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Representative Test for Primary Core Collection of Summer Sowing Soybeans in Huanghuai Region of China

黄淮夏大豆(G. max)初选核心种质代表性检测



全 文 :第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月  284~288 页    
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
    Vol. 30 , No. 3
pp. 284~288  Mar. , 2004
黄淮夏大豆( G. max)初选核心种质代表性检测
崔艳华1 ,2  邱丽娟1 , 3  常汝镇1  吕文河2 Ξ
(1 中国农业科学院作物品种资源研究所 ,农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室 ,北京 100081 ; 2 东北农业大学农学院 ,黑龙江哈尔
滨 150030)
摘  要  代表性是衡量核心种质的主要指标。本研究用 4923 份黄淮夏大豆种质以及从中选出的 428 份黄淮夏大豆初选
核心种质为实验材料 ,比较两者的农艺性状差异 ,目的是检测黄淮夏大豆初选核心种质对其总体的代表性 ,为大豆核心
种质构建提供依据。结果表明 ,初选核心种质的种皮色、花色、茸毛色等 9 个质量性状的不同表现型频率和 5 个数量性
状的平均数、标准差、方差、变异系数等参数 ,与黄淮夏大豆总体资源基本一致。14 个农艺性状 Shannon2weaver 遗传多样
性指数和 Simpson 遗传多样性指数的 t 测验 ,结果表明初选核心种质与总体差异不显著 ;对 9 个质量性状频率分布进行
χ2 测验 ,二者差异不显著 ,初步表明初选核心种质能够代表全部资源的遗传多样性。
关键词  初选核心种质 ;黄淮夏大豆 ;遗传多样性
中图分类号 : S565
Representative Test for Primary Core Collection of Summer Sowing Soybeans in
Huanghuai Region of China
CUI Yan2Hua1 , 2 , QIU Li2Juan1 , 3 , CHANG Ru2Zhen1 , LU¨ Wen2He2
(1 Key Lab of Crop Germplasm Resources &Biotechnology , the Ministry of Agriculture , Institute of Crop Germplasm Resources , CAAS , Beijing 100081 ; 2 College of
Agriculture , Northeast Agricultural University , Harbin150030 , Heilongjiang , China)
Abstract  The representative of core collection is an important criteria for establishment of core collection. In this study ,
the entire collection and primary core collection of summer sowing soybeans in Huanghuai region of China were used as the
materials , and 14 agronomic traits were compared. The aim was to test the representative of primary core collection to the
entire collection. In quantitative distribution and frequency of the trait variation , the primary core collection and the entire
collection were similar. The χ2 test for 9 discontinuous characters and the t test of both indexes for 14 morphological cha2
racters did not reach significant level between the primary core collection and the entire collection , indicating the primary
core collection may represent the entire collection.
Key words  Primary core collection ; Huanghuai summer sowing soybean ; Genetic diversity
  核心种质构建的目的在于以最小的样本代表资
源的最大遗传多样性[1 ] 。自 Frankel (1984)提出核心
种质 ( Core collection) 概念后的近 20 年里 ,在苜蓿
( Medicago sativa ssp . sativa L. ) 、大麦 ( Hordeum vul2
gare L. ) 、多年生黑麦草 ( Lolium perenne L. ) 、花生
( Arachis hypogaea L. ) 等 30 多种植物上已经或正在
建立核心种质[1 ] 。
目前 ,核心种质的评价主要集中在表型性状的
代表性上。中国芝麻核心种质研究中 ,核心种质与
初选核心种质的株型、花色等 10 个质量性状不同表
现型频率以及含油量、千粒重等 4 个数量性状的均
值、标准差等 6 个特征值基本一致 ,表明核心样本具
有一定的代表性[2 ] 。李自超 (2001) 在中国地方稻种
核心样本构建研究中 ,利用 26 个农艺性状和不同取
样方法 ,比较了最大值离差、最小值离差、表型方差、
表型频率方差、平均数、离差、变异系数等 8 个检验
核心种质指标 ,结果表明 ,变异系数、表型频率方差
和 Shannon2weaver 多样性指数等是检测核心种质代Ξ基金项目 :国家“973”计划资助项目 ( G1998010203) 。
作者简介 :崔艳华 (1978 - ) ,女 ,东北农业大学农学院硕士研究生 ,研究方向大豆遗传多样性 ,E2mail :cuiyanhua2002 @163. com.3通讯作者 ,邱丽娟 ,女 ,中国农科院作物品种资源研究所研究员 ,博士生导师 ,主持国家“973”大豆核心种质构建课题 , E2mail :
qiu —lijuan @263. net
Received(收稿日期) :2002210208 ,Accepted (接受日期) : 2003204216.

表性比较理想的指标[3 ] 。Perry 等 (1991) 发现 ,在形
态上表现明显分化的大豆基因型其同工酶非常相
似 ,而形态上表现相似的大豆基因型其同工酶表现
出较远的遗传关系[4 ] 。Miklas 等人 (1999) 对建成的
菜豆核心种质中的部分材料进行菌核病的抗性鉴
定 ,结果发现 ,核心种质抗性等级与总体材料的抗性
等级完全相同 ,研究表明 ,菜豆的核心种质在白粉病
抗性方面 ,充分代表了总体的遗传多样性[5 ] 。
核心种质应包括尽可能多的生态和遗传多样
性[6 ] 。建成的核心种质的有效性 ,必须通过遗传多
样性的分析 ,评价其代表性。本文利用 14 个农艺性
状对黄淮夏大豆初选核心种质进行分析 ,旨在揭示
黄淮夏大豆的遗传多样性分布情况以及检验黄淮夏
大豆初选核心种质的代表性 ,为黄淮夏大豆核心种
质构建提供理论依据。
1  材料和方法
1. 1  材料
  在已收集的 4 923 份黄淮夏大豆中 ,按种皮色、
生育期、百粒重 3 个重要性状分组 ,共分为 69 组。
在分组的基础上 ,利用 14 个农艺性状进行聚类 ,在
每个类群中利用比例法取样 ,构建黄淮夏大豆初选
核心种质。本实验所用 428 份黄淮夏大豆初选核心
种质 ,是中国农业科学院作物品种资源研究所构建
的中国栽培大豆初选核心种质中的重要组成部分 ,
占黄淮夏大豆总体的 8. 7 %[6 ] 。
1. 2  方法
农艺性状数据来自《中国大豆种质资源目录》
(含续编一、续编二) ,包括种皮色、子叶色、脐色、粒
形、叶形、生长习性、结荚习性、花色、茸毛色、生育日
数、百粒重、株高、粗蛋白含量、粗脂肪含量等 14 个
农艺及品质性状。生育日数、百粒重、株高、粗蛋白
含量、粗脂肪含量 5 个数据为连续性变异。种皮色、
子叶色、脐色、粒形、叶形、生长习性、结荚习性、花
色、茸毛色 9 个性状为间断性变异。间断性变异性
状计算多样性指数 ,连续性变异性状计算总体平均
数 ( X)和标准差 (σ) 。将材料分为 10 组 ,从第 1 组
( Xi < ( …X - 2σ) )到第 10 组 ( Xi > ( …X + 2σ) ) ,每 0. 5
标准差为 1 组 ,每一组的相对频率用于计算多样性
指数 (表 1、表 2) 。
利用 Shannon2weaver 遗传多样性指数和 Simpson
遗传多样性指数来衡量群体遗传多样性大小 。
表 1 数量性状划分等级标准
Table 1 Grouping criterion of quantitative characters
类别
Group
株高
Plant height
(cm)
粗蛋白
Crude protein content
( %)
粗脂肪
Crude fat content
( %)
77. 65/ 29. 29
(Mean/ SD)
43. 6/ 2. 275
(Mean/ SD)
17. 9/ 1. 384
(Mean/ SD)
1 < 19. 07 < 39. 05 < 15. 132
2 19. 07 < X < 33. 72 39. 05 < X < 40. 19 15. 132 < X < 15. 82
3 33. 72 < X < 48. 36 40. 19 < X < 41. 33 15. 82 < X < 16. 52
4 48. 36 < X < 63. 01 41. 33 < X < 42. 46 16. 52 < X < 17. 21
5 63. 01 < X < 77. 65 42. 46 < X < 43. 6 17. 21 < X < 17. 9
6 77. 65 < X < 92. 30 43. 6 < X < 44. 74 17. 9 < X < 18. 59
7 92. 30 < X < 106. 94 44. 74 < X < 45. 88 18. 59 < X < 19. 28
8 106. 94 < X < 121. 59 45. 88 < X < 47. 01 19. 284 < X < 19. 98
9 121. 59 < X < 136. 23 47. 01 < X < 48. 15 19. 98 < X < 20. 67
10 X > 136. 23 X > 48. 15 X > 20. 67
表 2 初选核心种质与总体资源数量性状
各等级频率分布
Table 2 Distribution of quantitative characters between primary
core collection and entire collection
类别
Group
株高
Plant height
(cm)
粗蛋白
Crude protein
content ( %)
粗脂肪
Crude fat content
( %)
总体
Entire
( %)
初选
Core
( %)
总体
Entire
( %)
初选
Core
( %)
总体
Entire
( %)
初选
Core
( %)
1 4. 94 4. 17 1. 89 1. 91 0. 88 0. 24
2 11. 57 11. 98 4. 72 6. 7 3. 05 0. 72
3 15. 03 13. 28 10. 45 10. 53 8. 96 9. 33
4 18. 89 22. 4 19. 71 21. 29 17. 03 14. 11
5 17. 8 20. 05 24. 28 22. 49 19. 53 20. 33
6 11. 91 10. 16 21. 34 19. 38 19. 78 21. 05
7 8. 01 6. 51 12. 1 11. 24 14. 88 16. 75
8 4. 6 4. 17 4. 08 5. 02 9. 83 8. 85
9 2. 44 1. 82 1. 16 1. 44 4. 39 6. 7
10 4. 81 5. 47 0. 26 1. 91 1. 67 1. 91
Shannon2weaver 遗传多样性指数 ( Shannon2weaver in2
dex of genetic diversity)计算公式如下[7 ] :
H′= - ∑
s
i = 1
piln pi
其中 pi 为某一性状第 i 级别内材料份数占总份数
的百分比。
Simpson遗传多样性指数 ( Simpson index , D) 计
算公式如下[7 ] :
D = 1 - ∑
s
i =1
p2i
  其中 pi 为某一性状第 i 级别内材料份数占总
份数的百分比。Foxpro 3. 0 软件计算各个性状的遗
传多样性指数。
582 3 期 崔艳华等 :黄淮夏大豆 ( G. max)初选核心种质代表性检测    

遗传多样性指数差异显著性测验利用下列公
式[8 ] :
t = ( H′1 - H′2) / [ Var( H′1) + Var ( H′2) ]1/ 2 ,其中
H′为 某 性 状 的 多 样 性 指 数 , Var ( H′) =

n
i = 1
( piln pi) 2 - ∑
n
i = 1
piln pi
2
/ ( N + ( n - 1) / 2 N) ,
N 为样本数 , n 为某一性状级别数 , pi 为某一性状第
i 级别出现的频率 , 自由度 m = ( Var ( H′1) +
Var ( H′2) ) 2/ [ Var2 ( H′1) / N1 + Var2 ( H′2) / N2 ]。
数量性状及质量性状的频率分布进行卡方
(χ2)测验 ,数量性状的平均值进行 t 测验[9 ] 。
质量性状符合度 = (初选核心种质某一性状级
别数/ 总体该性状级别数) ×100 %。
2  结果与分析
2. 1  黄淮夏大豆初选核心种质代表性分析
2. 1. 1  数量性状代表性分析  黄淮夏大豆初选核
心种质的生育期、百粒重、株高、粗蛋白含量、粗脂肪
含量 5 个数量性状的平均数、标准差、变异系数 3 个
特征值 ,与黄淮夏大豆总体资源均相近 (表 3) 。
初选核心种质的生育期、百粒重、株高、粗蛋白
含量、粗脂肪含量极值材料 ,与总体资源符合度较低
(见表 4) 。初选核心种质的百粒重、粗蛋白含量最
大值材料远低于总体资源 ,应适当补充大粒和粗蛋
白含量高的材料 ,以减小二者极值材料的差距。总
体资源与初选核心种质的生育期最大值的差值为
57 d ,但是总体资源中仅有两份材料的生育期 (204
d、170 d) 高于初选核心种质中生育期最大值材料
(147 d) ,因此不必作调整。
表 3 初选核心种质与总体资源的数量性状比较
Table 3 Comparison of quantitative characters between primary
core collection and entire collection
性状
Trait
数目
Number
平均数
Mean
标准差
SD
变异系数
CV
总体
Entire
初选
Core
总体
Entire
初选
Core
总体
Entire
初选
Core
总体
Entire
初选
Core
生育期
Maturity(d) 4920 427 109. 22 108. 47 11. 57 11. 04 0. 11 0. 10
百粒重
1002seed weight (g) 4919 425 14. 52 14. 52 5. 13 5. 01 0. 35 0. 35
株高
Plant height (cm) 4432 384 78. 03 78. 13 28. 56 29. 30 0. 37 0. 38
粗蛋白 Crude
protein content ( %) 4728 418 43. 58 43. 48 2. 20 2. 32 0. 05 0. 05
粗脂肪 Crude
fat content ( %) 4728 418 17. 83 17. 93 1. 50 1. 38 0. 08 0. 08
表 4 初选核心种质与总体资源的 5 个数量
性状极值材料分布情况
Table 4 The distribution of the extremum material of quantitative
characters between primary core collection
and entire collection
性状
Trait
最小值 Minimum
总体
Entire
初选
Core
差值
Range
N
最大值 Maximum
总体
Entire
初选
Core
差值
Range
M
生育期 Maturity(d) 70. 00 86. 00 - 16 5 204. 00 147. 00 57 2
百粒重
1002seed weight (g) 4. 20 5. 00 - 0. 8 3 42. 40 28. 80 13. 6 36
株高
Plant height (cm) 10. 00 19. 40 - 9. 4 1 269. 70 258. 00 11. 7 2
粗蛋白 Crude
protein content ( %) 34. 40 35. 20 - 0. 8 1 52. 00 49. 60 2. 4 14
粗脂肪
Crude fat content ( %) 11. 30 13. 80 - 2. 5 10 24. 00 23. 10 0. 9 3
  注 : N 为总体资源中小于初选核心种质最小值的材料份数 ; M
为总体资源中大于初选核心种质最大值的材料份数。
Notes : N is the number of materials which are smaller than minimum
material in the primary core collection ; M is the number of mate2
rials which are larger than maximum material in the primary core
collection.
对 5 个数量性状的平均值进行 t 测验 ,黄淮夏
大豆初选核心种质与总体差异不显著 (表 5) 。对总
体与初选核心种质的数量性状的频率分布进行χ2
测验 (表 6) ,生育期、百粒重、株高 3 个数量性状差
异不显著 ,二者的粗脂肪含量差异显著 ,粗蛋白含量
差异极显著。
表 5 总体与初选核心种质的数值性状平均值的 t 测验
Table 5 The t2test of means of quantitative characters
between primary core collection and entire collection
性状 Trait t 值 t value
生育期 Maturity(d) - 1. 3354
百粒重 1002seed weight (g) 0. 0075
株高 Plant height (cm) 0. 0708
粗蛋白 Crude protein content ( %) 0. 8542
粗脂肪 Crude fat content ( %) - 1. 3915
  对粗脂肪含量及粗蛋白含量的频率分布分析发
现 ,在总体资源中 ,粗蛋白含量 > 48. 15 %的材料占
总体的 1109 % ,而在初选核心种质中比例为 1. 91 %
(表 2) 。在总体中粗脂肪第 9 级的材料占总体的
4139 % ,而在初选核心种质中比例为 6. 70 % ;总体粗
脂肪第 2 级的材料比例为 3. 05 % ,而在初选核心种
质中比例为 0. 72 % (表 2) 。在构建核心种质时 ,应
适当减少粗脂肪含量较低的材料 (如 15. 13 % < 粗
脂肪含量 < 15. 82 %) ,增加粗脂肪含量较高的材料
(如 19. 98 % < 粗脂肪含量 < 20. 67 %)以及粗蛋白含
量较高的材料 (如粗蛋白含量 > 48. 15 %) ,以增加核
心种质对总体的代表性。
682    作   物   学   报 30 卷  

表 6 初选核心种质与总体资源的 5 个数量
性状频率分布χ2 测验
Table 6 The χ2 test of frequency distribution of
quantitative characters between primary core collection
and entire collection
性状 Trait χ2
生育期 Maturity(d) 2. 1562
百粒重 1002seed weight (g) 0. 0121
株高 Plant height (cm) 8. 0666
粗蛋白 Crude protein content ( %) 50. 7225 3 3
粗脂肪 Crude fat content ( %) 18. 6469 3
  注 : 3 表示在 5 %水平上差异显著 ; 3 3 表示在 1 %水平上差异
显著。
Notes : 3 , 3 3 ,significant at 5 % , 1 % probability levels , respectively.
2. 1. 2  质量性状代表性分析  分析黄淮夏大豆初
选核心种质的种皮色、生长习性等 9 个质量性状不
同表现型频率 ,与相应的黄淮夏大豆总体相比较 ,均
基本一致。初选核心种质与总体资源的 9 个质量性
状符合度均达到 100 %。对总体与初选核心种质的
9个质量性状的频率分布进行χ2 测验均不显著(表 7) 。
表 7 初选核心种质与总体资源的 9 个质量
性状频率分布χ2 测验
Table 7 The χ2 test of the frequency of qualitative
characters between primary core collection and entire collection
性状 Trait χ2
种皮色 Seed coat color 0. 5505
生长习性 Growth habit 0. 9468
脐色 Hilum color 5. 1789
结荚习性 Pod habit 0. 131
叶形Leaf shape 6. 9315
茸毛色 Pubesence 1. 8162
子叶色 Cotyledon color 0. 0418
花色 Flower color 0. 0256
粒形 Seed shape 6. 4981
2. 1. 3  14 个农艺性状遗传多样性指数分析  利用
Shannon2weaver 遗传多样性指数和 Simpson 遗传多样
性指数对总体资源与初选核心种质的 14 个农艺性
状的遗传变异分布情况进行评价 ,通过 t 检测均未
达到显著水平 (表 8) ,表明初选核心种质具有较好
的代表性。
表 8 总体与初选核心种质的 14 个农艺性状 Simpson 指数和 Shannon2weaver 遗传多样性指数分布情况
Table 8 Comparison of Simpson information index and Shannon2weaver’s information index based
morphological characters between primary core collection and entire collection
性状
Trait
总体数目
No. of entire
collection
初选核心种质数目
Number of primary
core collection
H′T H′S S t S s
种皮色 Seed coat color 4923 428 1. 1782 1. 1686 0. 5962 0. 5884
成熟期 Maturity(d) 4920 427 1. 4172 1. 4373 0. 7389 0. 7422
粒大小 Seed weight 4919 425 1. 0785 1. 0793 0. 6536 0. 6541
子叶色 Cotyledon color 4923 428 0. 1826 0. 1888 0. 0854 0. 0891
脐色 Hilum color 2606 182 1. 3430 1. 2685 0. 6832 0. 6405
粒形 Seed shape 4906 426 1. 2493 1. 2121 0. 5920 0. 5751
生长习性 Growth habit 4699 427 1. 0657 1. 0308 0. 5803 0. 5614
结荚习性 Pod habit 4916 427 1. 0377 1. 0321 0. 6236 0. 6195
茸毛色 Pubesence 4886 423 0. 6787 0. 6655 0. 4856 0. 4726
花色 Flower color 4919 428 0. 6793 0. 6805 0. 4861 0. 4874
株高 Plant height (cm) 4432 384 2. 1388 2. 0865 0. 8686 0. 8563
叶形Leaf shape 4894 424 0. 9220 0. 9239 0. 5246 0. 5441
粗蛋白 Crude protein content ( %) 4556 418 1. 9030 1. 9336 0. 8267 0. 8352
粗脂肪 Crude fat content ( %) 4556 418 2. 0233 1. 9701 0. 8507 0. 8449
  注 : H′T为总体资源的 Shannon2weaver 指数 ; H′S为初选核心种质的 Shannon2weaver 指数 ; S t 为总体资源的 Simpson 指数 ; S s 为初选核心种质的
Simpson 指数。
Notes : H′Tis the Shannon2weaver index of the entire collection ; H′Sis the Shannon2weaver index of the core colletion. ; S t is the Simpson index of the entire col2
lection ; S s is the Simpson index of the primary core collection.
2. 2  地区分析
黄淮夏大豆材料分布在安徽、北京、甘肃、河南、
河北、江苏、陕西、山东 8 个省市。在总体资源与初
选核心种质中 ,各省市在材料中所占比例 ,二者相
当。河南在总体资源和初选核心种质中比例分别为
12. 72 %、12. 62 % ,二者相近。江苏、河北的材料在
总体与初选核心种质中的比例略有差别 ,分别为
14. 73 %和 18. 22 % ,17. 31 %和 14. 49 %。利用 Simp2
son 遗传多样性指数和 Shannon2weaver 遗传多样性指
数对 8 个省区的材料进行遗传变异的总体评价。初
选种质与总体资源在地区分布上 ,除北京外 ,遗传多
样性分布几乎一致。由于北京地区的总体资源数仅
782 3 期 崔艳华等 :黄淮夏大豆 ( G. max)初选核心种质代表性检测    

为 50 份 ,从中选取 3 份作为初选核心种质 ,材料份
数少造成初选种质的遗传多样性偏低。
3  讨论
在已用于检验核心种质的指标中 , 平均数、标
准差、变异系数、最大值、最小值、表型频率、表型符
合度、遗传多样性指数应用较为广泛[10~14 ] 。本研
究在检验初选核心种质对总体资源代表性时也基本
采用了这些指标。
在核心种质代表性评价中 ,对资源的形态、农
艺、生物化学、分子标记等不同类型性状综合评价 ,
才能较为全面地反映资源的遗传多样性分布情况。
我们利用 SSR 分子标记技术对黄淮夏大豆初选核
心种质进行抽样分析 ,结果表明其能够代表总体资
源 85 %以上的遗传多样性 ,从而在分子水平上验证
了本研究的结果[15 ] 。
References
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