叶蟛蜞菊根、茎、叶和全植株水提液的处理使α2淀粉酶活性分别下降为对照的 65142 %、50156 %、55102 %和 56188 % ,
使过氧化物酶活性分别降低了 45148 %、76113 %、69160 %和 65183 % ,使质膜透性分别提高了 16140 %、34180 %、28130 %和
25160 %。在水稻植株生长过程中 ,灌溉三裂叶蟛蜞菊各水提液极显著抑制了水稻株高的增长和分蘖的发生 ,极显著地
降低了叶片叶绿素含量、净光合速率、根系活力、根系干重和单株干物重 ;其中三裂叶蟛蜞菊叶水提液分别使水稻叶片叶
绿素含量、净光合速率和单株干物重降低 39186 %、51106 %和 81157 %。灌溉三裂叶蟛蜞菊水提液还极显著地抑制了水
稻叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的活性 ,使叶片全氮含量下降。作为各种抑制作用的综合影响 ,水稻各产量性状显
著减少。三裂叶蟛蜞菊各水提液对水稻植株化感作用的大小顺序是叶 > 茎 > 全株 > 根系。
关键词 　水稻 ;化感作用 ;三裂叶蟛蜞菊
中图分类号 : S511
Allelopathic Potentials of Wedelia trilobata L1 on Rice
NIE Cheng2Rong1 ,2 , ZENG Ren2Sen2 , 3 , LUO Shi2Ming2 , LI Hua2Shou2 , HONG Ming2Qi1 , CHENGLi2Qiong1
(1 Institute of Crop Genetics and Breeding , Foshan University , Foshan 528231 , Guangdong; 2 Institute of Tropical and Subtropical Ecology , South China Agricultur2
al University , Guangzhou 510642 , Guangdong , China)
Abstract 　Wedelia trilobata L1 is an important weed and garden herb in South China1 The allelopathic potentials of aque2
ous extracts of W1 trilobata on rice ( Oryza sativa L1) were studied1 The results showed that the aqueous extracts of root ,
stem , leaf and the whole plant of W1 trilobata inhibited the peroxidase activities of germinating seeds by 45148 % ,
76113 % , 69160 % and 65183 % , respectively1 The extracts also significantly inhibited the activities ofα2amylase , in2
creased the membrane permeability , as a comprehensive result , and inhibited the respiratory rate and the activity of the ger2
minating seeds1 Watering rice seedlings with the aqueous extracts of W1 trilobata resulted in the reduction in plant height ,
tillers , root activity , dry root weight , leaf chlorophyll content , net photosynthetic rate and the dry weight per plant1 Aque2
ous extract of the leaves reduced the chlorophyll of rice , net photosynthesis rate and dry weight per plant by 39186 % ,
51106 % and 81157 % , respectively1 The activities of nitrate reductase and glutamine synthetase , two key enzymes con2
cerning nitrogen metabolism in plant were also significantly decreased1 Because the nitrogen metabolism was affected by the
aqueous extracts of W1 trilobata , the total nitrogen content of leaf was reduced significantly1 As a comprehensive effect ,
watering rice seedlings with the aqueous extracts of W1 trilobata significantly decreased the yield and yield components of
rice1 The aqueous extracts from different parts of W1 trilobata showed different inhibitory effects on the plant of rice which
order were leaf > stem > whole plant > root1
Key words 　Rice ; Allelopathy ; Wedelia trilobata L1
基金项目 : 国家自然科学基金 (30270230 ,30370246) 、广东省自然科学基金研究团队项目 (039254)和广东省科技计划项目 (2001B20104) 资
助。
作者简介 : 聂呈荣 (1966 - ) ,男 ,瑶族 ,广西富川人 ,副教授 ,博士 ,主要从事农业生态和作物遗传育种研究。Tel :075725501986 ; E2mail :
niecr @2631net ; 3通讯作者 :曾任森 (1965 - ) ,博士 ,教授。
Received(收稿日期) :2003204202 ,Accepted(接受日期) :20032102041

　　三裂叶蟛蜞菊 ( Wedelia trilobata L1) 属多年生草
本 ,植株匍匐状 ,花期 3～9 月 ,主要分布在我国广
东、福建、辽宁和台湾等地 ,是华南地区的重要杂草
和园林绿化植物。一般生于道路、水沟、农田边沿和
湿润草地等处[1 ,2 ] 。农民在清除田埂杂草时 ,常将
它踩入水田中浸沤作为有机肥 ,或作为旱地作物的
覆盖绿肥 ;结果发现这种肥料使作物不仅缺苗严重 ,
而且普遍长势较差 ,产量很低。经长期研究 ,发现这
种现象与三裂叶蟛蜞菊的化感作用有关[3～6 ] 。化感
作用 (Allelopathy)是指植物产生的一些次生代谢物 ,
在自然状态下释放到环境中后 ,对其他邻近植物 (包
括微生物) 的生长发育产生的促进或抑制作用[7 ] 。
前文曾报道[3～6 ] ,三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻 ( O2
ryza sativa L1)等作物和杂草的种子萌发和幼苗生长
均有抑制作用。出现种子发芽率降低 ,胚根、胚芽生
长受阻 ,甚至胚根、胚芽和种胚腐烂 ,植株生长速度
减慢、长相变差、黄叶 ,抗病虫力降低等现象。为了
解三裂叶蟛蜞菊对水稻的化感作用机制 ,本文测定
了三裂叶蟛蜞菊各器官及全株水提液对水稻种子萌
发和植株生长过程中有关性状和生理活性的影响 ,
此外还测定了用三裂叶蟛蜞菊水提液灌溉对水稻产
量和产量性状的影响。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　试验于 1999 - 2001 年在佛山科学技术学院农
学基地进行。三裂叶蟛蜞菊取自基地试验田 ,供试
水稻品种为目前广东水稻生产的当家品种七山占。
112 　试验方法
11211 　三裂叶蟛蜞菊水提液的制备 　　割取三裂
叶蟛蜞菊新鲜植株 ,除去枯枝黄叶后 ,剪成 2 cm 左
右的小段 ,加入 2 倍体积的水 ,在常温条件下浸泡
36 h ,过滤并加水将抽提物配成 014 g FW·mL - 1的浓
度 ,即得三裂叶蟛蜞菊植株水提液。把三裂叶蟛蜞
菊的根、茎、叶分开 ,分别按上述方法浸提 ,可分别获
取各器官的水提液。
11212 　三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻种子萌发过程
中生理活性影响的测定 　　在直径为 15 cm 的培养
皿上铺上一层滤纸作为培养床 ,加入三裂叶蟛蜞菊
各器官水提液 (以浸没水稻种子为准) ,每个培养皿
中放进 200 粒饱满、成熟、健康、无病虫害的水稻种
子 ,室温 (25～30 ℃) 下发芽 ,发芽 3 d 后测定生理活
性 ,每处理 3 次重复。种子活力采用 TTC 法[8 ] ;α2淀
粉酶活性采用 3 ,52二硝基水杨酸测还原糖法[9 ] ,质
膜透性和呼吸速率的测定参照朱广廉等的方法[9 ] 。
11213 　三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻幼苗生长和产
量性状影响的测定 　　在直径 35 cm、高 25 cm 的瓦
花盆中插植 3 叶龄的水稻幼苗 ,每盆 5 株。每处理 9
盆 ,随机排列。植苗后 ,立即开始连续灌溉三裂叶蟛
蜞菊各器官水提液。每处理各取 3 盆调查株高和分
蘖动态 ,在植苗 50 d 后测干物重 ;另取 3 盆在植苗
50 d 后测定根系活力和倒 3 叶有关生理指标 ;其余
3 盆待成熟后考种 ,分析产量性状。根系活力采用
TTC法[8 ] ;叶绿素含量测定采用 Arnon 法[8 ] ;净光合
速率采用改良半叶法[8 ] ;全氮含量采用凯氏定氮
法[8 ] ;硝酸还原酶活性采用活体法[8 ] ;谷氨酰胺合成
酶活性测定参照王学奎的方法[8 ] 。
113 　数据统计分析
实验数据用 SAS 软件进行统计分析 ,多重比较
采用 Duncan’s 新复极差测验。
2 　结果与分析
211 　对水稻萌发种子生理活性的影响
21111 　对水稻萌发种子α2淀粉酶活性的影响 　　
三裂叶蟛蜞菊各水提液显著降低了萌发水稻种子α2
淀粉酶活性 (表 1) ,根、茎、叶和全植株水提液使α2
淀粉酶活性分别降至对照的 65142 %、50156 %、
55102 %和 56188 % ;其中以茎水提液抑制效果最大 ,
但不同水提液之间差异不显著。淀粉在α2淀粉酶的
催化作用下迅速分解为可溶性糖 ,并释放出大量化
学能 ;因此α2淀粉酶活性的高低直接关系到水稻萌
发种子的代谢强度。三裂叶蟛蜞菊各水提液降低了
水稻种子中包括α2淀粉酶在内的各种水解酶的活
性、抑制了种子内含物的降解 ,可能是抑制水稻种子
萌发的原因之一。
21112 　对水稻萌发种子过氧化物酶 ( POD) 活性和
质膜透性的影响 　　三裂叶蟛蜞菊各水提液显著降
低了萌发水稻种子过氧化物酶活性 ,提高了质膜透
性 (表 1) 。根、茎、叶和全植株水提液分别使过氧化
物酶 活 性 降 低 了 45198 %、76113 %、69160 % 和
65183 % ,分别使质膜透性提高了 16140 %、34180 %、
28130 %和 25160 %。萌发水稻种子代谢强度与细胞
质膜的完整性密切相关 ,而过氧化物酶对质膜具有
保护作用 ,可以避免质膜因过氧化作用所受到的伤
害。由于三裂叶蟛蜞菊各水提液降低了水稻萌发种
子过氧化物酶活性 ,不能有效地清除活性氧以阻止
349　9 期 聂呈荣等 :三裂叶蟛蜞菊对水稻化感作用的初步研究 　　　

膜脂的过氧化 ,质膜因而容易受到伤害 ,质膜透性增
加。这可能是水稻种子萌发受三裂叶蟛蜞菊各水提
液抑制并有部分烂种的原因。
表 1 三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻萌发种子生理活性和酶活性的影响
Table 1 Effects of aqueous extracts from W1 trilobata on physiological activities and enzyme activities of the germinating seeds of rice
供体器官
Extracted organs
α2淀粉酶活性
α2amylase activity
(U·g - 1·h - 1)
过氧化物酶活性
Peroxidase activity
(OD470·g - 1·min - 1)
质膜透性
Membrane permeability
( %)
呼吸速率
Respiratory rate
(mg CO2·g - 1·h - 1)
种子活力
Seed activity
(μg·g - 1·h - 1)
对照 Control 2619 a 3198 a 100 a 7125 a 10310 a
根 Root 1716 b 2115 b 11614 b 3152 b 7217 b
植株 Plant 1513 b 1136 c 12516 bc 2121 b 6815 b
茎 Stem 1316 b 0195 c 13418 c 1176 b 5917 b
叶Leaf 1418 b 1121 c 12813 bc 2105 b 6311 b
　　注 :各列中标有不同大、小写字母的分别表示在 5 %和 1 %水平上差异显著。下同。
Notes : Different letters with the capital or small indicate significant difference at 0105 and 0101 respectively1 The same below1
21113 　对水稻萌发种子活力和呼吸强度的影响 　
　三裂叶蟛蜞菊各水提液显著降低了水稻萌发种子
活力和呼吸速率 (表 1) 。根、茎、叶和全植株水提液
对呼吸速率的抑制率分别是 51145 %、75172 %、
71172 %和 69152 % ,对种子活力的抑制率分别是
29142 %、42104 %、33149 %和 29118 %。
212 　对水稻植株生长和生理过程的影响
21211 　对植株分蘖能力的影响 　　三裂叶蟛蜞菊
各水提液极显著地抑制了水稻植株的分蘖能力 (图
1) ,在对照分蘖后很长一段时间 ,以三裂叶蟛蜞菊各
水提液灌溉的盆中都无分蘖发生 ,在移植 25 d 后才
有 1～2 个分蘖 ,此后分蘖数增加缓慢 ,其最后的分
蘖数分别为对照的 45145 %、19109 %、25145 %和
34155 %。
图 1 三裂叶蟛蜞菊浸提液处理水稻分蘖动态
Fig11 Dynamic of tillers of rice affected
by extracting solution from W1 trilobata
21212 　对水稻株高的影响 　　三裂叶蟛蜞菊各水
提液极显著地抑制了水稻株高 (图 2) 。对照在返青
后一段时间内迅速生长 ,而以三裂叶蟛蜞菊各水提
液灌溉的稻株一直生长缓慢 ,株高远远低于对照 ,长
势很差。
图 2 三裂叶蟛蜞菊水提液处理水稻株高动态
Fig12 Dynamic of height of rice affected by extracting
solution from W1 trilobata
21213 　对根系活力和根系干物重的影响 　　三裂
叶蟛蜞菊各器官水提液极显著地降低了水稻根系活
力和干物重 (表 2) ;其中以叶水提液的作用最显著 ,
单株根系干物重比对照减少 73148 % ,根系活力仅
为对照的 45171 %。说明三裂叶蟛蜞菊水提液抑制
了水稻根系的生长 ,难以保证水稻植株健壮生长。
21214 　对叶片光合效能的影响 　　三裂叶蟛蜞菊
各水提液极显著地降低了水稻叶片叶绿素含量、净
光合速率和单株干物重 (表 2) ;同样以叶水提液的
作用最显著。与对照相比 ,三裂叶蟛蜞菊叶水提液
分别使叶片叶绿素含量、净光合速率和单株干物重
降低 39186 %、51106 %和 81157 %。以三裂叶蟛蜞菊
叶水提液灌溉的水稻 ,苗数远低于对照 ,单株干物重
的降低远胜于叶绿素和净光合速率。从表观性状
看 ,三裂叶蟛蜞菊水提液使水稻幼苗叶片黄化、植株
矮小[3 ] 。
449 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 2 三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻幼苗生长及生理活性的影响
Table 2 Effects of aqueous extracts of W1 trilobata on the growth and physiological activities of rice seedlings
水提液来源
Extracting
solution from
根系干重
Dry root weight
(g)
根系活力
Root activity
(μg·g - 1·h - 1)
植株干重
Dry weight
per plant
(g)
叶绿素
Chlorophyll
content
净光合速率
Net
photosynthesis
rate
硝酸还原
酶活性
Nitrate
reductase
谷氨酰胺合
成酶活性
Glutamine
synthetase
全氮
Total
nitrogen
( %)
对照 Control 15176 A 6512 A 45136 A 2186 A 21115 A 12138 A 01968 A 2156 A
根 Root 5185 B 4513 B 20136 B 2103 B 15132 B 9189 B 01732 B 1196 B
植株 Plant 4136 B 3419 C 13127 B 1186 B 13156 B 9153 B 01675 B 1175 BC
茎 Stem 3122 B 2918 C 12186 B 1185 B 13125 B 8132 B 01636 B 1178 BC
叶Leaf 4118 B 3412 C 8136 B 1172 B 10135 C 7198 B 01615 B 1135 C
　　注 :叶片叶绿素含量的单位为 mg·g - 1FW ,净光合速率的单位为 mg·dm - 2·h - 1 ,硝酸还原酶活性的单位为μmol NO2·g - 1·min - 1 ,谷氨酰胺合
成酶活性的单位为μmol NADH·mg - 1protein·min - 1。
Notes : Chlorophyll content : mg·g - 1 FW; Net photosynthesis rate : mg·dm - 2·h - 1 ; Nitrate reductase :μmol NO2·g - 1·min - 1 ; Glutamine synthetase :μmol
NADH·mg - 1protein·min - 11
21215 　对水稻氮素代谢的影响
2121511 　对叶片硝酸还原酶活性的影响 　　作为
植物体内氮素代谢的一种关键酶 ,硝酸还原酶具有
诱导性 ,其活性受植株生长的环境条件影响较大。
与对照相比 ,三裂叶蟛蜞菊根、茎、叶及全株的水提
液分别使水稻叶片硝酸还原酶活性下降 20111 %、
32179 %、35141 %和 23102 % ,均达到极显著水平。
说明三裂叶蟛蜞菊水提液降低了水稻对硝态氮的利
用效率 ,这可能与其抑制水稻根系生长和根系活力
有关。
2121512 　对叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响 　　
三裂叶蟛蜞菊各水提液还极显著降低了水稻叶片谷
氨酰胺合成酶活性。与对照相比 ,三裂叶蟛蜞菊根、
茎、叶及全株的水提液分别使水稻叶片谷氨酰胺合
成 酶 活 性 降 低 24138 %、34130 %、36147 % 和 30127 %。2121513 　对叶片全氮含量的影响 　　水稻叶片全氮含量同样受三裂叶蟛蜞菊各水提液的显著影响。与对照相比 ,三裂叶蟛蜞菊根、茎、叶及全株的水提液分别使水稻叶片全氮含量降低 23144 %、30147 %、47127 %和 31164 % ,差异都达到极显著水平。213 　对水稻产量性状的影响三裂叶蟛蜞菊各水提液对水稻千粒重没有显著影响 (表 3) ,说明千粒重是水稻比较稳定的一个性状 ,极少受到外部栽培条件的影响。除此之外 ,三裂叶蟛蜞菊各水提液对其余所调查的产量性状均有显著的负面影响 ,单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率和穗重均显著低于对照 (表 3) ,最终导致各处理的产量也显著低于对照。
表 3 三裂叶蟛蜞菊水提液对水稻产量性状的影响
Table 3 Effects of aqueous extracts of W1 trilobata on the yield components of rice
供体器官
Extracted organs
单株有效穗数
No1 of effective
panicles
每穗总粒数
Spikelets per
panicle
每穗实粒数
Filled grains
per panicle
结实率
Seed setting rate
( %)
千粒重
1 0002grain weight
(g)
穗重
Panicle weight
(g)
对照 Control 11 a 16315 a 14816 a 9019 a 1816 a 2175 a
根 Root 5 b 12118 b 10613 b 8713 a 1816 a 2102 b
植株 Plant 211 c 11312 b 9118 c 8016 b 1813 a 1168 c
茎 Stem 218 c 9511 c 7615 d 8014 b 1815 a 1143 c
叶Leaf 318 bc 10613 bc 8617 cd 8116 b 1818 a 1168 c
3 　讨论
本文主要研究了三裂叶蟛蜞菊对水稻种子萌
发、植株生长和产量性状的影响。根据研究结果 ,三
裂叶蟛蜞菊对水稻的化感作用包括几个方面。
对于水稻萌发种子 ,三裂叶蟛蜞菊降低了其过
氧化物酶等保护酶的活性 ,使之不能有效地清除活
性氧以阻止膜脂的过氧化 ,质膜因而易受伤害 ,质膜
透性增加 ,使水稻种子在萌发过程中呼吸速率下降 ,
生活力降低 ,容易出现烂种现象。即使是那些没有
烂掉的种子 ,由于三裂叶蟛蜞菊降低了包括淀粉酶
在内的各种水解酶的活性、抑制了种子内含物的降
解 ,也抑制了水稻种子的萌发 ,难以形成壮苗。
三裂叶蟛蜞菊抑制了水稻幼苗根系的生长 ,降
低了根系活力 ,既限制了根系对水分和养分的吸收 ,
又抑制了根系的各种生理活动 ,不利于植株地上部
的健壮生长。三裂叶蟛蜞菊对叶片光合效能的限
制 ,还使水稻正常生长发育缺少必要的物质基础。
549　9 期 聂呈荣等 :三裂叶蟛蜞菊对水稻化感作用的初步研究 　　　

在植物氮代谢中 ,叶片硝酸还原酶是水稻对硝态氮
利用的限速酶 ,植株吸收的硝态氮只有在硝酸还原
酶催化下才能还原成氨态氮。此外 ,细胞内氨的同
化主要是通过谷氨酰胺合成酶 ———谷氨酸合成酶
( GS2GOGAT)途径进行[10 ] 。谷氨酰胺合成酶是处于
氮代谢中心的多功能酶 ,参与多种氮代谢的调节。
叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的降低使细
胞氮素代谢和部分糖代谢受到严重影响 ,最终使水
稻的整个生长受到抑制。从表观性状看 ,在三裂叶
蟛蜞菊浸提液的作用下 ,水稻的分蘖减少 ,株高降
低 ,叶片泛黄 ,植株矮小 ,长势很差。对于水稻幼苗 ,
三裂叶蟛蜞菊的抑制作用以叶水提液效果最大 ,但
各器官之间差异不显著。
三裂叶蟛蜞菊灌溉对水稻产量性状的影响也非
常显著 ,产量的减少是其化感作用的综合体现。研
究表明 ,在水稻的生产过程中 ,不仅不宜将三裂叶蟛
蜞菊浸沤作为有机肥使用 ,而且在清除田埂杂草时 ,
也要尽可能避免把三裂叶蟛蜞菊带入水田 ;否则 ,对
于水稻育秧及大田生产都会产生不利影响。
目前关于化感作用的研究 ,多集中在供体植物
化感物质的分离、纯化和鉴定 ,关于供体对受体植物
的作用机制普遍缺乏深入的研究 ;而化感作用生物
测定的指标 ,现多采用种子发芽率、根长 (或胚根长)
和苗高 (或芽高) 等一些相对较简单的指标[3～6 ,11 ] 。
这种研究方法的简单化、趋势化和模式化 ,限制了化
感作用研究的发展。应进一步加强化感作用机理的
深入研究 ,特别是加强其生理生化和分子水平上的
研究 ;而有关对农作物化感作用的研究 ,更要观察其
对产量的影响 ,才能更好地指导农业生产实践。
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